El tamaño de la nidada se refiere al número de huevos puestos en una sola cría por un par de aves que anidan. Los números establecidos por una especie en particular en un lugar determinado suelen estar bien definidos por compensaciones evolutivas con muchos factores involucrados, incluida la disponibilidad de recursos y las limitaciones energéticas. Se han observado varios patrones de variación y la relación entre la latitud y el tamaño de la nidada ha sido un tema de interés en la reproducción y evolución de las aves . David Lack y RE Moreaufueron de los primeros en investigar el efecto de la latitud en el número de huevos por nido. Desde el primer artículo de Lack a mediados de la década de 1940, se ha realizado una extensa investigación sobre el patrón de aumento del tamaño del embrague con el aumento de la latitud. Las causas próximas y últimas de este patrón han sido objeto de un intenso debate que implica el desarrollo de ideas sobre visiones de selección centradas en el grupo , el individuo y el gen .
Hipótesis de limitación de alimentos y depredación de nidos
David Lack observó una relación directa entre la latitud y el tamaño de las nidadas de las aves. [1] Especies de aves comparables cerca del ecuador pusieron aproximadamente la mitad de huevos que los que residían en hábitats templados del norte . [1] Observó un tamaño de nidada creciente desde el ecuador hacia los polos (algo a lo que se refirió como la "tendencia de latitud") para muchas aves paseriformes (posadas), aves casi paseriformes (que viven en los árboles) y en varios otros grupos : Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes y Glareolidae , y en algunos Limicolae . [2] Propuso la Hipótesis de Limitación de Alimentos en un intento de explicar este patrón único. [2] La hipótesis establece que las diferencias en el tamaño de las nidadas de las aves surgen de las diferencias en la disponibilidad de alimentos. [2] La naturaleza favorece los tamaños de nidadas que corresponden al número máximo promedio de crías que el padre puede sostener dado un suministro limitado de alimentos. [2] Por lo tanto, la escasez de alimentos en los hábitats tropicales (cerca del ecuador) limita el tamaño de las nidadas de las aves. [2] Además, la mayor abundancia de depredadores cerca del ecuador en comparación con las regiones cercanas a los polos dio lugar a la Hipótesis de la depredación del nido. [3] Las altas tasas de depredación de nidos pueden seleccionar nidadas más pequeñas para reducir la inversión de los padres en un solo intento de anidación. [3] Además, es más probable que los depredadores detecten las nidadas más grandes debido a una mayor tasa de entrega de alimentos por parte de los padres. [3] Este aumento en la actividad de los padres aumentará la probabilidad de que los depredadores ubiquen nidos. [3] Se han realizado varios estudios para encontrar pruebas que respalden estas dos hipótesis. Un estudio de investigación teórico sugirió que el gradiente latitudinal en el tamaño de las nidadas puede explicarse por la creciente estacionalidad de los recursos desde los trópicos a los polos por sí mismo o junto con una tasa decreciente de depredación y temporada de reproducción . [4] Sin embargo, los estudios de campo han brindado poco apoyo para cualquiera de estas hipótesis. [5] Está claro que la Hipótesis de Limitación de Alimentos de Lack y la Hipótesis de la Predación del Nido son explicaciones plausibles para explicar la variación latitudinal en el tamaño de las nidadas de las aves. Sin embargo, se requiere un análisis más detallado ya que los estudios de campo han brindado poco apoyo para estas hipótesis.
Hipótesis de Skutch
La hipótesis de Skutch es similar a la hipótesis de la depredación de nidos, ya que establece que una mayor depredación de nidos disminuye la velocidad a la que las aves pueden entregar comida a sus crías y, por lo tanto, limita el tamaño de la nidada. [6] Se han publicado pocos estudios de campo sobre esta hipótesis. Un estudio en Panamá, donde las tasas de depredación son altas, comparó directamente la actividad que fue mucho mayor durante la etapa de cría (alimentación de las crías) que durante la incubación, y no encontró apoyo para mayores tasas de depredación con mayor actividad. [7] En otro estudio, los investigadores analizaron si las tasas de entrega de alimentos y depredación de nidos explican la variación en el tamaño de las nidadas observada entre las especies entre y dentro de América del Sur y del Norte. Analizaron si la hipótesis de Skutch explicaba las diferencias de tamaño de las nidadas dentro o entre latitudes. El estudio analizó poblaciones de aves en grandes bosques intactos en Arizona, EE. UU. (Con 7.284 nidos) y la Argentina subtropical, donde monitorearon 1.331 nidos. Descubrieron que las nidadas eran más grandes en Arizona (4,61 huevos / nido) que en Argentina (2,58 huevos / nido) y que la hipótesis de Skutch explicaba la variación en el tamaño de las nidadas dentro de cada una, Norteamérica y Sudamérica, pero no explicaba la diferencia latitudinal en la nidada. Talla. En Argentina, la cantidad de crías era la mitad que en Arizona, sin embargo, los padres llevaban comida a sus crías a un ritmo mayor en Argentina, por lo que el tamaño de las nidadas en las áreas del sur no se puede explicar por las tasas de depredación o la entrega de alimentos. Los autores del estudio sugirieron analizar las tasas de mortalidad de los padres en los climas del norte y del sur, además de considerar la teoría de Skutch. [5] Por lo tanto, la hipótesis de Skutch, por sí misma, no es un predictor preciso de la tendencia latitudinal del tamaño de la nidada y la evidencia de que sigue siendo equívoca.
Hipótesis de Ashmole
La variación latitudinal en el tamaño de la nidada está influenciada por la abundancia de alimento por unidad de área de hábitat. [8] Más específicamente, durante la temporada reproductiva, el tamaño de las nidadas y la abundancia de alimento son directamente proporcionales entre sí en relación con la densidad de las poblaciones de aves (abundancia por unidad de área de hábitat). [8] Si los recursos alimenticios no son abundantes durante la temporada reproductiva, la selección natural no favorecería las nidadas grandes, ya que el alimento para la descendencia sería un recurso limitante . [8] Sin embargo, si los recursos alimenticios fueran abundantes durante la temporada de reproducción, y todo lo demás se mantuviera constante, sería posible criar una nidada más grande. [8] El tamaño de las nidadas depende del nivel relativo, no absoluto, de disponibilidad de recursos durante la temporada de reproducción. [9] Dado que en latitudes más altas, hay un gran aumento en la productividad de los recursos durante la primavera y el verano en comparación con las regiones tropicales ecuatoriales, las localidades cercanas a los polos deberían teóricamente tener tamaños de nidadas más grandes. [9] Según la hipótesis de Ashmole, debería haber uniformidad en el tamaño de las nidadas dentro de una región, ya que la estacionalidad de la producción de recursos debería tener el mismo efecto en todas las especies de aves de esa localidad en particular. [8] Lo más importante es que, según la hipótesis de Ashmole, el tamaño promedio de las nidadas de las aves debería disminuir a medida que aumenta la productividad de los recursos durante la temporada de no reproducción. [8] Es decir, cuanto mayor sea la productividad durante la temporada de no reproducción, menor será el tamaño de la puesta. [8] Un estudio de Koenig (1984) apoya esta observación. [10] El estudio tabuló los tamaños de 411 nidadas de Northern Flickers ( Colaptes auratus ) en una amplia gama de localidades en América del Norte. [10] El estudio encontró que a medida que las localidades se vuelven más abundantes en recursos en el invierno, el tamaño de las nidadas disminuye significativamente. [10] Como predijo la hipótesis de Ashmole, el estudio también encontró que el tamaño de las nidadas de Colaptes auratus no se ve afectado por la productividad absoluta de los recursos durante la temporada de reproducción. [10] El tamaño de las nidadas de las aves debe ser proporcional a la productividad de los recursos durante la temporada de reproducción por pareja de aves reproductoras . [10] Esta relación se ha encontrado en una serie de estudios de Alaska y Costa Rica. [10]
Según la hipótesis de Ashmole, el tamaño de las nidadas de las aves residentes es proporcional al nivel de competencia con las aves migratorias . [11] Esto se debe al hecho de que la competencia entre aves migratorias y aves residentes (es decir, no migratorias) conduce a una mayor mortalidad entre las aves residentes. [11] La menor competencia resultante durante la temporada reproductiva permite a las aves residentes que sobrevivieron poner huevos más grandes. [11] Un estudio realizado apoyó esta hipótesis. En el estudio, compararon la historia evolutiva de las aves que habitan en Australia, el sur de África y la India porque estas regiones tienen diferentes proporciones de migrantes. [11] India tenía la mayor proporción de migrantes, mientras que Australia tenía la menor. [11] El estudio encontró que el tamaño de la nidada era significativamente mayor en la India que en las otras dos regiones (Australia, África del Sur). [11] Además, el estudio evaluó si existe una relación negativa entre el tamaño de la nidada y la duración de la temporada de reproducción (es decir, cuanto mayor es el tamaño de la nidada, más corta es la temporada de reproducción). [11] La duración de la temporada reproductiva fue mayor en Australia que en la India (Sudáfrica tiene una temporada de reproducción más baja que Australia pero más alta que la India). [11] Los investigadores atribuyeron las diferencias en el tamaño de las nidadas de las aves residentes a la mayor proporción de migrantes del Paleártico que invernan en la India. [11] Las diferencias que encontró el estudio en términos de la duración de las temporadas de reproducción se explicaron por las diferencias en las características climáticas entre las regiones. [11]
Estacionalidad ambiental
A medida que aumenta la latitud, también aumentan el tamaño del embrague y la estacionalidad. El tamaño de las nidadas de las aves que ocupan ambientes con bajas variaciones estacionales es menor que el de las aves que residen en hábitats que muestran una mayor estacionalidad. [12] [13] Los entornos altamente estacionales obligan a las aves a sobrevivir a períodos de bajas temperaturas y disponibilidad reducida de alimentos durante la temporada no reproductiva, lo que provoca un aumento en la mortalidad de los padres. [12] [13] Asimismo, el riesgo de mortalidad de adultos aumenta en ambientes estacionales debido a la necesidad de que las especies de aves migren. [12] [13] La combinación de una mayor mortalidad de los padres durante la temporada no reproductiva y la abundancia de alimentos durante la temporada reproductiva ha favorecido la evolución de nidadas más grandes en ambientes estacionales. [12] La producción de más huevos durante la temporada reproductiva aumenta la aptitud individual durante los períodos de disponibilidad reducida de alimentos. [12] Cuanto mayor es la fluctuación en la disponibilidad de recursos, mayor es la tendencia de las especies de aves a aumentar el tamaño de su nidada. [12] Dado que la estacionalidad aumenta con la latitud, el tamaño de las nidadas de las aves aumenta en entornos más cercanos a los polos. [12] En algunos casos, la estacionalidad también se ve afectada por la longitud. Europa del Este es más estacional que Europa Occidental. [2] [14] Dados los efectos de la estacionalidad en el tamaño de las nidadas, las aves de Europa del Este tienden a tener nidadas más grandes que las aves de Europa Occidental. [2] [14] Sin embargo, las únicas especies de aves que muestran este patrón longitudinal son las que también muestran la tendencia latitudinal. [2]
Dia largo
A medida que aumenta la duración del día, también aumenta el tamaño del embrague. [15] Generalmente, un día más largo permite a los padres encontrar más comida por día y, por lo tanto, mantener a más crías al mismo tiempo. [15] Varios estudios han encontrado evidencia convincente para apoyar esta observación. Un estudio que analizó las tendencias geográficas en los parámetros de reproducción del papamoscas común ( Ficedula hypoleuca ) en el Paleártico occidental encontró que la variación latitudinal del tamaño de las nidadas depende de la duración de la jornada laboral y del requerimiento energético de los polluelos. [15] Sin embargo, el requerimiento de energía de la cría y los padres podría generar el patrón latitudinal del tamaño de la nidada en Ficedula hypoleuca siempre que se consideren los efectos de la temperatura y la jornada laboral. [15] Si el fotoperíodo fuera un factor en la determinación del tamaño de nidada en todas las especies de aves, los búhos nocturnos deberían mostrar la tendencia opuesta. Es decir, su tamaño de nidada debería disminuir a medida que aumenta la duración del día. Se realizó un estudio de campo para examinar las tasas de provisión de anidación de los búhos de Tengmalm en dos poblaciones en diferentes latitudes (Finlandia 63 grados N y República Checa 50 grados N) y, por lo tanto, diferentes duraciones de días. [16] El estudio sugirió que el tamaño de las nidadas de las especies de búhos nocturnos en latitudes más altas estaba limitado por noches cortas durante la temporada de reproducción, lo que limitaba el número de crías que podían criar. [16] Además, los búhos en las latitudes del norte se vieron limitados por la fluctuación anual de los recursos. [16] Es probable que ambos factores influyan en la inversión reproductiva en las especies de búhos. [16] Sin embargo, otros estudios no han demostrado que el fotoperíodo sea un factor para determinar el tamaño de nidada de las especies de aves nocturnas. [17] Por lo tanto, se necesitan más estudios sobre el tamaño de las nidadas en las especies nocturnas, ya que aún no está claro cómo la latitud está relacionada con la inversión de los padres.
Hipótesis de viabilidad del huevo
La temperatura es un posible factor que podría explicar el patrón de latitud y las tendencias estacionales en el tamaño de las nidadas. [18] Dado que la temperatura varía según la ubicación geográfica y la época del año, es posible que los patrones estacionales en el tamaño de las nidadas se vean afectados por procesos fisiológicos que dependen de la temperatura. [18] La hipótesis de la viabilidad del huevo establece que las altas temperaturas favorecen las nidadas pequeñas debido a la reducción de la viabilidad del huevo. [18] Esto explica la razón por la cual cuando los mirlos de alas rojas, que anidan abiertos, ponen huevos grandes en latitudes bajas, las hembras inician la incubación de la nidada antes de que se complete la nidada. [18] En circunstancias en las que los huevos están expuestos a altas temperaturas (26 grados C y 36 grados C), será menos probable que eclosionen. [18] Algunas aves incluso expulsan huevos en respuesta a condiciones climáticas extremas. [19] La otra posibilidad bajo altas temperaturas es que las hembras inicien la incubación antes en la secuencia de puesta y, en consecuencia, esto resultará en una eclosión asincrónica que conduciría a un tamaño reducido de la cría. [18] Esta incubación más temprana también puede acortar el ciclo de anidación al disminuir el tiempo entre la terminación de la puesta y la eclosión del huevo. [18]
Tipo de nido
Un determinante intrínseco fuerte del tamaño de la nidada es el tipo de nido. [12] Los nidos abiertos tienden a estar expuestos a tasas más altas de depredación de nidos en comparación con los que anidan en cavidades (por ejemplo, pájaros carpinteros ). [8] Por lo tanto, los nidos abiertos tienden a tener nidos más pequeños. [12] Los nidos semiabiertos tienen tamaños de nidadas que se encuentran entre los nidos abiertos y los nidos en cavidades. [20] Hay dos hipótesis principales que intentan explicar la variación en el tamaño de las nidadas entre las especies de aves que anidan en cavidades. [20] La hipótesis de limitación del sitio de nidificación establece que los excavadores débiles invierten más energía en cada intento de reproducción y, por lo tanto, ponen nidadas más grandes porque sus oportunidades de nidificación son más limitadas. [20] La otra hipótesis en competencia es que el tamaño de la nidada entre las aves que anidan en cavidades podría ser determinado por la dieta. [20] El tamaño del embrague de las excavadoras fuertes puede ser mayor porque pueden especializarse en una fuente de alimento más estable estacionalmente. [20] La estabilidad anual de los recursos alimentarios tiende a tener un mayor impacto en la variación del tamaño del embrague en las excavadoras. [20] La limitación de los sitios de anidación tiene un impacto mucho más limitado, pero sigue siendo relevante para determinar la variación del tamaño de las nidadas entre excavadoras. [20]
Excepciones
Algunas especies de aves no se ajustan a la relación general de nidada-latitud donde el tamaño y la latitud de la nidada son proporcionales entre sí (es decir, a medida que aumenta la latitud, aumenta el tamaño de la nidada). Se realizó un estudio de campo en un ave que anidaba en un solo agujero examinando 228 nidos de Jackdaw ( Corvus monedula ). [21] Los datos se recogieron entre 1979 y 1983 en Hoya de Guadix (una región que se encuentra al norte de la provincia de Granada en España). El estudio encontró que el Jackdaw era una excepción a la tendencia general de latitud y tamaño del embrague. [21] De hecho, encontraron que los aumentos en la latitud disminuían el tamaño de la nidada de esta especie de ave. [21] Sin embargo, la precisión de este estudio puede cuestionarse ya que los resultados se observaron en una pequeña región (es decir, Hoya de Guadix). Otro estudio analizó siete aves británicas de cría única generalizadas en numerosas localidades de Gran Bretaña. [22] El estudio encontró que las disminuciones estacionales del tamaño de las nidadas no estaban relacionadas con los gradientes latitudinales. [22] Sin embargo, los investigadores encontraron fuertes disminuciones estacionales en el tamaño de las nidadas. [22] Además, de las tres variables ambientales que analizaron (luz del día, productividad de la planta y estacionalidad), encontraron que la luz del día tenía la mayor influencia en el tamaño de las nidadas. [22] El estudio encontró poca evidencia de la proporcionalidad directa entre el tamaño del embrague y la latitud. [22]
Ver también
- Principio de la falta
Referencias
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