Asiatosuchus es un género extintode cocodrilos crocodiloides que vivieron en Eurasia durante el Paleógeno . Muchos cocodrílidos del Paleógeno de Europa y Asia se han atribuido a Asiatosuchus desde que se nombró al género en 1940. Estas especies tienen una morfología de cocodrílidos generalizadatipificada por cráneos triangulares planos. La característica que tradicionalmente unió a estas especies bajo el género Asiatosuchus es una amplia conexión o sínfisis.entre las dos mitades de la mandíbula inferior. Estudios recientes de las relaciones evolutivas de los primeros cocodrílidos junto con exámenes más detallados de la morfología de los especímenes fósiles sugieren que solo la primera especie nombrada de Asiatosuchus , A. grangeri del Eoceno de Mongolia, pertenece al género. La mayoría de las especies ahora se consideran nomina dubia o "nombres dudosos", lo que significa que sus especímenes tipo carecen de las características anatómicas únicas necesarias para justificar su clasificación como especies distintas. Otras especies como "A." germanicus y "A." depressifrons todavía se consideran especies válidas, pero no forman un grupo evolutivo conA. grangeri que justificaría que se coloquen juntos en el género Asiatosuchus . [1]
Asiatosuchus | |
---|---|
![]() | |
Especímenes de A. nanlingensis | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Crocodilia |
Superfamilia: | Crocodiloidea |
Género: | † Asiatosuchus Mook, 1940 |
Especie tipo | |
† Asiatosuchus grangeri Mook, 1940 | |
Especies | |
|
Descripción
Como la mayoría de los otros crocodiloides del Paleógeno, Asiatosuchus tiene un cráneo de cocodrilo generalizado que es de forma triangular cuando se ve desde arriba. Las especies de Asiatosuchus tienen dientes en la mandíbula superior que se superponen completamente a los dientes en la mandíbula inferior, lo que les da sobremordidas. Una sobremordida es una característica primitiva entre los crocodiloides porque los cocodrilos modernos tienen dientes en las mandíbulas superior e inferior que se entrelazan entre sí con poca superposición. Asiatosuchus se puede distinguir de otros crocodiloides tempranos por su sínfisis mandibular extendida, la región donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior. En muchos crocodiloides, esta articulación está formada por dos pares de huesos, los huesos dentarios y los huesos esplénicos , pero en Asiatosuchus solo está formada por los huesos dentarios. [1] Basado en esqueletos en gran parte completos de "A". germanicus y "A." depressifrons , Asiatosuchus puede haber crecido hasta 4 metros (13 pies) de largo. [2]
Especies
A. grangeri
A. grangeri , la especie tipo de Asiatosuchus , fue nombrada por el paleontólogo Charles Mook en 1940. Fue nombrada sobre la base de una mandíbula inferior y piezas de un cráneo de la Formación Irdin Manha de Mongolia Interior, China, que se remonta a la Eoceno medio . Estos fósiles fueron descubiertos por la Expedición al Asia Central del Museo Americano de Historia Natural de 1930 cerca de Erenhot . Mook nombró a Asiatosuchus grangeri en honor a Walter W. Granger , un paleontólogo de vertebrados del Museo Americano de Historia Natural y miembro de la expedición. [3] Mook pensaba que Asiatosuchus grangeri estaba estrechamente relacionado con las especies de Crocodylus (cocodrilos modernos) pero diferente en tener 17 dientes en cada mitad de la mandíbula inferior y un hueso esplenial que forma parte de la sínfisis mandibular. [1]
"A." germanicus
Los restos bien conservados de un crocodiloide se describieron por primera vez en Alemania y Francia en 1966 y se colocaron en una nueva especie de Asiatosuchus , A. germanicus. [1] Los restos alemanes provienen de la cantera Messel Pit , un sitio fósil que ha conservado muchas formas de vida que habitaban una serie de lagos anóxicos y bosques subtropicales circundantes durante el Eoceno. De todas las especies que se han asignado a Asiatosuchus , "A." germanicus se conoce por el material más completo. [4]
"A." depressifrons
"Asiatosuchus" depressifrons fue nombrado por primera vez en 1855 como Crocodilus depressifrons. El nombre de esta nueva especie se basó en un cráneo encontrado en Francia que se remonta al Eoceno temprano. El cráneo se ilustró en el artículo de 1855 pero no se describió a fondo. Desde entonces, el fósil se ha vuelto fuertemente piritizado , perdiendo gran parte de su detalle anatómico original. Después de su nombre, varios otros fósiles de cocodrílidos en colecciones de museos europeos fueron etiquetados como C. depressifrons . El nombre de la especie depressifrons se refiere a la forma aplanada del hueso frontal del cráneo, característica que comparten todos los fósiles atribuidos a la especie. Los fósiles también son similares al tener 6 pares de dientes que recubren la sínfisis en la punta de la mandíbula inferior. Como fue el caso de muchos otros crocodiloides del Paleógeno, "A." depressifrons se colocó originalmente en el género Crocodylus aún vivo porque la forma general de su cráneo es similar a la de los cocodrilos vivos. Poco después de que Mook nombrara Asiatosuchus grangeri , C. depressifrons fue reasignado a Asiatosuchus . [1]
Muchos fósiles nuevos y mucho más completos de "A". depressifrons se han encontrado en depósitos del Eoceno temprano en Bélgica. Juntos, estos especímenes proporcionan detalles sobre la mayor parte del esqueleto. "A." depressifrons se puede distinguir de todas las demás especies de Asiatosuchus por una combinación de varias características que incluyen un gran agujero y un área deprimida en el hueso yugal del cráneo, un hueso frontal que no toca la fenestra supratemporal (dos agujeros en la parte superior de la cráneo detrás de las cuencas de los ojos) y un hueso postorbital detrás de la cuenca del ojo que es visible cuando se ve el cráneo de lado. Otra característica distintiva de "A" depressifrons es su falta de sobremordida. [1]
Otras especies
En 1964, el paleontólogo chino Yang Zhongjian nombró una nueva especie de Asiatosuchus , A. nanlingensis , de la formación Shanghu en Nanxiong , provincia de Guangdong , China. Se encontraron pequeños coprolitos (heces fosilizadas) junto al espécimen tipo de A. nanlingensis . [5] Estudios recientes han encontrado que A. nanlingensis es válida, aunque no es claramente atribuible a Asiatosuchus . [6] [7] Dos especies de Asiatosuchus fueron nombradas en Rusia, A. zajsanicus en 1982 y A. volgensis en 1993. A. volgensis y A. zajsanicus fueron consideradas como nomina dubia por Angielczyk y Gingerich (1998) porque se basan en en especímenes fósiles que conservan muy pocos detalles anatómicos. A. zajsanicus fue posteriormente reasignado a Dollosuchus , un género de cocodrilos tomistominos , por Efimov (1988), pero Brochu (2007) trató a Dollosuchus como dudoso. [1]
También se ha propuesto que varios fósiles de cocodrilos del Paleógeno de América del Norte pertenecen a Asiatosuchus . En comparación con A. grangeri , "Crocodylus" affinis de la Formación Bridger en Wyoming tiene un hueso esplenial de forma similar en la mandíbula inferior y el hueso frontal en el cráneo. Aunque "C." affinis se conoce a partir de un cráneo completo, el material del cráneo de A. grangeri es demasiado fragmentario para soportar "C." affinis se clasifica dentro de Asiatosuchus . [1]
La especie crocodiloide "Crocodylus" monsvialensis fue nombrada a partir de depósitos del Oligoceno temprano en Monteviale , Italia en 1914 y reasignada a Asiatosuchus en 1993, aunque los autores posteriores cuestionaron esta referencia y la consideraron sinónimo de Diplocynodon ratelii . [1] "Crocodylus" vicetinus de la localidad del Eoceno Medio de Monte Bolca , fue asignado a Asiatosuchus sp. por Kotsakis et al. (2004) pendiente de revisión del material de cocodrílidos del Monte Bolca. [8]
Un esqueleto parcial de un crocodiloide de las montañas Sulaiman de Pakistán se atribuyó tentativamente a Asiatosuchus . El fósil fue encontrado en la Formación Drazinda del Eoceno Medio , un depósito marino que también ha conservado los restos de ballenas arqueocetas . La presencia de un posible espécimen de Asiatosuchus en depósitos marinos sugiere que estos cocodrilos podrían haber tolerado períodos prolongados de tiempo en el océano, una capacidad que habría ayudado a la dispersión de los primeros crocodiloides en Europa y Asia. [4]
Filogenia
Los análisis filogenéticos de las relaciones evolutivas de los cocodrilos colocan a Asiatosuchus como miembro de un clado o grupo evolutivo llamado Crocodyloidea, que incluye cocodrilos vivos y sus parientes extintos. Análisis filogenéticos recientes ubican a Asiatosuchus como un miembro basal ("primitivo") de este clado, cerca de la división entre Crocodyloidea y Alligatoroidea , el grupo que incluye caimanes vivos , caimanes y sus parientes extintos. Muchas de las especies que están más estrechamente relacionadas con las especies de Asiatosuchus se clasificaron originalmente en el género Crocodilus porque se parecen superficialmente a los cocodrilos modernos. Sin embargo, la mayoría de los primeros cocodrilos, incluso algunos de los primeros cocodrilos, se parecían a los cocodrilos modernos porque una cabeza triangular con forma de cocodrilo es una condición primitiva para los cocodrilos.
Algunos análisis filogenéticos han colocado a "Asiatosuchus" germanicus como el taxón hermano o pariente más cercano de un grupo llamado Mekosuchinae . Los mecosuquinos son un grupo de crocodiloides de Australia y el Pacífico Sur que son inusuales porque estaban altamente especializados para la vida en tierra. Si "A" germanicus es el taxón hermano de Mekosuchinae, puede haber estado cerca de la ascendencia del grupo. El mecosuquino más antiguo conocido y más basal, Kambara , vivió durante el mismo tiempo que Asiatosuchus , lo que sugiere que Asiatosuchus o un crocodiloide similar a Asiatosuchus podría haberse dispersado en Australia como antepasado de los mecosuquinos. A pesar de los resultados del análisis filogenético, "A." germanicus es un candidato poco probable para el antepasado de mekosuchines porque vivía muy lejos de Australia y la probabilidad de que pudiera haber llegado a Australia desde Europa es muy baja. [9] Los análisis filogenéticos más recientes sitúan a Mekosuchinae como un clado dentro de la familia Crocodylidae , una posición profundamente anidada que está lejos de Asiatosuchus . [10]
La mayoría de los análisis filogenéticos no apoyan la idea de que todas las especies de Asiatosuchus pertenecen a su propio clado. En cambio, encuentran que las especies de Asiatosuchus forman un grupo parafilético , lo que significa que Asiatosuchus representa un grado evolutivo de crocodiloides sucesivamente más derivados en lugar de su propio linaje separado. Dado que el nombre de un género normalmente solo se aplica a un grupo monofilético por investigadores que estudian cocodrilos prehistóricos, la especie tipo A. grangeri ahora se considera la única especie válida dentro de Asiatosuchus . La especie "A" germanicus y "A. depressifrons están escritas entre comillas porque no pertenecen a Asiatosuchus y aún no se les ha dado nombres de género diferentes. Las relaciones de otras especies putativas de Asiatosuchus son inciertas porque solo A. grangeri ," A. "germanicus y" A. "los depressifrons tienen suficientes características distintivas para ser incluidos en análisis filogenéticos. [1]
A continuación se muestra un cladograma de Delfino y Smith (2009) que muestra que las especies de Asiatosuchus representan una agrupación no monofilética. Delfino y Smith consideraron que estas relaciones tienen un apoyo muy débil porque solo unas pocas características ingresadas en la matriz de datos difieren entre las especies de Asiatosuchus , y ninguna difiere entre A. grangeri y "C." affinis. [1]
Crocodylia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k Delfino, M .; Smith, T. (2009). "Una reevaluación de la morfología y el estado taxonómico de 'Crocodylus' depressifronsBlainville, 1855 (Crocodylia, Crocodyloidea) basado en los restos del Eoceno temprano de Bélgica" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 156 : 140. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2008.00478.x .
- ^ Farion-Demaret, M. y Smith, T. (2002). "Frutos y semillas de la Formación Tienen en Dormaal, transición Paleoceno-Eoceno en el este de Bélgica". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 122 (1–2): 47–62. doi : 10.1016 / S0034-6667 (02) 00103-3 .
- ^ Mook, CC (1940). "Un nuevo cocodrilo fósil de Mongolia" (PDF) . Museo Americano Novitates . 1097 : 1-3.
- ^ a b Angielczyk, KD y Gingerich, PD (1998). "Nuevo espécimen de cf. Asiatosuchus (Crocodyloidea) de la Formación Drazinda del Eoceno Medio de la Cordillera de Sulaiman, Punjab (Pakistán)" (PDF) . Contribuciones del Museo de Paleontología de la Universidad de Michigan . 30 (5): 163–189.
- ^ Waldman, M. (1970). "Comentarios sobre un coprolito del Cretácico de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 7 (3): 1008–1012. doi : 10.1139 / e70-093 .
- ^ Wang Y, Sullivan C, Liu J. (2016) Revisión taxonómica de Eoalligator (Crocodylia, Brevirostres) y los orígenes paleogeográficos de los cocodrilos chinos. PeerJ 4: e2356 https://doi.org/10.7717/peerj.2356
- ^ Xiao-Chun Wu; Chun Li; Yan-Yin Wang (2017). Reevaluación taxonómica y prueba filogenética de Asiatosuchus nanlingensis Young, 1964 y Eoalligator chunyii Young, 1964. Vertebrata PalAsiatica. en prensa
- ^ Kotsakis T, Delfino M, Piras P. 2004. Cocodrilos cenozoicos italianos: taxones, tiempos e implicaciones biogeográficas. Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 210: 67-87.
- ^ Salisbury, SW; Willis, PMA (1996). "Un nuevo cocodrilo del Eoceno temprano del sureste de Queensland y una investigación preliminar de las relaciones filogenéticas de los crocodiloides". Alcheringa: una revista de paleontología de Australasia . 20 (3): 179. doi : 10.1080 / 03115519608619189 .
- ^ Brochu, CA; Storrs, GW (2012). "Un cocodrilo gigante del Plio-Pleistoceno de Kenia, las relaciones filogenéticas de las crocodilinas africanas neógenas y la antigüedad de Crocodylus en África". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (3): 587. doi : 10.1080 / 02724634.2012.652324 .
enlaces externos
- Asiatosuchus en la base de datos de paleobiología
- Paleopedia - Lista de especies