El Chaetognatha / k i t ɒ ɡ n ə θ ə / o quetognatos / k i t ɒ ɡ n æ θ s / (lo que significa cerdas-mandíbulas ) son un filo de depredadores gusanos marinos que son un componente importante de plancton en todo el mundo. Comúnmente conocidos como gusanos flecha , alrededor del 20% de las especies conocidas de Chaetognatha son bentónicas.y puede adherirse a algas y rocas. Se encuentran en todas las aguas marinas, desde aguas tropicales superficiales y pozas de marea poco profundas hasta aguas profundas y regiones polares. La mayoría de los quetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son de color naranja. Varían en tamaño de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas).
Gusanos flecha | |
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Spadella cephaloptera | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Sub-reino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
(no clasificado): | Protostomía |
(no clasificado): | Spiralia |
Clade : | Gnathifera |
Filo: | Chaetognatha Leuckart , 1854 |
Clase: | Sagittoidea Claus y Grobben , 1905 [2] |
Pedidos | |
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Hay más de 120 especies modernas asignadas a más de 20 géneros. [3] A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande. [4]
Los gusanos flecha generalmente se consideran un tipo de protostoma que no pertenece ni a Ecdysozoa ni a Lophotrochozoa .
Anatomía
Los chaetognaths son animales transparentes o translúcidos con forma de dardo cubiertos por una cutícula . El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola distintos. Hay entre cuatro y catorce espinas en forma de gancho a cada lado de la cabeza, flanqueando un vestíbulo hueco que contiene la boca. Las espinas se utilizan en la caza y se cubren con una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal está nadando. Todos los quetognatos son carnívoros y se alimentan de otros animales planctónicos. [5] También se ha informado de que algunas especies son omnívoras y se alimentan de algas y detritos [6] .
El tronco tiene uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a las radios de las aletas de los peces, con las que no son homólogas , sin embargo: a diferencia de las de los vertebrados, estas están compuestas por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis . Una aleta caudal adicional cubre la cola post-anal. [5] Dos especies de chaetognath , Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri , tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas. [7] [8]
Los chaetognaths nadan en ráfagas cortas utilizando un movimiento corporal ondulado dorso-ventral, donde su aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas del cuerpo con la estabilización y la dirección. [9] Se sabe que algunas especies utilizan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas. [10]
La cavidad corporal está revestida por peritoneo y, por lo tanto, representa un verdadero celoma , y está dividida en un compartimento a cada lado del tronco y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por tabiques. Aunque tienen una boca con una o dos filas de dientes diminutos, ojos compuestos y un sistema nervioso, no tienen sistema respiratorio ni circulatorio.
La boca se abre en una faringe muscular , que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto corre a lo largo del tronco hasta un ano justo delante de la cola. El intestino es el sitio principal de digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. [5] Los cilios mueven los materiales por la cavidad corporal . Los materiales de desecho simplemente se excretan a través de la piel y el ano. Las especies de Eukrohniid poseen una vacuola de aceite estrechamente asociada con el intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y al crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares árticos. [11] Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones para la flotabilidad, el asiento y la locomoción. [12]
El sistema nervioso es razonablemente simple y consta de un anillo nervioso ganglionar que rodea la faringe. El ganglio dorsal es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo. Los chaetognaths tienen dos ojos compuestos, cada uno de los cuales consta de varios ocelos de taza de pigmento fusionados. Además, hay una serie de cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente realizan una función similar a la de la línea lateral en los peces. Una banda adicional, curva, de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello. [5]
Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20 nm de largo y 50 nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras de hilos. El cuerpo del cono se deriva de un cilio . [13]
Reproducción
Todas las especies son hermafroditas y llevan tanto óvulos como espermatozoides . [4] Cada animal posee un par de testículos dentro de la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad principal del cuerpo. Los espermatozoides inmaduros se liberan de los testículos para madurar dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo . [5] (Sexualmente y asexualmente)
Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta que alcanzan un par de pequeños poros justo en frente de la cola. Estos poros se conectan a los oviductos , a los que ya han pasado los óvulos desarrollados desde los ovarios, y es aquí donde tiene lugar la fecundación. [5]
Los huevos son planctónicos, se desarrollan en sacos marsupiales o se adhieren a las algas y eclosionan en versiones en miniatura del adulto, sin un estadio larvario bien definido . [5] [14]
Clasificación
Quetognatos se clasifican tradicionalmente como deuterostomes por embriólogos . Lynn Margulis y KV Schwartz colocan a los chaetognaths en los deuterostomos en su clasificación de los Cinco Reinos . [15] Los filogenistas moleculares , sin embargo, los consideran protostomas . Thomas Cavalier-Smith los coloca en los protostomos en su clasificación de los Seis Reinos . [16] Las similitudes entre los quetognatos y los nematodos mencionados anteriormente pueden apoyar la tesis del protostoma; de hecho, los quetognatos a veces se consideran un ecdisozoo o lopotrocozoo basal . [17] Chaetognatha aparece cerca de la base del árbol del protostoma en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. [18] Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuterostoma. Si los quetognatos se ramificaron de los protóstomos antes de que evolucionaran sus caracteres embrionarios protóstomos distintivos, podrían haber retenido los caracteres deuteróstomos heredados de los primeros antepasados bilaterales . Por lo tanto, los quetognatos pueden ser un modelo útil para los bilaterianos ancestrales. [19] Los estudios del sistema nervioso de los gusanos flecha sugieren que deberían colocarse dentro de los protostomas. [20] [21] Según los artículos de 2017 y 2019, los quetognatos parecen estar relacionados con los gnatíferos . [22] [23]
Taxonomía
Clase Sagittoidea Claus & Grobben 1905 [24]
- Subclase Eukrohniones Kassatkina 2011
- Orden Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Familia Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Género Protoeukrohnia Kassatkina 2003
- Familia Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Género Archeterokrohnia Casanova 1986
- Género Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Género Xenokrohnia Casanova 1993
- Familia Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Género Aberrospadella Kassatkina 1971
- Género Entokrohnia Kassatkina 2012
- Género Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Género Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
- Familia Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Orden Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Familia Eukrohniidae Tokioka 1965
- Género Eukrohnia Ritter-Záhony 1909
- Género Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Género Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Género Pseudoeukrohnia asatkina 1998
- Familia Eukrohniidae Tokioka 1965
- Orden Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Familia Pterosagittidae Tokioka 1965
- Género Pterosagitta Costa 1869
- Familia Krohnittidae Tokioka 1965
- Género Krohnitta Ritter-Záhony 1910
- Familia Krohnittellidae Bieri 1989
- Género Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Género Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Género Krohnittella Germain & Joubin 1912
- Familia Pterosagittidae Tokioka 1965
- Orden Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
- Subclase Spadelliones Kassatkina 2011
- Familia Spadellidae Tokioka 1965
- Género Bathyspadella Tokioka 1939
- Género Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Género Hemispadella Casanova 1996
- Género Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Género Spadella Langerhans 1880
- Familia Spadellidae Tokioka 1965
- Subclase Sagittiones Kassatkina 2011
- Familia ? Pterokrohniidae Bieri 1991
- Género Pterokrohnia Srinivasan 1988
- Familia ? Bathybelidae Bieri 1989
- Género Bathybelos Owre 1974
- Orden Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
- Familia Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Género Biphragmosagitta Kassatkina 2012
- Género Biphragmofastigata Kassatkina 2012
- Familia Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Orden Aphragmophora Tokioka 1965
- Familia Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Subfamilia Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Género Flaccisagitta Tokioka 1965
- Género Pseudosagitta Germain & Joubin 1912
- Género Accedosagitta Kassatkina 1971
- Género Abosagitta Kassatkina 2006
- Subfamilia Sagittinae Claus et Groben 1905
- Género Aidanosagitta Tokioka 1965
- Género Bathysagitta Kasatkina 2001
- Género Caecosagitta Tokioka, 1965
- Género Demisagitta Bieri 1991
- Género Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Género Ferosagitta Kassatkina 1971
- Género Leptosagitta Kassatkina 1973
- Género Mesosagitta Tokioka 1965
- Género Oligoradiata Kassatkina 1971
- Género Omittosagitta Kassatkina 1971
- Género Parasagitta Tokioka 1965
- Género Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Género Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Género Serratosagitta Tokioka 1965
- Género Solidosagitta Tokioka 1965
- Género Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Género Zonosagitta Tokioka 1965
- Subfamilia Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Familia Sagittidae Claus & Grobben 1905
- Familia ? Pterokrohniidae Bieri 1991
Registro fósil
Debido a sus cuerpos blandos, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies de chaetognath fósiles. [1] Los chaetognaths parecen haberse originado en el período Cámbrico . Se han descrito formalmente fósiles de cuerpos completos de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [25] y Protosagitta spinosa Hu [26] ) y de la lutita Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica ( Oesia disjuncta Walcott [27] ), un punto de vista cuestionado por Conway Morris (2009). Se ha descrito un chaetognath más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, de la biota de Mazon Creek del Pensilvania de Illinois. Se pensaba que los chaetognaths posiblemente estaban relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontes . Sin embargo, se cree que los propios conodontos están relacionados con los vertebrados . Ahora se piensa que los elementos protoconodontes (p. Ej., Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) probablemente están agarrando las espinas de los quetognatos en lugar de los dientes de los conodontos. Anteriormente, los chaetognaths en el Cámbrico temprano solo se sospechaban a partir de estos elementos protoconodontes, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese momento. [28]
Infección por virus gigantes
En 2018, el reanálisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante ( Meelsvirus ) que infectaba Adhesisagitta hispida ; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. [29] En 2019, un nuevo análisis de otros estudios anteriores ha demostrado que las estructuras que se tomaron en 1967 para las cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera , [30] y en 2003, para las bacterias que infectan a Paraspadella gotoi , [31] estaban en De hecho, virus gigantes envueltos y fusiformes con un sitio citoplásmico de multiplicación. [32] La especie viral que infecta a P. gotoi , cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominada Klothovirus casanovai ( Klotho es el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai , en homenaje a Pr J. -P. Casanova quien dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie se ha denominado Megaklothovirus horridgei (en homenaje al primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei , aunque truncado, tiene 3,9 μm de largo, lo que corresponde aproximadamente al doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli . Muchos ribosomas están presentes en los viriones pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o solo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes que se sabe que infectan a los metazoos son excepcionalmente raros.
Referencias
- ↑ a b Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (marzo de 2007). "Origen cámbrico temprano de las redes tróficas modernas: evidencia de gusanos flecha depredadores" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1610): 627–33. doi : 10.1098 / rspb.2006.3761 . PMC 2197202 . PMID 17254986 .
- ^ "Sagittoidea Claus y Grobben, 1905" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 8 de febrero de 2012 .
- ^ "Registro mundial de especies marinas" .
- ^ a b Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). La biología de Chaetognaths . Londres: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-857715-7.
- ^ a b c d e f g Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 1046-1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Caouette, Marianne; St.-Onge, Vicky; Brown, Thomas A .; Barthélémy, Roxane-M. (1 de julio de 2020). "Alimentación no carnívora en quetognatos árticos" . Progreso en Oceanografía . 186 : 102388. doi : 10.1016 / j.pocean.2020.102388 . ISSN 0079-6611 .
- ^ Haddock SH, Caso JF (20 de enero de 1994). "Un chaetognath bioluminiscente". Naturaleza . 367 (6460): 225–226. Código Bibliográfico : 1994Natur.367..225H . doi : 10.1038 / 367225a0 . S2CID 4362422 .
- ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (octubre de 2010). "Órganos bioluminiscentes de dos gusanos flecha de aguas profundas, Eukrohnia fowleri y Caecosagitta macrocephala, con más observaciones sobre bioluminiscencia en chaetognaths". El Boletín Biológico . 219 (2): 100-11. doi : 10.1086 / BBLv219n2p100 . PMID 20972255 .
- ^ Jordan CE (1992). "Un modelo de natación de inicio rápido en el número de Reynolds intermedio: locomoción ondulatoria en el chaetognath Sagitta elegans " . Revista de Biología Experimental . 163 (1): 119-137.
- ^ Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). "El veneno de tetrodotoxina de Chaetognaths". La biología de los chaetognaths . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.
- ^ Grigor, Jordan J .; Schmid, Moritz S .; Fortier, Louis (1 de noviembre de 2017). "Crecimiento y reproducción de los chaetognaths Eukrohnia hamata y Parasagitta elegans en el Océano Ártico canadiense: cría de capital versus cría de ingresos" . Revista de investigación del plancton . 39 (6): 910–929. doi : 10.1093 / plankt / fbx045 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Estanque, David W. (1 de junio de 2012). "Las propiedades físicas de los lípidos y su papel en el control de la distribución del zooplancton en los océanos" . Revista de investigación del plancton . 34 (6): 443–453. doi : 10.1093 / plankt / fbs027 . ISSN 0142-7873 .
- ^ "Fotorrecepción". Encyclopædia Britannica de Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009.
- ^ Terazaki, M .; Miller, CB (1 de noviembre de 1982). "Reproducción de chaetognatos meso y batipelágicos del género Eukrohnia". Biología Marina . 71 (2): 193-196. doi : 10.1007 / BF00394629 . ISSN 1432-1793 . S2CID 84519862 .
- ^ Systema Naturae 2000 Taxón: Phylum Chaetognatha per Margulis y Schwartz Archivado el 27 de noviembre de 2005 en Wayback Machine (seleccione Margulis & Schwartz en 'Clasificación por') - consultado por última vez el 25 de noviembre de 2006
- ^ Systema Naturae 2000 Taxón: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith Archivado el 27 de noviembre de 2005 en Wayback Machine (seleccione Cavalier-Smith en 'Clasificación por') - consultado por última vez el 25 de noviembre de 2006
- ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (agosto de 2006). "El muestreo amplio de taxones y genes indica que los chaetognaths son protostomes". Biología actual . 16 (15): R575-6. doi : 10.1016 / j.cub.2006.07.017 . PMID 16890509 . S2CID 11284138 .
- ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (agosto de 2006). "Filogenómica Chaetognath: un protostoma con desarrollo similar al deuterostoma". Biología actual . 16 (15): R577-8. doi : 10.1016 / j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510 . S2CID 18339954 .
- ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (noviembre de 2004). "La identificación de los quetognatos como protostomas está respaldada por el análisis de su genoma mitocondrial" . Biología Molecular y Evolución . 21 (11): 2122–9. doi : 10.1093 / molbev / msh229 . PMID 15306659 .
- ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (febrero de 2010). "Análisis inmunohistoquímico y reconstrucción 3D del sistema nervioso cefálico en Chaetognatha: información sobre la evolución de un cerebro bilateral temprano?". Biología de invertebrados . 129 (1): 77-104. doi : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00189.x .
- ^ Harzsch S, Müller CH (mayo de 2007). "Una nueva mirada al centro del nervio ventral de Sagitta: implicaciones para la posición filogenética de Chaetognatha (gusanos flecha) y la evolución del sistema nervioso bilateral" . Fronteras en Zoología . 4 : 14. doi : 10.1186 / 1742-9994-4-14 . PMC 1885248 . PMID 17511857 .
- ^ Fröbius AC, Funch P (abril de 2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. Bibcode : 2017NatCo ... 8 .... 9F . doi : 10.1038 / s41467-017-00020-w . PMC 5431905 . PMID 28377584 .
- ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (enero de 2019). "Una nueva filogenia en espiral coloca a los gusanos flecha enigmáticos entre los gnatíferos" . Biología actual . 29 (2): 312–318.e3. doi : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 .
- ^ Kassatkina AP (25 de diciembre de 2012). "Nuevo género ( Entokrohnia ) y nueva especie de la familia Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) del suroeste del Océano Pacífico" (PDF) . Zoosystematica Rossica . 21 (2): 318–322. doi : 10.31610 / zsr / 2012.21.2.318 .
- ^ Chen JY, Huang DY (octubre de 2002). "Un posible chaetognath del Cámbrico Inferior (gusano flecha)". Ciencia . 298 (5591): 187. doi : 10.1126 / science.1075059 . PMID 12364798 . S2CID 544495 .
- ^ Hu SX (2005). "Tafonomía y paleoecología de la biota de Chengjiang del Cámbrico temprano del este de Yunnan, China". Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 7 : 1-197.
- ^ Szaniawski H (2005). "Chaetognaths cámbrico reconocidos en fósiles de Burgess Shale" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 1–8.
- ^ Szaniawski H (2002). "Nueva evidencia del origen protoconodont de chaetognaths" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419.
- ^ Shinn GL, Bullard BL (19 de septiembre de 2018). San Martín C (ed.). "Ultraestructura de Meelsvirus: un virus nuclear de gusanos flecha (phylum Chaetognatha) que produce viriones gigantes de" cola " . PLOS ONE . 13 (9): e0203282. Código Bib : 2018PLoSO..1303282S . doi : 10.1371 / journal.pone.0203282 . PMC 6145532 . PMID 30231047 .
- ^ Horridge GA, Boulton PS (14 de noviembre de 1967). "Detección de presas por Chaetognatha a través de un sentido de vibración". Actas de la Royal Society of London. Serie B. Ciencias Biológicas . 168 (1013): 413–419. Código bibliográfico : 1967RSPSB.168..413H . doi : 10.1098 / rspb.1967.0072 . S2CID 86422882 .
- ^ Casanova JP, Duvert M, Goto T (octubre de 2003). "Estudio ultraestructural y ontogénesis de los apéndices y musculatura relacionada de Paraspadella (Chaetognatha)". Tejido y célula . 35 (5): 339–51. doi : 10.1016 / S0040-8166 (03) 00055-7 . PMID 14517101 .
- ^ Roxane-Marie Barthélémy, Eric Faure, Taichiro Goto: Descubrimiento fortuito en un invertebrado marino (Phylum Chaetognatha) de los virus gigantes más largos reportados hasta la fecha . En: Biología , 2019, Resumen
enlaces externos
- Imagen de Pseudosagitta gazellae con un krill en su intestino del Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania
- Chaetognatha of the World - consultado por última vez el 13 de diciembre de 2006
- Eric Fauré, Roxane-Marie Barthélémy: ss-tRNA mitocondriales específicos en el filo Chaetognatha . En: Revista de estudios de entomología y zoología 7 (3), abril de 2019, págs. 304-315. hal-02130653