Los músculos asincrónicos son músculos en los que no existe una relación de uno a uno entre la estimulación eléctrica y la contracción mecánica. Estos músculos se encuentran en el 75% de los insectos voladores y han evolucionado de manera convergente de 7 a 10 veces. [1] A diferencia de sus contrapartes sincrónicas que se contraen una vez por señal neuronal, las oscilaciones mecánicas desencadenan la producción de fuerza en los músculos asincrónicos. Normalmente, la tasa de contracción mecánica es un orden de magnitud mayor que las señales eléctricas. [1] Aunque logran una mayor producción de fuerza y una mayor eficiencia a altas frecuencias, tienen aplicaciones limitadas debido a su dependencia del estiramiento mecánico.
Estructura
Molecular
Se desconocen los mecanismos moleculares exactos utilizados por los músculos asincrónicos, pero se cree que los músculos asincrónicos no tienen estructuras moleculares únicas en comparación con sus contrapartes sincrónicas. Un estudio que investigaba los músculos de potencia asincrónica en abejorros con videos de difracción de rayos X mostró que la actina y la miosina por sí solas son suficientes para generar un comportamiento asincrónico. [2] Este hallazgo ayuda a explicar cómo los músculos asincrónicos evolucionaron independientemente entre taxones de insectos . [1] Un trabajo más reciente que utilizó técnicas de difracción de rayos X similares en Lethocerus descubrió que los puentes de troponina pueden desempeñar un papel fundamental en la activación del estiramiento. A medida que se estira el músculo, estos puentes mueven la tropomiosina para revelar los sitios de unión de la miosina-actina. [3] El músculo solo puede producir fuerza cuando estos sitios están activados.
Macroscópico
Varios cambios en la estructura macroscópica de los músculos asincrónicos le proporcionan una alta producción de fuerza y eficiencia a altas frecuencias de contracción. Una adaptación fundamental es que los músculos asincrónicos mantienen un nivel tónico de calcio en lugar de ciclar el calcio entre las contracciones. Esto es evidente en su larga duración de contracción . Esto se debe al retículo sarcoplásmico relativamente escaso . Debido a los requisitos para la producción de alta fuerza, los diámetros de miofibras y miofibrillas aumentan y la gran cantidad de ATP necesaria conduce a altas densidades de mitocondrias . [1] En Cotinus mutabilis , los músculos asincrónicos se componen de 58,1% de miofibrillas, 36,7% de mitocondrias y 1,6% de retículo sarcoplásmico . En comparación, los músculos sincrónicos en Schistocerca americana están compuestos por un 65% de miofibrillas, un 23,5% de mitocondrias y un 9,6% de retículo sarcoplásmico. [1] Aunque el músculo sincrónico tiene un mayor porcentaje de miofibrillas, el área de sección transversal de miofibrillas asincrónicas es de 3,7 µm 2 en comparación con 0,82 µm 2 en el músculo sincrónico de las especies descritas anteriormente. [1]
Propiedades
Asincronía entre estimulación eléctrica y contracción muscular.
La característica definitoria de los músculos asincrónicos es que no existe una relación directa entre la activación neural y la contracción muscular . Normalmente, el número de contracciones musculares es un orden de magnitud mayor que el número de potenciales de acción enviados al músculo. En lugar de controlar directamente la generación de fuerza, las señales neuronales mantienen [Ca 2+ ] por encima de un umbral para que se produzca la activación por estiramiento. [4] Para los músculos asincrónicos, las entradas neuronales generalmente se consideran un interruptor de "encendido-apagado", mientras que los estímulos mecánicos conducen a contracciones musculares individuales. Sin embargo, estudios recientes que utilizaron Drosophila modificada genéticamente revelaron correlaciones entre [Ca 2+ ] y la producción de fuerza. [5] Otros trabajos han demostrado asimetrías de calcio bilaterales en Drosophila . [4] Estos resultados indican que existe algún nivel de control neuronal más allá de un simple estado "encendido" o "apagado".
Activación retrasada del estiramiento y desactivación retrasada del acortamiento
La activación retardada del estiramiento y la desactivación retardada del acortamiento permiten que los músculos asincrónicos generen un trabajo positivo bajo oscilaciones cíclicas . [6] Cuando el músculo se acorta, la fuerza cae y continúa cayendo incluso cuando la longitud del músculo permanece constante. De manera similar, cuando el músculo se alarga, la fuerza aumenta y continúa aumentando después de que la longitud del músculo permanece constante. [1] Debido a estos retrasos, el trabajo producido por el músculo durante el acortamiento es mayor que el trabajo absorbido durante el alargamiento, por lo que se produce un trabajo positivo. Por el contrario, los músculos sincrónicos absorben el trabajo en condiciones similares. [1] Ambos tipos de músculos consumen ATP para impulsar la producción de fuerza y producir trabajo. [6]
Larga duración de la contracción
La duración prolongada de la contracción es una consecuencia funcional de las propiedades macroscópicas del músculo asincrónico. Debido a que el músculo asincrónico puede generar energía sin ciclar el calcio entre las contracciones, la tasa requerida de regulación del calcio es significativamente más lenta. Además de la reducción del retículo sarcoplásmico, los diámetros relativamente grandes de las miofibrillas aumentan los tiempos de difusión de Ca 2+. En experimentos de contracción isométrica, se encontró que el músculo asíncrono en Cotinus mutabilis tiene una duración de contracción de 125 ms. En el mismo estudio, el músculo sincrónico en Schistocerca americana tuvo una duración de contracción de 40 ms. [1] Por lo tanto, los músculos asincrónicos responden lentamente al estímulo neural. En el caso del vuelo de los insectos, la estimulación eléctrica por sí sola es demasiado lenta para el control de los músculos. Para Cotinus mutabilis , la duración de la contracción es diez veces mayor que un período de batido de alas. [1]
Importancia funcional
Propiedades resonantes
Los músculos asincrónicos producen trabajo cuando sufren oscilaciones mecánicas siempre que haya suficiente Ca 2+ . [1] [6] Esto se puede lograr de dos maneras. En primer lugar, se pueden configurar dos músculos antagonistas con estructuras elásticas de modo que la contracción de un músculo estire al otro, provocando su activación y viceversa. Esta configuración se encuentra en los músculos de poder de los insectos voladores. [7] En segundo lugar, un solo músculo asincrónico puede deformar un elemento elástico que luego estira el músculo y hace que el músculo se contraiga nuevamente. Esta configuración es utilizada por Drosophila para hacer oscilar órganos mecanosensoriales conocidos como halterios . [8] Mientras el estímulo neural "encienda" los músculos, ambos sistemas continuarán oscilando. Estos sistemas se pueden considerar como sistemas resonantes , para los cuales la frecuencia de oscilación depende de la elasticidad , amortiguación y fuerza aplicada al sistema. [9]
En un caso simplificado, esto puede considerarse como un oscilador armónico amortiguado linealmente , para el cual la frecuencia resonante amortiguada es
La relación de amortiguación, ζ, depende de c, el coeficiente de amortiguación, m, la masa del sistema yk, la rigidez del sistema como se muestra
Compensaciones de control de poder
Los músculos asincrónicos sacrifican el control neuronal y la flexibilidad a cambio de una alta producción de fuerza y eficiencia. Dada la larga duración de la contracción del músculo asincrónico, el control neuronal es demasiado lento para impulsar el vuelo. Por ejemplo, los músculos asincrónicos de Cotinus mutabilis se contraen diez veces más rápido de lo esperado dada la duración de su contracción. [1] Debido a que estos músculos dependen de la activación del estiramiento, deben configurarse de manera que puedan estirarse mediante una fuerza externa. Además, solo son útiles cuando las presiones evolutivas seleccionan un músculo que se contrae de forma reactiva contra un estiramiento impuesto. Por ejemplo, en las tareas de agarre, sería perjudicial que los músculos antagonistas se contrajeran espontáneamente. A pesar de estas desventajas, los músculos asincrónicos son beneficiosos para las oscilaciones de alta frecuencia. Son más eficientes que los músculos sincrónicos porque no requieren una costosa regulación del calcio. [6] Esto permite cambios en su estructura macroscópica para aumentar la producción de fuerza.
Aplicaciones
Vuelo de insectos
La miniaturización de insectos conduce a altas frecuencias de batido de alas con mosquitos que alcanzan frecuencias de batido de alas de 1000 Hz. [10] Debido a su alta producción de fuerza y eficiencia, los músculos asincrónicos se utilizan para impulsar el vuelo de los insectos en el 75% de las especies. Estos insectos poseen dos pares de músculos asincrónicos antagónicos que producen la mayor parte de la potencia necesaria para volar. Estos músculos están orientados de tal manera que cuando un par se contrae, deforma el tórax y estira el otro par, haciendo que el segundo par se contraiga. [7] Las mismas deformaciones torácicas oscilan las alas. Al utilizar el tórax elástico para almacenar y devolver energía durante la desaceleración del ala y la posterior aceleración, Drosophila puede reducir los costos energéticos en un 10%. [11] Esto conduce a un sistema resonante altamente eficiente.
Cuando las frecuencias de los latidos de las alas coinciden con la frecuencia de resonancia del sistema músculo-tórax, el vuelo es más eficiente. Con el fin de cambiar la frecuencia de los batidos de las alas para evitar obstáculos o generar más sustentación, los insectos utilizan músculos de "control" más pequeños, como los músculos pleuroesternales, para endurecer el tórax. [9] A partir de las ecuaciones de la sección Propiedades de resonancia , queda claro que la frecuencia natural del sistema aumenta con la rigidez. Por lo tanto, modular la rigidez del tórax conduce a cambios en la frecuencia de los batidos de las alas.
Corazones de mamíferos
Aunque los músculos del corazón no son estrictamente asincrónicos, exhiben propiedades de activación retardada del estiramiento. A medida que se alarga el músculo cardíaco , hay un aumento instantáneo de la fuerza causado por elementos elásticos en forma de resorte en el músculo. Después de un retraso de tiempo, el músculo genera un segundo aumento de fuerza, que es causado por la activación retardada del estiramiento como se ve en el músculo puramente asincrónico. [12] Esta propiedad beneficia la función cardíaca al mantener la tensión del músculo papilar durante todo el ciclo sistólico mucho después de que ha pasado la onda eléctrica. [12] Mediante la activación del estiramiento, el corazón puede adaptarse rápidamente a los cambios en la frecuencia cardíaca.
Robótica bioinspirada
Debido a los desafíos que surgen de la miniaturización, como el escalado deficiente de los motores eléctricos, los investigadores se han volcado hacia los insectos para desarrollar robots voladores a escala centimétrica. [13] Aunque los actuadores del RoboBee no son asincrónicos, utilizan elementos elásticos para transmitir fuerzas desde sus "músculos" ( actuadores piezoeléctricos ) para batir las alas. Al igual que los insectos voladores, explotan la resonancia para mejorar la eficiencia en un 50%. [14]
Ver también
- Vuelo de insectos
- Contracción muscular
- Tórax (anatomía del insecto)
Referencias
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enlaces externos
- Laboratorio de Física, Neurobiología y Ecofisiología del Vuelo de Insectos
- Laboratorio Dickinson
- La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Facultad de Ciencias Biológicas de Georgia Tech.