El Bilateria / b aɪ l ə t ɪər i ə / o bilaterians son animales con simetría bilateral como un embrión, es decir, que tiene un izquierdo y un lado derecho que son imágenes especulares entre sí. Esto también significa que tienen cabeza y cola (eje anteroposterior), así como vientre y espalda (eje ventral-dorsal). [2] Casi todos son bilateralmente simétricos también como adultos; la excepción más notable son los equinodermos , que alcanzan una simetría pentaradial secundaria en la edad adulta, pero son bilateralmente simétricos durante el desarrollo embrionario.
Bilaterianos | |
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Diversidad de bilaterales. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Subreino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria Hatschek , 1888 |
Phyla | |
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Sinónimos | |
Triploblastos Lankester, 1873 |
La mayoría de los animales son bilaterales, excepto las esponjas , ctenóforos , placozoos y cnidarios . En su mayor parte, los embriones bilaterales son triploblásticos y tienen tres capas germinales : endodermo , mesodermo y ectodermo . Excepto por unos pocos phyla (es decir, gusanos planos y gnatostomulidos ), los bilaterianos tienen tractos digestivos completos con una boca y un ano separados . Algunos bilaterianos carecen de cavidades corporales ( acoelomados , es decir, Platyhelminthes , Gastrotricha y Gnathostomulida ), mientras que otros presentan cavidades corporales primarias (derivadas del blastocele , como pseudocelomas ) o cavidades secundarias (que aparecen de novo , por ejemplo el celoma ).
Plan de cuerpo
Algunos de los primeros bilaterianos eran parecidos a gusanos, y un cuerpo bilateriano puede conceptualizarse como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de la cabeza (anterior) y un extremo de la cola (posterior), así como un lomo (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [4] [2]
Tener un front end significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. [5] El cuerpo se estira hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales que lo acortan; [2] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . [6] La mayoría de los bilaterianos (nefrozoos) tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo desde la boca hasta el ano, mientras que los xenacoelomorfos tienen un intestino en bolsa con una abertura. Muchos phyla bilaterianos tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, existen excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas) y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente plesiomórficas . [4] [2]
Evolución
El ancestro común hipotético más reciente de toda la bilateria se denomina " Urbilateriano ". [8] [9] La naturaleza del primer bilateriano es un tema de debate. Un lado sugiere que los aceloides dieron lugar a los otros grupos (hipótesis planuloide-aceloide de Ludwig von Graff , Elie Metchnikoff , Libbie Hyman o Luitfried von Salvini-Plawen
), mientras que el otro plantea que el primer bilateriano era un organismo celomato y los principales phyla acoelomate ( gusanos planos y gastrotrichs ) han perdido de forma secundaria cavidades corporales (la hipótesis Archicoelomata y sus variaciones como la Gastrea de Haeckel o Sedgwick , la Bilaterosgastrea de Gösta Jägersten o la Trochaea de Nielsen).Una hipótesis es que el bilateriano original era un gusano que habitaba en el fondo con una abertura de un solo cuerpo, similar a Xenoturbella . [3] Puede que se haya parecido a las larvas de planula de algunos cnidarios, que tienen cierta simetría bilateral. [10]
Registro fósil
La primera evidencia de bilateria en el registro fósil proviene de rastros de fósiles en sedimentos de Ediacara , y el primer fósil bilateriano genuino es Kimberella , que data de hace 555 millones de años . [11] Los fósiles anteriores son controvertidos; el fósil Vernanimalcula puede ser el bilateriano más antiguo conocido, pero también puede representar una burbuja rellena. [12] [13] Se conocen embriones fósiles de la época de Vernanimalcula (hace 580 millones de años ), pero ninguno de ellos tiene afinidades bilaterales. [14] Se han encontrado madrigueras que se cree que fueron creadas por formas de vida bilaterales en la Formación Tacuarí de Uruguay, y se cree que tienen al menos 585 millones de años. [15]
Filogenia
La Bilateria se ha dividido tradicionalmente en dos linajes principales o superphyla . [16] Los deuterostomas incluyen los equinodermos , hemicordados , cordados y algunos filos más pequeños. Los protostomas incluyen la mayor parte del resto, como artrópodos , anélidos , moluscos , gusanos planos , etc. Hay una serie de diferencias, sobre todo en la forma en que se desarrolla el embrión . En particular, la primera apertura del embrión se convierte en la boca en los protóstomos y el ano en los deuteróstomos. Muchos taxónomos reconocen ahora al menos dos superfilos más entre los protostomas, Ecdysozoa [17] (animales en proceso de muda) y Spiralia . [17] [18] [19] [20] Los gusanos flecha ( Chaetognatha ) han resultado difíciles de clasificar; estudios recientes los ubican en la gnathifera . [21] [22] [23]
La división tradicional de Bilateria en Deuterostomia y Protostomia fue cuestionada cuando nuevas evidencias morfológicas y moleculares encontraron apoyo para una relación hermana entre los taxones de acelomatos, Acoela y Nemertodermatida (juntos llamados Acoelomorpha ), y los bilaterianos restantes. [16] Este último clado fue llamado Nephrozoa por Jondelius et al. (2002) y Eubilateria de Baguña y Riutort (2004). [16] Los taxones de acoelomorfo se habían considerado previamente gusanos planos con características secundarias perdidas, pero la nueva relación sugería que la forma simple de gusano acoelomado era el plano corporal bilateriano original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaron en el Nefrozoos. [16] [24] Posteriormente, los acoelomorfos se colocaron en el filo Xenacoelomorpha , junto con los xenoturbellids , y la relación hermana entre Xenacoelomorpha y Nephrozoa se confirmó en análisis filogenómicos. [24]
A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para Bilateria, aunque las posiciones de ciertos clados siguen siendo controvertidas (líneas discontinuas) y el árbol ha cambiado considerablemente desde 2000. [25] [23] [26] [27] [28]
Planulozoa |
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680 millones de años |
Una hipótesis diferente es que las Ambulacraria son hermanas de Xenacoelomorpha y juntas forman la Xenambulacraria . La Xenambulacraria puede ser hermana de Chordata o Nephrozoa (sans Ambulacraria). El árbol filogenético que se muestra a continuación representa la última propuesta. También se está discutiendo la veracidad de los deuterostomos. [29] [ Verificación fallida ] [30] [ Verificación fallida ] [31] [32] Se indica cuando aproximadamente clados irradiaron a clados más nuevos hace millones de años (Mya). [33] Si bien el árbol de abajo muestra un cordado como un grupo hermano de la protostomía según los análisis de Philippe et al., Los autores advierten que "los valores de soporte son muy bajos, lo que significa que no hay evidencia sólida para refutar el protostoma tradicional y dicotomía del deuterostoma ". [29]
ParaHoxozoa |
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680 millones de años |
Ver también
- Orígenes embriológicos de la boca y el ano.
Notas
- ↑ Es posible que la primera Bilateria haya tenido una sola apertura y ningún celoma. [3]
Referencias
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enlaces externos
- Proyecto web Árbol de la Vida - Bilateria
- Museo de Paleontología de la Universidad de California - Sistemática de los metazoos