Eciton burchellii es una especie de hormiga armada del Nuevo Mundo del género Eciton . Esta especie realiza incursiones de enjambres organizados y expansivos que le dan el nombre informal de hormiga militar Eciton . [2] Esta especie muestra un alto grado de polimorfismo obrero. Los trabajadores estériles son de cuatro castas de tamaño discreto: menores, medios, porteadores (sub-mayores) y soldados (mayores). [3] [4] Los soldados tienen cabezas mucho más grandes y mandíbulas especializadas para la defensa. En lugar de nidos excavados bajo tierra, las colonias de E. burchellii forman nidos vivientes temporales conocidos como vivacs. , que se componen de cuerpos de trabajadores vivos colgados y que pueden ser desmontados y reubicados durante la emigración de colonias. Las colonias de Eciton burchellii tienen un ciclo entre fases estacionarias y fases nómadas cuando la colonia emigra todas las noches. Estas fases alternas de frecuencia de emigración se rigen por etapas coincidentes de desarrollo de la cría. [5] Los esfuerzos grupales de búsqueda de alimento conocidos como "incursiones" se mantienen mediante el uso de feromonas , pueden tener 200 metros (660 pies) de largo y emplear hasta 200.000 hormigas. [6] Los trabajadores también son expertos en hacer estructuras vivientes con sus propios cuerpos para mejorar la eficiencia de moverse en grupo por el suelo del bosque mientras buscan comida o emigran. Los trabajadores pueden llenar los "baches" en el camino de alimentación con sus propios cuerpos, [7] y también pueden formar puentes vivientes. [8] Numerosos pájaros hormigueros parasitan el Eciton burchellii utilizando sus incursiones como fuente de alimento. En términos de distribución geográfica, esta especie se encuentra en la selva amazónica y Centroamérica .
Eciton burchellii | |
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Soldado de Eciton burchellii | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Subfamilia: | |
Género: | |
Especies: | E. burchellii |
Nombre binomial | |
Eciton burchellii Westwood , 1842 | |
Subespecies [1] | |
Descripción
Como la mayoría de las especies de hormigas, Eciton burchellii es polimórfica , lo que significa que las características entre los grupos más pequeños dentro de la colonia varían en tamaño: una colonia contiene obreras que varían de 3 mm a 12 mm, con cada "casta" específica adecuada para tareas especializadas. Existen al menos cuatro castas de trabajadores en su sistema social. Al igual que otras especies de Eciton , Eciton burchellii presenta una casta de soldados altamente modificada que lleva mandíbulas largas, puntiagudas y característicamente falcadas (en forma de hoz ) . [9] Estas características son mucho más grandes que en la "casta de los porteros", la casta directamente debajo de la de los principales "soldados". [10] Sus largas patas y su cuerpo alargado les dan una apariencia de araña. El color varía de dorado intenso a marrón oscuro. Los trabajadores poseen ojos compuestos de una sola cara, cinturas de doble segmento, un aguijón bien desarrollado y ganchos tarsales especializados en sus pies con los que se aferran entre sí para formar puentes y vivaques. [ cita requerida ]
Distancia
Las hormigas Eciton burchellii se encuentran en las selvas tropicales de América Central y del Sur, desde México hasta Paraguay. [11] Esta especie habita en áreas húmedas y bien sombreadas, evitando la luz solar directa y las grandes elevaciones. [ cita requerida ]
Taxonomía
La especie se denominó Eciton burchellii en la publicación original. Posteriormente, los taxonomistas consideraron innecesario el doble i a finales del siglo XIX y, por lo tanto, el nombre se convirtió en Eciton burchelli . Las reglas taxonómicas recientes, sin embargo, se adhieren más estrictamente a la forma original; [12] el nombre Eciton burchelli se considera ahora en gran parte como inválido. [13]
Estructura de la colonia
Las colonias pueden ser bastante grandes, con capacidad para entre 100.000 y 600.000 individuos adultos. [14] Cada colonia consta de una sola reina , una cría de crías en desarrollo y muchas obreras adultas. Los trabajadores adultos constituyen la mayoría de la población. Hay cuatro castas distintas de trabajadores físicos. La reina suele copular con 10 a 20 machos, lo que da lugar a una colonia con un gran número de líneas patronales obreras, que son familias de hermanos completos con el mismo padre y madre. [15] Cuando el tamaño de una colonia alcanza un máximo, puede resultar en una división en la colonia, con la reina anciana encabezando un enjambre resultante y una hija encabezando el otro. [dieciséis]
Determinación de casta
La dieta y la educación física varían entre las larvas de la colonia y se sabe que determinan las características físicas del insecto adulto. Sin embargo, también se ha demostrado que la determinación del sistema de castas está influenciada por diferencias genéticas. En un estudio de Eciton burchellii realizado por Jaffé et al . (2007), se examinó cada línea patril individual en 5 colonias. Los investigadores vieron que cada línea patril tenía una proclividad significativamente sesgada hacia una determinada casta, lo que demuestra que existe una evidencia considerable de una determinación de casta basada en la genética entre cada línea patronal. Estos componentes genéticos se han demostrado no solo en Eciton burchellii , sino en muchas otras especies de hormigas, donde las reinas se aparean con muchos machos, conocidas como poliandria , o donde varias reinas lideran una sola colonia, conocida como poligamia . [15]
Anidamiento
A diferencia de otras especies de himenópteros, las hormigas no pueden termorregularse activamente mediante procesos como la evaporación, el abanico o la incubación. Por lo tanto, deben confiar en la ubicación y arquitectura de sus nidos para regular su temperatura. Para las especies de hormigas que migran con frecuencia, como Eciton burchellii , la ubicación del nido puede ser la herramienta de termorregulación más importante. Sin embargo, Eciton burchellii no construye un nido físico. En cambio, construye un nido viviente a partir de los miembros individuales de la colonia (llamado vivac ). La termorregulación dentro de estos vivaques se logra mediante la apertura o sellado de las vías respiratorias. Los miembros de la colonia también pueden manipular el vivac para evitar la lluvia o la luz solar directa. Los vivacs se encuentran a menudo en troncos huecos, madrigueras de animales en el suelo y colgando de árboles. Durante cada fase nómada , se debe encontrar un nuevo sitio de anidación. [17] En promedio, una colonia tarda de seis a ocho horas en mover su vivac. Esto ocurre principalmente durante la noche. [18]
Prácticas de forrajeo
Además de ser depredadores grupales, los miembros de una colonia de Eciton burchellii tienen un ciclo entre las fases nómada y estacionaria (o " estacionaria "). Durante la fase estacionaria de veinte días, se desarrollan las pupas y los huevos recién puestos, y la colonia realiza incursiones cada dos días. Durante la fase nómada de quince días, iniciada después de que los huevos eclosionan y las pupas eclipsan, la colonia realiza incursiones una vez al día. [19] Cada incursión requiere aproximadamente un tercio de la colonia, empleando hasta 200.000 miembros. Las redadas pueden tener hasta 20 metros de ancho y 200 metros de largo. [20] Las incursiones nunca ocupan la misma área dos veces, por lo que el camino a cada nueva ubicación siempre está cambiando. [21] Las colonias de Eciton burchellii evitan los lugares donde ellas y otras colonias ya se han alimentado. De esta manera, se aseguran de que haya recursos disponibles en su área de alimentación y evitan cualquier encuentro agresivo con congéneres. [22] Las hormigas entrantes en el camino entregan presas que fueron capturadas por las hormigas enjambradas que salieron. [ cita requerida ]
Las incursiones de Eciton burchellii se mueven como un enjambre suelto sobre la hojarasca. Esto permite que las presas más pequeñas se refugien en las grietas de la hojarasca para esconderse de las hormigas que se aproximan. Dado que numerosos insectos y otras pequeñas presas pueden escapar del enjambre, las frecuentes incursiones de las hormigas no profanan las reservas de presas de un área. Esta depredación crónica por parte de las colonias favorecerá evolutivamente a los insectos y otras presas que posean adaptaciones para contrarrestar a las hormigas, como armas químicas para la defensa o aquellas que maduran sexualmente a un tamaño menor. Dado que las hormigas Eciton burchellii más grandes requieren más presas para obtener energía que otras colonias de hormigas más pequeñas, solo los parches de presa de alta biomasa les proporcionarán suficiente alimento. Si la densidad de presas en un área es demasiado pequeña, la colonia puede verse obligada a abandonar el área y seguir adelante. [23]
Durante sus incursiones, también se sabe que Eciton burchellii es anterior a los nidos de avispas de especies como Polistes erythrocephalus . Estos ataques a menudo implican la destrucción del nido de avispas, ya que Eciton burchellii consume la larva y la pupa. [24] También se sabe que Eciton burchellii se alimenta de especies de avispas como Brachygastra scutellaris : son los depredadores más severos de la avispa y sus incursiones tienen los resultados más devastadores. El único modo de defensa de B. scutellaris contra estas incursiones de Eciton es intentar encontrar lugares de anidación más esquivos. [25]
Las colonias de hormigas Eciton burchellii usan feromonas para mantener una vía de alimentación recta. Las hormigas pueden detectar las feromonas con sus antenas y pueden notar la diferencia en los gradientes de concentración de las feromonas a medida que se alejan del centro del camino. Además, las personas que salen, giran para evitar a las hormigas entrantes con más frecuencia, lo que les da a las hormigas cargadas de presas el derecho de paso en el camino. [dieciséis]
Se ha observado que los miembros de la especie usan sus cuerpos para llenar los baches en el camino entre el nido y la presa. Al llenar estos obstáculos, las hormigas aumentan en gran medida el tráfico general cargado de presas de regreso al nido. Cada hormiga caminará hasta un agujero y se medirá para ver si encaja; si lo hace, quedará inmóvil sobre el agujero para permitir que otros miembros de la colonia lo crucen a mayor velocidad. Si no encaja, continuará más allá del agujero y permitirá que otra hormiga lo revise. Las hormigas también cooperarán, con varias hormigas formando un tapón, si una hormiga es demasiado pequeña para el agujero. Una vez en su lugar en un hoyo, la (s) hormiga (s) pueden permanecer allí durante muchas horas o hasta que oscurezca y el flujo de tráfico haya disminuido considerablemente, momento en el que regresarán al nido. [26] Este comportamiento probablemente se formó entre los miembros de la especie Eciton burchelli debido a su ventaja evolutiva . Un aumento en la velocidad y la eficiencia del sendero conduce a una mayor ingesta diaria de presas por parte de la colonia. Esto aumenta la aptitud colectiva de la colonia, lo que permite una reproducción más rápida. [21]
Factores abióticos que influyen en la búsqueda de alimento
Las hormigas, en general, son organismos excelentes para estudiar las diferencias en la ecología térmica por varias razones: son ectotérmicas , pueden recolectarse fácilmente, sus temperaturas ambientales pueden manipularse y pueden mantenerse en cautiverio durante períodos prolongados de tiempo. Se ha encontrado que las colonias de Eciton burchellii habitan áreas sin luz solar directa, regulan la temperatura y el flujo de aire de su vivac y prefieren el ambiente de bosque de dosel cerrado sobre uno fragmentado. Se ha descubierto que la temperatura es el factor que más contribuye a que un enjambre cruce o no hacia el campo abierto desde el borde del bosque. Cuando las hormigas se encuentran con un parche excesivamente caliente, acelerarán su movimiento, "moviéndose" para minimizar su exposición al calor. Si la temperatura es demasiado alta (> 43 grados Celsius), las hormigas abandonarán ese camino y buscarán uno nuevo y más fresco. Si es necesario, las hormigas se retiran al suelo desnudo fresco y húmedo o se apiñan debajo de piedras y troncos para recuperarse de la resistencia de las altas temperaturas. Se ha observado que este comportamiento de "enfriamiento" dura más de 30 minutos en algunas colonias. [27]
Efectos de la tala de bosques
Los esfuerzos de los seres humanos por la tala de bosques tropicales han perjudicado la supervivencia de las colonias de Eciton burchellii . Dado que son recolectores de alimentos por encima del suelo, son extremadamente sensibles a la tala de bosques y la destrucción del hábitat . [28] Estos hábitats tienen temperaturas a nivel del suelo más variables, exposición a la luz solar directa y mayor visibilidad. Los insectos, en general, son muy vulnerables a los efectos de la deshidratación debido a su gran relación superficie / volumen. La supervivencia en las condiciones de exposición provocadas por la tala de bosques es fisiológicamente difícil. [29]
Los machos de Eciton burchellii se ven extremadamente afectados por un hábitat forestal fragmentado. Aunque los machos pueden volar, su dispersión está limitada por la depredación de los insectívoros nocturnos que pueden detectar fácilmente sus cuerpos más grandes en los parches de bosque despejados. Además, los machos parecen no tener defensas, lo que contrasta enormemente con las hordas de protectores punzantes de la reina. Dado que el bosque fragmentado dificulta la dispersión de los machos, el flujo de genes se reduce entre las poblaciones de Eciton burchellii . [30]
Se encontró que las elevaciones más altas ayudan a aliviar algunos de los efectos de los bosques talados debido a la disminución de la temperatura y el aumento de la cobertura de nubes. [17] Sin embargo, se demostró que la cantidad de incursiones sobre el suelo disminuye con un aumento en la elevación. [29] No se encontraron colonias de Eciton burchellii por encima de los 23,8 grados norte. [31]
Efectos de las feromonas y el clima
En general, las colonias de Eciton burchellii no siguen el rumbo de la brújula de las incursiones del día anterior basadas en rastros de feromonas. Se ha demostrado que las lluvias retrasan el movimiento de vivac de la colonia, a veces durante muchos días. Se ha observado que las fuertes lluvias alteran los senderos de alimentación y los patrones de movimiento. [18]
Comportamiento de alarma
Los animales sociales necesitan un sistema de alarma para alertar a otros para que se defiendan de posibles amenazas o para reclutar a otros para atacar a sus presas. En Eciton burchellii , junto con otras especies de hormigas de colonias grandes, la feromona de alarma se produce en las glándulas mandibulares . Esto es evolutivamente ventajoso porque la mandíbula tiene una gran superficie para la evaporación de feromonas, la feromona se libera cada vez que se abre la mandíbula para morder y la feromona se libera rápidamente cuando se aplasta la cabeza de la hormiga. La feromona específica utilizada por la especie Eciton burchellii es la 4-metil-3- heptanona , que produce una respuesta conductual intensa, pero de corta duración, por parte de otras personas de la colonia. [32]
Hormigas y cleptoparasitismo
Hay muchas especies de aves que utilizan las prácticas de alimentación del Eciton burchellii como fuente de alimento. Cuando la colonia de hormigas invade la hojarasca del bosque, los artrópodos huyen, que luego son devorados por las aves, lagartos, insectos e incluso algunos mamíferos que asisten a las incursiones. [33] Sin embargo, esta fuente de alimento puede ser impredecible, ya que las zonas de ataque de las colonias de Eciton burchellii siempre están cambiando. Se ha demostrado que el hormiguero Phaenostictus mcleannani que sigue a la hormiga militar obligada utiliza una red de individuos para localizar enjambres. Cada par de aves apareadas tiene una única zona de dominio que controlan, que es parte de una zona de alimentación no exclusiva más grande ocupada por otras parejas apareadas. En consecuencia, una sola pareja apareada puede rastrear varias colonias al día aprovechando el conocimiento colectivo de esta red más grande. Las llamadas de salida se pueden usar como señales para decirle al otro compañero dónde está la ubicación de la redada. [34] Sin embargo, se ha demostrado que hay pocas oportunidades para que la selección de parientes influya en la alimentación del grupo en los hormigueros. [35]
Hay veintiuna especies de hormigueros que participan en el "control de vivac", que es un comportamiento especializado que permite a los hormigueros evaluar la actividad de alimentación de la colonia Eciton burchellii y su ubicación actual. Esto permite que los hormigueros reduzcan el tiempo que dedican a rastrear una colonia que no se alimenta. A través de la verificación de vivac, los hormigueros podrían recordar la ubicación correcta de las colonias y regresar a ellas en el momento apropiado del ciclo de alimentación de la colonia. [36]
Los hormigueros tienen una relación parasitaria con Eciton burchellii, lo que genera un costo proporcional al número de aves de la bandada. Esto impone una presión selectiva sobre las colonias, ya que los artrópodos recolectados de estas incursiones representan casi la mitad de los alimentos consumidos por las hormigas. Para contrarrestar el cleptoparasitismo del hormiguero , se ha observado que grandes presas se arrastran debajo de la hojarasca antes de ser procesadas. Además, los alijos de comida surgen a lo largo del camino de búsqueda de alimentos, protegidos por los soldados de la colonia. [33]
Flujo de genes
El orden eusocial de los himenópteros tiene un tamaño de población efectivo limitado en comparación con otros órdenes. Esto se debe a que cada colonia tiene solo una o una pequeña cantidad de reinas reproductoras por colonia en comparación con otras especies que tienen una mayor cantidad de individuos reproductivos por unidad de área. El tamaño efectivo de la población de Eciton burchellii se ve aún más limitado debido a las hormigas reinas no voladoras y la fisión de las colonias. Esto provoca no solo una alta viscosidad de la población de colonias, sino también un flujo genético materno restringido entre las colonias. [ cita requerida ]
Una consecuencia inevitable de la fisión de colonias es que se favorecen las proporciones de sexos masculinos, lo que aumenta la posibilidad de deriva genética entre colonias y permite que la especie se vuelva susceptible a las prácticas de endogamia . Sin embargo, no se encontró que esto fuera cierto en las poblaciones de Eciton burchellii . La investigación muestra que estas poblaciones eran capaces de mantener una alta tasa de flujo de genes debido a los individuos masculinos. También se encontró alta heterocigosidad , pero no hubo casos de endogamia. [28] Esto se logra cuando los machos vuelan al menos a un kilómetro de su población de origen para aparearse con la reina de una colonia vecina, minimizando así las posibilidades de procrear con una reina relacionada. Además, las migraciones mensuales de estas poblaciones de hormigas ayudan a estimular un mayor flujo de genes y eliminan los efectos dañinos de los pequeños tamaños de poblaciones reproductoras. [37]
Especies asociadas
Se ha encontrado que un total de 557 especies diferentes de animales se asocian de alguna manera con E. burchellii , el mayor número conocido para cualquier especie individual. Se ha registrado un número aún mayor de especies viviendo con las hormigas, pero aún no se han identificado. Aunque es probable que algunas de las asociaciones sean oportunistas, se cree que alrededor de 300 de las especies dependen de E. burchellii de alguna forma para sobrevivir. [38] La especie es frecuentada comúnmente por aves "seguidoras de hormigas", como hormigueros y trepatroncos . Los insectos y otros artrópodos que intentan escapar de E. burchellii son arrojados a las bandadas asistentes, y varias especies han evolucionado su comportamiento para obtener la mayor parte de su alimento siguiendo enjambres. [39] Las mariposas se sienten atraídas por los excrementos de los pájaros que siguen a las hormigas, de las que beben. Las moscas Stylogaster y Calodexia abundan alrededor de los grupos de asalto, poniendo huevos (o inyectando larvas) en las cucarachas que huyen; de las cucarachas que escapan de las hormigas, el 50-90% son parasitadas por las moscas. Los escarabajos que imitan a las hormigas se pueden encontrar en el vivac y en las columnas. [38]
Muchos ácaros viven en vivacs y columnas de hormigas. En la isla Barro Colorado , Panamá, el 5% de las 3156 hormigas obreras examinadas tenían ácaros, siendo las familias Scutacaridae y Pygmephoridae las más abundantes. Se cree que los ácaros son principalmente inofensivos para las hormigas, ya que son simbiontes en lugar de parásitos . Lo más probable es que estuvieran presentes para explotar a los huéspedes para el transporte mecánico o para utilizar sus depósitos de desechos. [40]
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enlaces externos
- Un documental de Carl Rettenmeyer de la Universidad de Connecticut: Asociados de Eciton burchelli (2009)
- Un documental de Carl Rettenmeyer de la Universidad de Connecticut: Astonishing Army Ants (2009)
- Medios relacionados con Eciton burchellii en Wikimedia Commons