Azendohsaurus es un género extinto de reptiles arcosauromorfos herbívoros de aproximadamente el período tardío del Triásico medio al temprano tardío de Marruecos y Madagascar . La especie tipo , Azendohsaurus laaroussii , fue descrita y nombrada por Jean-Michel Dutuit en 1972 basándose en fragmentos parciales de mandíbula y algunos dientes de Marruecos. Una segunda especie de Madagascar, A. madagaskarensis , se describió por primera vez en 2010. por John J. Flynn y sus colegas de una multitud de especímenes que representan casi todo el esqueleto. El nombre genérico "lagarto de Azendoh" es para el pueblo de Azendoh, un pueblo local cerca de donde se descubrió por primera vez en las montañas del Atlas . Era un cuadrúpedo voluminoso que, a diferencia de otros arcosauromorfos tempranos, tenía una cola relativamente corta y extremidades robustas que se sostenían en una extraña mezcla de extremidades traseras extendidas y extremidades anteriores elevadas. Tenía un cuello largo y una cabeza proporcionalmente pequeña con mandíbulas y dientes notablemente parecidos a los de un saurópodo.
Azendohsaurus | |
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Un diente de Azendohsaurus , el espécimen paratipo (MNHN-ALM 424) de A. laaroussii | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauromorpha |
Clade : | Crocopoda |
Clade : | † Alokotosauria |
Familia: | † Azendohsauridae |
Género: | † Azendohsaurus Dutuit, 1972 |
Especie tipo | |
† Azendohsaurus laaroussii Dutuit, 1972 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
Sinonimia de género
Sinonimia de especies
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Azendohsaurus solía ser clasificado como un dinosaurio herbívoro , al principio como un ornitisquio pero más a menudo como un sauropodomorfo " prosaurópodo " . Esto se basó solo en sus mandíbulas y dientes, que comparten características derivadas que se encuentran típicamente en los dinosaurios herbívoros. El material esquelético completo de Madagascar, sin embargo, reveló características más basales ancestrales de Archosauromorpha y que Azendohsaurus no era un dinosaurio en absoluto. En cambio, Azendohsaurus era en realidad un arcosauromorfo más primitivo que había evolucionado de manera convergente muchas características de las mandíbulas y el esqueleto compartidas con los dinosaurios saurópodos gigantes posteriores . Se descubrió que era miembro de un grupo recientemente reconocido de arcosauromorfos especializados, en su mayoría herbívoros, que recibió el nombre de Allokotosauria . También es el homónimo y tipificador de su propia familia de alocotosaurios, los Azendohsauridae ; inicialmente el único miembro, la familia ahora incluye otros alokotosaurios similares, como el azendohsaurid Shringasaurus de la India , más grande y con cuernos .
Varios otros grupos de arcosauromorfos también se adaptaron a la herbivoría en el Triásico , a veces con dientes de dinosaurio que también causaron confusión en su clasificación. Sin embargo, Azendohsaurus es notable por evolucionar también de manera convergente una forma corporal similar a la de los sauropodomorfos, además de sus mandíbulas y dientes. Azendohsaurus y sauropodomorphs probablemente evolucionaron de forma independiente para llenar un nicho ecológico similar al de los herbívoros de cuello largo y ramoneadores relativamente altos en sus ambientes. Sin embargo, Azendohsaurus es anterior a los grandes sauropodomorfos del Triásico Tardío a los que se parece en varios millones de años, y no desarrolló planes corporales similares en las mismas condiciones ambientales. Entonces pudo haber sido uno de los primeros herbívoros en desempeñar el papel de alto ramoneo que se pensaba que solo ocupaban los grandes sauropodomorfos durante el Triásico, expandiendo la diversidad ecológica conocida de los arcosauromorfos herbívoros fuera de los dinosaurios en el Período Triásico. Azendohsaurus también es significativo, ya que puede ser uno de los primeros arcosauromorfos endotérmicos conocidos, y sugiere que un metabolismo de sangre caliente fue ancestral de los arcosaurios posteriores, incluidos los dinosaurios.
Descripción
Azendohsaurus era un reptil robusto de tamaño mediano que se estimaba en aproximadamente 2-3 metros (6,6-9,8 pies) de largo. Tenía una cabeza pequeña en forma de caja con un hocico corto sobre un cuello largo que se elevaba por encima de los hombros. El cuerpo era ancho, con un pecho en forma de barril y hombros mucho más altos que las caderas, junto con una cola inusualmente corta. Su postura era semi-extendida, con las extremidades traseras extendidas y las extremidades anteriores ligeramente elevadas. Las extremidades en sí mismas son relativamente cortas y particularmente robustas, con dedos más cortos y robustos en comparación con otros arcosauromorfos tempranos, cada uno con garras curvas notablemente grandes en las cuatro patas. Superficialmente, su apariencia es comparable a la de los dinosaurios sauropodomorfos , junto con varios detalles de su esqueleto, lo que sugiere que Azendohsaurus convergió en rasgos similares para un estilo de vida herbívoro relativamente alto. A. laaroussii es poco conocido en comparación con A. madagaskarensis , y se sabe que las dos especies solo difieren en detalles menores de los huesos de la mandíbula y los dientes. Se ha informado de material esquelético adicional de A. laaroussii de la localidad tipo de los fragmentos originales del cráneo, pero aún no se ha descrito formalmente a partir de 2015. [1] [2]
Cráneo
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/0/05/Azendohsaurus_madagaskarensis_skull_diagram.png/220px-Azendohsaurus_madagaskarensis_skull_diagram.png)
El cráneo de A. madagaskarensis se conoce casi por completo y tiene una estructura robusta con una forma corta y cuadrada y un hocico profundo . Los premaxilares se curvan suavemente en la parte frontal de la mandíbula superior, formando una punta de hocico redondeada y roma, mientras que las mandíbulas inferiores tienen una punta profunda hacia abajo como las de los saurópodos. Las fosas nasales óseas se fusionan en una sola abertura (confluente) que mira hacia adelante en la parte delantera del hocico, similar a las de los rynchosaurios . [1]
El cráneo tiene una serie de rasgos que convergen con los sauropodomorfos, incluido el dentario curvado hacia abajo , un proceso dorsal robusto del maxilar y varias características de los dientes. El proceso en el maxilar suele indicar la presencia de una fenestra antorbital en los arcosauriformes , pero en Azendohsaurus este espacio está ocupado por el hueso lagrimal frente a los ojos. Este es un arreglo único desconocido en otros arcosauromorfos del Triásico, a excepción del Shringasaurus relacionado . [3] Las órbitas están ocupadas casi en su totalidad por grandes anillos escleróticos , lo que sugiere ojos grandes. La fenestra temporal inferior está abierta en la parte inferior, separando los huesos yugal y cuadratoyugal (un rasgo primitivo de los arcosauromorfos). También como otros arcosauromorfos tempranos, Azendohsaurus tiene un pequeño foramen parietal ("tercer ojo") (3-5 mm de diámetro ) en el techo del cráneo. [1]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/d/d1/Azendohsaurus_madagaskarensis_pterygoid.svg/114px-Azendohsaurus_madagaskarensis_pterygoid.svg.png)
La mandíbula inferior es especialmente convergente con la de los sauropodomorfos, con una articulación donde la mandíbula se articula por debajo del nivel de la fila de dientes y los dentarios curvados hacia abajo, así como los dientes de forma similar. Estas características se encuentran de forma diversa en otros arcosauromorfos del Triásico herbívoros, pero esta combinación solo se conoce en Azendohsaurus y sauropodomorfos. [1]
Todos los dientes tienen forma de hoja aproximada (lancoelado) con coronas expandidas y bases bulbosas que se fusionan con los huesos de la mandíbula (anquilotecodonte). [1] Sin embargo, los dientes superiores e inferiores son claramente heterodontos y se pueden distinguir fácilmente entre sí. Los dientes superiores son relativamente cortos y anchos en su base, con 4-6 dentículos en cada superficie, similares a los ornitisquios; los dientes inferiores son casi dos veces más altos y tienen el doble de dentículos, asemejándose más a los dientes de los sauropodomorfos. [4] Los cuatro dientes premaxilares son los dientes más largos de la mandíbula superior y tienen una forma más curva hacia atrás que el resto. [1]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/d/db/Azendohsaurus_madagaskarensis_maxilla_medial.png/220px-Azendohsaurus_madagaskarensis_maxilla_medial.png)
El paladar está inusualmente cubierto de numerosos dientes palatinos completamente desarrollados, con hasta cuatro conjuntos en el pterigoideo y filas adicionales en el palatino y los vómitos . Los Azendohsaurus madagaskarensis maduros tienen al menos 44 pares de dientes palatinos, además de los 4 dientes en cada premaxilar y de 11 a 13 en el maxilar cada uno, junto con un máximo de 17 dientes en el dentario. Los dientes palatinos no son infrecuentes en los reptiles herbívoros, pero en Azendohsaurus tienen una forma casi idéntica a los de los márgenes de la mandíbula, pero un poco más gruesos. Otros arcosauromorfos con dientes palatinos tienen una dentición palatina mucho más simple de dientes pequeños abovedados. [1] Teraterpeton es el único otro arcosauromorfo con dientes palatinos igualmente bien desarrollados. [5]
El único material descrito de A. laaroussii son dentarios, maxilares, premaxilares y varios dientes. Se parecen ampliamente a A. madagaskarensis en su forma general, pero con algunas diferencias distintivas. El recuento de dientes de A. laaroussii es mayor, con 15-16 dientes en el maxilar en comparación con los 11-13 de A. madagaskarensis . Los dientes de A. laaroussii también son más altos que los de A. madagaskarensis y tienen dentículos más compactos. Además, las dos especies se distinguen por la presencia de una quilla prominente en la superficie interior del maxilar. Esta quilla recorre todo el maxilar en A. laaroussii , pero solo se encuentra a lo largo de la mitad posterior en A. madagaskarensis . Cualquier otra posible diferencia entre las dos especies no se puede determinar sin el resto del cráneo y el esqueleto. [1]
Esqueleto
Toda la información poscraneal conocida del esqueleto de Azendohsaurus proviene de A. madagaskarensis . Gran parte de la columna vertebral se conoce en Azendohsaurus y, aunque está incompleta, se estima que tiene 24 vértebras presacra (incluidos el atlas y el eje ). El sacro de las caderas tiene sólo dos vértebras, y se desconoce el número total de vértebras caudales en la cola, pero se estima que es sólo alrededor de 45-55 (bajo para un arcosaurio). [2]
Las vértebras cervicales cambian de forma a lo largo del cuello, comenzando como característicamente alargadas con espinas neurales largas y bajas , y haciéndose progresivamente más cortas en longitud hacia la base del cuello, pero con espinas neurales cada vez más altas y estrechas. Este acortamiento se ve en el cuello de otros alocotosaurios como Trilophosaurus , pero no se encuentra en otros arcosauromorfos de cuello largo (por ejemplo, los cervicales medios son los más largos en los tanistrofeidos ). El cuello se habría mantenido elevado por encima del cuerpo, indicado por el ángulo inclinado de las cigapófisis que conectan cada vértebra , así como por las cigapófisis delanteras de cada vértebra más altas que las de la espalda. Es probable que el cuello también se sostuviera en un arco suave, basado en un conjunto articulado de cervicales en esta posición. [2]
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/5/56/Azendohsaurus_madagaskarensis_palatine.png/220px-Azendohsaurus_madagaskarensis_palatine.png)
Las vértebras dorsales de la espalda generalmente se asemejan a las últimas cervicales, con espinas nerviosas verticales altas. Estas vértebras también disminuyen de longitud en la espalda, pero de forma menos dramática que en el cuello. Sin embargo, la última dorsal es única, ya que tiene una columna neural inclinada hacia adelante. De los dos sacros, la primera vértebra es más grande y más robusta, con espinas neurales altas sobre su mitad trasera. Ambos sacros tienen grandes costillas completamente fusionadas a las vértebras que se articulan con el ilíaco (ver más abajo). [2]
Las vértebras caudales se parecen a las otras vértebras, pero con espinas neurales inclinadas hacia atrás. La longitud de los caudales y la altura de las espinas neurales disminuye gradualmente por la cola, a diferencia de otros arcosauromorfos donde las vértebras se alargan hacia la punta. Esto implica que la cola era corta y no afilada, pero se desconoce la punta de la cola. Constantemente tienen facetas de chevron desde la tercera o cuarta vértebra hasta las últimas caudales conocidas de la serie. [2]
Las costillas cervicales son largas y delgadas, volviéndose más robustas y afiladas a medida que bajan por el cuello. Algunas de las costillas cervicales de la mitad inferior del cuello tienen una ligera faceta en la superficie interior en sus puntas que puede haber sostenido la punta de la costilla anterior, formando una serie de costillas cervicales rígidas (también sugeridas para el Tanystropheus de cuello largo ) que sería endurecer el cuello. Las costillas del tronco son largas y se curvan hacia afuera, lo que indica que Azendohsaurus tenía un pecho ancho y profundo en forma de barril. La longitud y la curvatura de las costillas disminuyen por la columna, y la última costilla es corta, se fusiona completamente con la vértebra dorsal final y apunta directamente hacia los lados. Solo se conoce un conjunto de gastralia para Azendohsaurus , y su estructura muy delicada y rareza en comparación con otros huesos sugiere que no tenía una canasta de gastralia bien desarrollada debajo del vientre como algunos otros arcosauromorfos (p . Ej., Proterosuchus ). [2]
Extremidades y fajas
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Las extremidades anteriores y los hombros (cintura pectoral) de Azendohsaurus están bien desarrollados y son robustos. La escápula (omóplato) es larga, aproximadamente dos veces más alta que ancha, y coincide con la longitud y la curvatura de las costillas para acomodar la profundidad del pecho. La hoja es cóncava en cada lado con una punta ligeramente expandida que apunta hacia la parte posterior. La interclavícula es grande y robusta, y comparte con Trilophosaurus y algunos rhynchosaurs una larga apófisis posterior "parecida a una paleta" que se aplana y se expande hacia la punta. También tiene un proceso único de apuntamiento hacia adelante, una característica que comparte solo con Protorosaurus y algunos diápsidos tempranos (la mayoría de los otros arcosauromorfos tienen una muesca). [2]
Los coracoides son grandes y redondeados y se articulan con la escápula para formar la cavidad glenoidea (cavidad del hombro). La glenoides se enfrenta lateralmente, típico de los reptiles en expansión, sin embargo, la porción escapular está dirigida ligeramente hacia atrás, lo que podría indicar que el húmero se mantuvo en una postura más elevada. El húmero en sí es grande y ampliamente expandido en ambos extremos, dejando una diáfisis media "entallada" relativamente estrecha, con una cresta deltopectoral muy bien desarrollada . El radio es igualmente robusto con extremos ligeramente expandidos, mientras que el cúbito está muy expandido en ambos extremos, aunque en menor medida distalmente . [2]
Las caderas (cintura pélvica) no son tan profundas como los hombros, y los tres huesos de la cadera tienen aproximadamente el mismo tamaño. El illium es alto y curvado a lo largo de la superficie superior, con un proceso redondeado corto en la parte delantera y un proceso de ahusamiento más largo detrás. El pubis apunta hacia abajo y ligeramente hacia adelante, y solo tiene una expansión ligeramente engrosada (bota) en la punta. El isquion es relativamente corto, más corto que el illium y de forma aproximadamente triangular con bordes rectos y una punta trasera redondeada. Las superficies de articulación entre cada isquión se expanden inusualmente en comparación con otros arcosauromorfos. Los tres contribuyen a formar un acetábulo profundo y redondeado (cavidad de la cadera) . A diferencia de la cavidad abierta de los dinosaurios, la pared interna del acetábulo en Azendohsaurus es hueso sólido. [2]
Las grandes costillas sacras se articulan con el ilio de modo que se sostiene casi verticalmente, en ángulo solo ligeramente hacia abajo, con la cavidad de la cadera mirando hacia afuera del cuerpo. El fémur es largo y vagamente en forma de S, con una cabeza ligeramente expandida que no está vuelta hacia adentro, a diferencia de los dinosaurios, lo que indica que no se mantuvo erguido. El fémur también se tuerce a lo largo de su eje de modo que las caras de la cabeza y la rodilla estén separadas entre sí unos 75 °. La tibia tiene aproximadamente un 75% de la longitud del fémur, está ligeramente arqueada y es muy robusta en comparación con las de otros arcosauromorfos, excepto los rynchosaurios más grandes. El peroné, por el contrario, es delgado y más prominentemente retorcido a lo largo de su longitud. [2]
Las extremidades de Azendohsaurus están bien representadas en los fósiles, incluyendo tanto una mano completa (manus) como un pie (pes) cada uno en articulación. Todos los huesos del carpo y del tarso están bien osificados y son distintos, y el complicado tarso está formado por nueve huesos. Los metacarpianos de la mano son notables ya que divergen en un arco suave, con la longitud de los dígitos casi simétrica alrededor del tercer dedo largo, así como el primero y el quinto dígitos relativamente no divergentes. Esto contrasta con las manos de otros reptiles donde los dígitos primero y quinto están separados entre sí y el cuarto dígito es el más largo. Los metatarsianos y los dedos del pie también divergen en un arco suave, pero a diferencia de la mano, no son simétricos, con un cuarto dedo largo y un quinto dedo corto y en forma de gancho. [2]
Todos los dedos de las manos y los pies son inusualmente cortos para un arcosauromorfo, en contraste con el Trilophosaurus relacionado . Las garras (o unguales ) son todas muy grandes, estrechas y muy curvadas, y son significativamente más grandes que el hueso del dedo anterior al que estaban unidas. [2] Los dedos y las garras comparten características con las de los maniraptorans dromeosáuridos y troodóntidos , así como con otros reptiles como la tortuga Proganochelys . Estos rasgos compartidos están asociados con tendones flexores bien desarrollados y se sugiere que sea una adaptación para resistir las fuerzas involucradas en la excavación. [6]
Historia del descubrimiento
A. laaroussii
Descubrimientos tempranos
Los primeros fósiles de Azendohsaurus laaroussii fueron descubiertos en la parte norte de la Formación Argana (también conocida como Formación Timezgadiouine) en Marruecos , parte de la Cuenca de Argana cerca de las montañas del Atlas . Los lechos fósiles consisten en areniscas y lutitas de arcilla roja , y fueron excavados por Jean-Michel Dutuit entre 1962 y 1969. Los fósiles de A. laaroussii se conocen de una sola capa dentro de la formación, en un afloramiento numerado XVI por Dutuit en el base del miembro T5 (o Irohalene). El miembro T5 ha sido tradicionalmente fechado aproximadamente en el Triásico Tardío temprano en edad usando bioestratigrafía de vertebrados basada en la presencia del fitosaurio "Paleorhinus" magnoculus , como parte del biocrón de Carnian fechado " Palaeorhinus ", [7] aunque este método de correlacionar y fechar secuencias del Triásico global puede ser inexacto y la fecha del miembro T5 sigue siendo incierta. [8]
Los primeros fósiles consistieron en solo un fragmento dentario con un diente parcial y algunos dientes asociados. Este material fue descubierto por JM Dutuit en 1965 y descrito en 1972, quien creía que pertenecía a un dinosaurio ornitisquio herbívoro, así como a uno de los dinosaurios más antiguos descubiertos hasta ahora. Llamó al género "lagarto Azendoh", en honor a la cercana aldea de Azendoh ubicada a solo 1,5 km al oeste de donde se descubrieron los fósiles. El nombre específico, A. laaroussii , es en honor a Laaroussi, el nombre de un técnico del servicio de cartografía geológica marroquí que descubrió por primera vez el sitio donde se encontró Azendohsaurus . [4] [9]
La descripción de Dutuit de Azendohsaurus como un ornitisquio pronto fue desafiada por el paleontólogo Richard Thulborn dos años más tarde en 1974, quien fue el primero en sugerir que Azendohsaurus era un "prosaurópodo" en su lugar. [10] La misma conclusión fue hecha por José Boneparte después de examinar el material él mismo en 1976. [11] Esta reidentificación fue favorecida por los investigadores en publicaciones posteriores, y fue referida de diversas formas a las familias de "prosaurópodos" Anchisauridae [12] [ 13] y Thecodontosauridae [14] [15] [16] sin más explicaciones. El propio Dutuit incluso estuvo de acuerdo en que era probable que Azendohsaurus fuera un "prosaurópodo" en 1983, [17] aunque no mucho antes, en 1981, lo había considerado brevemente como un "preornitisquio". [4] [18]
En 1985, el paleontólogo Peter Galton sugirió que el material original "Azandohsaurus [ sic ]" de Dutuit incluía la mandíbula de un "prosaurópodo" y el diente de un ornitisquio fabrosáurido (un grupo ahora desaparecido de los primeros ornitisquios), basado en las diferencias en la forma de el diente. [19] Esta sugerencia fue refutada por François-Xavier Gauffre en 1993 cuando volvió a describir el material, además de describir los huesos de la mandíbula y los dientes adicionales, incluidos dos maxilares. Concluyó correctamente que el material pertenecía a un solo taxón , pero asignó el género a "Prosauropoda" incertae sedis basándose nuevamente en las características de las mandíbulas y los dientes. Sin embargo, no pudo determinar su posición dentro de "Prosauropoda" debido a la distribución ambigua de estos rasgos en los primeros dinosaurios herbívoros, así como a la falta de reptiles del Triásico comparables, por lo que lo refirió a incertae sedis . [4] Su evaluación fue aceptada por muchos otros investigadores en los años siguientes hasta la descripción del nuevo material de la especie malgache. [20] [21] [22] [23] [24] [25]
Hallazgos posteriores para presentar
En 2002, en la conferencia anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados por Nour-Eddine Jalil y Fabien Knoll se informó sobre material nuevo de la localidad tipo de A. laaroussii , incluidas partes del esqueleto poscraneal. El material adicional incluía vértebras presacra, huesos de las extremidades y cinturones de las extremidades. El material se desarticuló y solo fue atribuible a A. laaroussii debido a su asociación con fragmentos reconocidos del cráneo y las mandíbulas. El material poscraneal fue reconocido como no dinosaurio, pero aún se cree que es un arcosaurio ornithodirano relacionado con los dinosaurios. [26] Si se asocia correctamente con las mandíbulas y los dientes, esto indica que Azendohsaurus no estaba estrechamente relacionado con ningún dinosaurio herbívoro, a pesar de sus similitudes. [27] De manera similar, más tarde se descubrió que los dientes de otros supuestos ornitisquios del Triásico pertenecían a reptiles herbívoros no reconocidos previamente, como el pseudosuquio Revueltosaurus , lo que destaca la posibilidad de identidades erróneas en otros supuestos dinosaurios herbívoros del Triásico, incluido Azendohsaurus . [28]
El nuevo material post craneal de A. laaroussii fue descrito como parte de una tesis de doctorado por Khaldoune en 2014, [29] pero a partir de 2019 esta tesis aún no se ha publicado y el material permanece oficialmente sin describir en la literatura publicada. Sin embargo, ahora se ha referido con más confianza a A. laaroussii después de la descripción del material malgache, y se encontró que comparte al menos dos rasgos diagnósticos post craneales con la especie malgache. [2] [30] Todo el material de A. laaroussii , incluido el holotipo y el post crania inédito, se encuentra en el Muséum National d'Histoire Naturelle en París , Francia . [30] [31]
A. madagaskarensis
Descubrimientos iniciales
Desde 1997 hasta 1999, una expedición internacional descubrió fósiles de un nuevo arcosauromorfo en el suroeste de Madagascar y se recuperó durante la década siguiente. Los fósiles fueron encontrados en un solo lecho óseo , conocido como M-28, que tenía solo decenas de centímetros de espesor en un tramo de 100 metros de afloramiento expuesto como una terraza de río elevada no lejos de la orilla este del río Malio, en las afueras. del Parque Nacional Isalo , al noroeste de la ciudad de Ranohira y al este de Sakahara . La localidad era de la base de la Formación Makay del Triásico Medio-Tardío , también conocida como Isalo II, una parte del "Grupo" Isalo en la Cuenca de Morondava . [1] [32] [33]
Anteriormente, se creía que la formación tenía una edad del Jurásico Temprano a Medio, aunque el descubrimiento anterior del rynchosaurio Isalorhynchus había revisado esa estimación al Triásico Medio. Los fósiles de tetrápodos recuperados en la expedición de 1997-1999 confirmaron que el Isalo II tenía una edad Triásica, pero en cambio sugirieron una edad Carniana más joven. La edad de la formación también se ha correlacionado con la Zona de Ensamblaje Santacruzodon (AZ) de la Formación Santa María en América del Sur en base a los géneros compartidos de cinodontos traversodóntidos , con una edad similar de Ladiniano tardío o Carniano temprano. [34] El Santacruzodon AZ ha sido fechado de manera más confiable a través de la datación por radioisótopos U-Pb , lo que sugiere una edad de depósito máxima de 237 ± 1,5 millones de años en el Carniano temprano. [35]
El lecho óseo contenía material de casi "una docena" de individuos de diferentes edades y tamaños, todos de una sola especie. [32] El material estaba muy bien conservado, generalmente conservando la forma tridimensional de los huesos con muy poco aplastamiento o distorsión en algunos de los especímenes. Según el estado de conservación, se creía que algunos de los huesos habían sido enterrados rápidamente, mientras que otros estuvieron expuestos durante más tiempo en la superficie, donde fueron erosionados, agrietados y posiblemente pisoteados antes del entierro. [2]
Al igual que con A. laaroussii , los dientes y las mandíbulas fueron el primer material que se recuperó y describió del lecho óseo. Inicialmente se confundió con dos especies diferentes debido a la diferencia en la forma de los dientes en la mandíbula superior e inferior, pero se reconoció que una de ellas se parecía mucho a A. laaroussii , que compartía una quilla en la superficie interna del maxilar y una hoja expandida. -Dientes en forma, entre otras características . Como A. laaroussii , ambas supuestas especies también fueron identificadas erróneamente como "prosaurópodos"; una especie de Azendohsaurus o un taxón relacionado y otro "prosaurópodo" más típico. [33] [36] Otros descubrimientos de material asociado aclararon que todo el material de la mandíbula y el resto de los esqueletos eran de una sola nueva especie de Azendohsaurus . [1]
Reinterpretación
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Azendohsaurus_madagaskarensis_braincase.png/220px-Azendohsaurus_madagaskarensis_braincase.png)
Incluso el examen preliminar del resto del cráneo y el esqueleto de las especies de Madagascar confirmó que Azendohsaurus no era un dinosaurio, sino un arcosauromorfo herbívoro aberrante que solo estaba relacionado lejanamente con los dinosaurios, y mucho menos con los sauropodomorfos. [32] Una descripción del material craneal fue publicada por primera vez en mayo de 2010 por John J. Flynn y sus colegas, quienes también lo nombraron y diagnosticaron oficialmente como una nueva especie de Azendohsaurus , Azendohsaurus madagaskarensis , llamado así por su país de origen. Esta fue también la primera vez que se determinó que Azendohsaurus no era un dinosaurio en la literatura publicada. [1]
En diciembre de 2015, el resto del esqueleto de A. madagaskarensis fue formalmente descrito y publicado por Sterling J. Nesbitt y sus colegas, proporcionando el primer examen detallado de la anatomía completa de Azendohsaurus del esqueleto ahora casi completamente conocido. Además de comparar su anatomía, también pudieron analizar sus relaciones evolutivas con otros reptiles del Triásico en un contexto filogenético por primera vez. [2]
La conservación del material fue descrita como "generalmente excelente" por Nesbitt y sus colegas, y la cantidad de material superpuesto facilitó la determinación de la morfología original de los huesos rotos y distorsionados. Gran parte del material se encontró desarticulado y, a veces, aislado, pero varias partes específicas del cuerpo se encontraron articuladas en posición de vida, incluidas secciones del cuello, la espalda, las manos y los pies. La mayor parte del material tenía un tamaño similar, con un rango de aproximadamente el 25% entre los especímenes más pequeños y más grandes, aunque no se comprende el significado de esto y podría estar relacionado con la ontogenia , la variación individual o el dimorfismo sexual .
La naturaleza bien conservada de gran parte del material también permitió reinterpretaciones de partes del esqueleto de otros arcosaurormorfos, como la mano de Trilophosaurus . Las manos de otros arcosauromorfos a menudo son poco conocidas, por lo que su conservación en Azendohsaurus se considera importante para comprender su evolución en los primeros arcosauromorfos. Todos los especímenes de A. madagaskarensis están alojados permanentemente tanto en la Universidad de Antananarivo en Madagascar (incluido el holotipo) como en el Museo Field de Historia Natural en Chicago , Illinois , incluidos los moldes de algunos de los especímenes originales. [2]
Clasificación
Intentos iniciales
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Azendohsaurus fue identificado erróneamente por primera vez como un dinosaurio ornitisquio por Dutuit, basándose en las características compartidas de sus dientes, como la forma en forma de hoja y la cantidad de dentículos. [9] Más tarde, otros investigadores creyeron que era un sauropodomorfo, asignado al infraorden desaparecido "Prosauropoda" (entonces se creía que era un grupo monofilético distinto relacionado con los saurópodos, ahora conocido por ser un grado parafilético ) basado en la morfología de su mandíbula inferior, maxilar y dientes, como el dentario curvado hacia abajo y la ausencia de un hueso predentario , uno de los rasgos característicos de los ornitisquios. [10] [13] [25] Estas identificaciones erróneas fueron causadas por la convergencia en la forma de la mandíbula y el diente entre este y los dinosaurios herbívoros, mientras que sus verdaderas relaciones filogenéticas no pudieron realizarse debido a la ausencia de otros huesos del cráneo y el esqueleto.
La identidad no dinosaurio de Azendohsaurus se insinuó por primera vez después del descubrimiento de material esquelético adicional recuperado de la localidad tipo. Esto se basó en la presencia de rasgos como una cavidad sólida de la cadera (acetábulo) y un cuarto trocánter proximal en el fémur que también carecía de una cabeza orientada hacia adentro, que son típicos de los esqueletos de dinosaurios. Aunque evidentemente no es un dinosaurio, se interpretó tentativamente como un arcosaurio ornithodirano, todavía estrechamente relacionado con los dinosaurios. [26]
El descubrimiento de material más completo de Madagascar provocó la primera clasificación formal de Azendohsaurus como no dinosaurio por Flynn y sus colegas en 2010 a través de una descripción detallada de su anatomía craneal y pudieron aclarar aún más sus relaciones. En su lugar, reconocieron que era un arcosauromorfo más basal, dinosaurios lejanos y estrechamente relacionados con el clado de Archosauriformes, pero fuera del mismo . Además de las características derivadas de los sauropodomorfos, el cráneo también tenía numerosos rasgos primitivos para los arcosauromorfos, incluida una fenestra temporal inferior de fondo abierto, dientes palatinos extensos, un agujero pineal y ninguna fenestra externa mandibular o antorbitaria. Sin embargo, sus relaciones exactas aún permanecían desconocidas más allá de una posición como un arcosauromorfo no arcosauriforme indeterminado. [1] [32]
Reconocimiento de Allokotosauria
Azendohsaurus se incluyó en un análisis filogenético de arcosauromorfos del Triásico por primera vez en 2015 por Nesbitt y sus colegas, utilizando toda la nueva información del cráneo y el esqueleto y una amplia muestra de varias especies de arcosauromorfos del Triásico, donde se recuperó como estrechamente relacionada con otros reptiles herbívoros enigmáticos del Triásico como Trilophosaurus y Teraterpeton . Esta agrupación recientemente reconocida de arcosauromorfos se llamó Allokotosauria , que significa "reptiles extraños", por las cualidades inusuales de los reptiles que pertenecían al grupo. Se descubrió que Azendohsaurus era el taxón hermano de la familia Trilophosauridae , y fue reconocido como el único miembro de su propia familia, Azendohsauridae , debido a su distinción incluso entre otros alokotosaurios. [2] Un resultado similar fue recuperado por otro gran análisis de la filogenia del arcosauromorfo en 2016 por Martín D. Ezcurra , quien encontró un Allokotosauria monofilético que contenía Azendohsaurus y Trilophosaurus . [37]
Se reconoce que los alokotosaurios a menudo tienen mandíbulas y dientes especializados, además de compartir una serie de sinapomorfias que incluyen varias reversiones a rasgos más plesiomórficos (ancestrales) de los arcosauromorfos, así como al menos dos rasgos derivados. Se considera que el clado está bien respaldado en estos análisis. Sin embargo, aunque estrechamente relacionadas, las características craneodentales de los alokotosaurios varían drásticamente, y entre ellas Azendohsaurus se caracterizaba por tener dientes dentados y comprimidos lateralmente presentes en toda la longitud de las mandíbulas (a diferencia de las mandíbulas con `` pico '' de los trilofosáuridos). Azendohsaurus comparte ampliamente con otros azendohsaurids características tales como narinas confluentes, dientes en forma de hoja y un cuello largo, pero el propio Azendohsaurus se distingue por el surco distintivo en la superficie interior del maxilar y las coronas dentales que se expanden por encima de la base. [3]
En 2017, Saradee Sengupta y sus colegas describieron otro alokotosaurio grande del Triásico Medio de la India , llamado Shringasaurus indicus . Shringasaurus era muy similar a Azendohsaurus , y se encontró que estaban estrechamente relacionados, lo que respalda la existencia de Azendohsauridae como una familia distinta de los trilophosaurids. El mismo análisis también recuperó Pamelaria , otro arcosauromorfo de cuello largo de la India, como un azendohsaurido basal. Nesbitt y sus colegas habían observado similitudes entre Pamelaria y Azendohsaurus en 2015, incluidas fosas nasales confluentes, dientes dentados y espinas cervicales bajas, pero su análisis favoreció una posición en Allokotosauria basal frente a azendohsaurids. [2] El análisis de 2017 también confirmó la estrecha relación entre A. laaroussii y A. madagaskarensis dentro de Azendohsauridae, lo que refuerza su referencia compartida al género Azendohsaurus . Un análisis de 2018 de arcosauromorfos del Triásico no logró recuperar Allokotosauria, pero aún recuperó ambas especies de Azendohsaurus dentro de un clado de azendohsaurids. [38] El siguiente cladograma sigue los resultados de Sengupta y sus colegas en 2017: [3]
Crocopoda |
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Importancia evolutiva
El número de rasgos convergentes compartidos entre los dinosaurios Azendohsaurus y sauropodomorph es notablemente alto, especialmente porque todas las características compartidas se interpretan como homoplásticas , lo que significa que evolucionaron de forma completamente independiente entre sí. [2] Algunas de las adaptaciones compartidas del esqueleto entre Azendohsaurus y sauropodomorphs se consideraban previamente exclusivas de los sauropodomorphs. Sin embargo, la evolución convergente de estos rasgos en Azendohsaurus como adaptaciones hacia un estilo de vida herbívoro muestra que pueden estar distribuidos más ampliamente entre los arcosauromorfos del Triásico, y no necesariamente indican una relación cercana con los sauropodomorfos en taxones fósiles. [32]
El patrón de convergencias en Azendohsaurus es inusual, ya que parecen haber surgido solo en la mitad delantera del animal, mientras que las patas traseras extendidas y la cola corta de Azendohsaurus son característicamente primitivas de arcosauromorfos anteriores, muy a diferencia de las extremidades traseras columnares y largas. cola de sauropodomorfos. [1] Esto destaca aún más la distribución no uniforme y la adquisición de rasgos típicamente sauropodomorfos en otros arcosauromorfos herbívoros. [2]
La edad de Azendohsaurus también es significativa, ya que fue aproximadamente coetánea con los primeros sauropodomorfos conocidos de Carnian Sudamérica, como la Saturnalia liviana y bípeda . Sin embargo, Azendohsaurus se parece más a los sauropodomorfos norianos posteriores , tanto en la anatomía general como en su tamaño corporal más grande. Esto sugiere que los azendohsauridos habían sido los primeros reptiles en evolucionar como herbívoros de alto ramoneo en los ecosistemas del Triásico, antes de la evolución de los sauropodomorfos más grandes, que previamente se suponía que habían sido los primeros herbívoros de alto ramoneo. También indica que la convergencia entre Azendohsaurus y sauropodomorphs no ocurrió bajo las mismas circunstancias ambientales, ya que Azendohsaurus fue parte de una ola inicial de herbivoría en arcosauromorfos (junto con rhynchosaurs, silesaurids y cynodonts) y grandes sauropodomorphs en una segunda ola (junto con pseudosuquios herbívoros). [2]
Azendohsaurus también demuestra que los arcosauromorfos estaban ocupando roles como grandes herbívoros en los ecosistemas del Triásico antes en su historia evolutiva de lo que se había asumido. Anteriormente se pensaba que estos roles estaban dominados por grandes sinápsidos como los dicinodontos antes de la radiación de los arcosaurios en el Triásico Tardío, pero Azendohsaurus sugiere que los arcosauromorfos anteriores también eran capaces de competir con los herbívoros sinápsidos. [3]
Paleobiología
Alimentación y dieta
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/a/ae/Azendohsaurus_madagaskarensis_maxilla_and_teeth.png/220px-Azendohsaurus_madagaskarensis_maxilla_and_teeth.png)
Los dientes en forma de hoja de Azendohsaurus son claramente adecuados para un estilo de vida herbívoro, y el microdesgaste (marcas que quedan en la superficie del diente durante la alimentación) en los dientes de A. madagaskarensis sugieren que se usaron para ramonear vegetación que no era especialmente dura o leñosa. prefiriendo vegetación más suave (pero firme). Los patrones de microdesgaste también muestran que utilizó un simple movimiento hacia arriba y hacia abajo de la mandíbula, y no utilizó un movimiento complejo de la mandíbula para masticar su comida como los dinosaurios ornitisquios o los cinodontos contemporáneos. [39] Este microdesgaste aún no se ha observado en los dientes de A. laaroussii , pero se desconoce si se trata de una característica genuina relacionada con una diferencia en la dieta y los hábitos alimentarios entre las dos especies o si es solo una característica de conservación. . [1]
Los dientes palatinos completamente desarrollados sugieren que los estaba usando para alimentarse de manera especializada. Sin embargo, no se han realizado estudios funcionales en los dientes palatinos, por lo que se desconoce exactamente para qué se usaron, aunque su forma similar a los dientes marginales sugiere que se usaron para procesar alimentos similares. Un pterigoideo de un individuo más joven de A. madagaskarensis tiene menos filas de dientes palatinos que son más pequeños en tamaño que los de los individuos maduros más grandes, lo que indica que Azendohsaurus aumentó tanto el número como el tamaño de sus dientes palatinos a medida que crecía hasta la edad adulta. Los individuos más jóvenes también tenían menos dientes dentarios que los adultos, aunque la diferencia fue mucho menos extrema en comparación con los dientes palatinos (16 en comparación con los 17 de los especímenes maduros). [1] [32]
Postura corporal
La postura corporal inferida para Azendohsaurus es una mezcla de tumbado y semi tumbado. Se ha interpretado que las extremidades traseras están completamente extendidas hacia afuera del cuerpo, con el fémur extendido hacia afuera y la parte inferior de la pierna doblada 90 ° por debajo de la rodilla, como un lagarto . Las extremidades anteriores y la cintura escapular, sin embargo, sugieren que la parte delantera del cuerpo se mantuvo más erguida que los cuartos traseros, con una cuenca del hombro parcialmente dirigida hacia abajo y un húmero más adecuado para mantenerse parcialmente erguido, y era similar en forma a los de sauropodomorfos. Esta combinación inusual sugiere que Azendohsaurus estaba de pie con su extremo frontal levantado del suelo, lo que combinado con su cuello largo y arqueado y su cabeza pequeña, le permitía navegar relativamente alto del suelo, a diferencia de los cinodontos y rynchosaurs contemporáneos de baja ramificación. Adaptarse al ramoneo alto posiblemente podría explicar la convergencia entre Azendohsaurus y sauropodomorphs, adquiriendo rasgos similares del cuello, extremidades anteriores y columna vertebral para desempeñarse en nichos similares. Sin embargo, la postura más extendida de Azendohsaurus probablemente inhibió el ramoneo alto como el de los sauropodomorfos completamente erectos. [2]
Paleopatología
A pesar de la multitud de especímenes presentes en el lecho óseo examinado, solo se ha registrado una patología en A. madagaskarensis . La muestra UA 7-16-99-620, una de las tres interclavículas conservadas, se había deformado de modo que la apófisis posterior larga se había doblado bruscamente hacia la derecha, en comparación con las apófisis posteriores rectas normales de las otras dos interclavículas. [2]
Metabolismo y crecimiento
En 2019, se cortaron rodajas finas del húmero, fémur y tibia de muestras atribuidas a A. laaroussii para el examen histológico de la estructura ósea microscópica para tratar de determinar la tasa de crecimiento en Azendohsaurus . Se descubrió que la densidad vascular (la densidad de los vasos sanguíneos en el tejido óseo) en los tres huesos de las extremidades era comparable a la de las aves y los mamíferos de rápido crecimiento , y los tipos de tejido óseo identificados, en particular el tejido óseo fibrolaminar que consume energía, fueron interpretados como indicativos de una alta tasa metabólica en reposo que estaba en el rango de aves y mamíferos vivos. Se infirió entonces que, al igual que las aves y los mamíferos, Azendohsaurus también habría sido endotérmico o "de sangre caliente". Se habían identificado altas tasas metabólicas en reposo similares a las de Azendohsaurus en otros arcosauromorfos más derivados (como Prolacerta ), y los análisis sugirieron que la endotermia puede haber estado presente ancestralmente en los arcosauromorfos desde su antepasado común con los alocotosaurios. Esto sugiere que Azendohsaurus pudo haber sido ancestralmente endotérmico. [30] Por el contrario, anteriormente se descubrió que el alokotosaurio Trilophosaurus relacionado no tenía ningún tejido óseo fibrolaminar en los huesos de sus extremidades y, por lo tanto, se infirió que había crecido lentamente. [40]
Paleoecología
Aunque las dos especies de Azendohsaurus se conocen de lugares dispares en el norte de África y Madagascar, durante el Triásico Medio a Tardío estas regiones estuvieron conectadas como parte del supercontinente Pangea . Debido a esto, las dos regiones comparten faunas ampliamente similares, además de compartir algunas con otras regiones del mundo en ese momento. Por ejemplo, los cinodontos en Madagascar son similares a los que también se encuentran en América del Sur, y los temnospondilos marroquíes pueden estar relacionados con los que se encuentran en el este de América del Norte. [34] [41] El clima era cálido y seco en ese momento, pero con evidencia que sugiere niveles más altos de lluvia durante el Carnaval, interrumpiendo la creciente tendencia a la aridez y creando ambientes más húmedos en todo el mundo. [42]
Formación Argana, Marruecos
Otros reptiles de la base del miembro de T5 de la Formación Argana contemporánea con A. laaroussii incluyen la phytosauridae Arganarhinus , [43] el depredador rauisuchid Arganasuchus , [44] el herbívoro silesaurid Diodoro , [45] un paratypothoracisine aetosaurio , [46] [ 47] y procolophonid parareptiles , [4] , así como la stahleckeriid dicynodontia moghreberia , un sinápsido. [20] temnospondyl anfibios están representados por al menos dos géneros de metoposauroids , la metoposaurid Dutuitosaurus y latiscopid Almasaurus . [13] También se conocen peces del miembro T5, incluidos varios actinopterigios de aletas radiadas como los endémicos locales Dipteronotus gibbosus y Mauritanichthys , así como otros peces perleidiformes y redfieldiiformes , junto con actinistas de aletas lobulares y peces pulmonados como Asiatoceratodus . [21] [46] [48] [49] [50]
El miembro T5 está compuesto por capas cíclicas de arena aluvial y lutita, y se ha interpretado como un depósito en abanico aluvial que se clasifica en un sistema de ríos trenzados serpenteantes y lagos efímeros en una amplia llanura aluvial en un ambiente que de otra manera sería árido o semiárido. Los sedimentos fluviales del miembro T5 contrastan con los sedimentos de la playa que lo preceden, lo que sugiere que se depositó durante un intervalo de aumento de las precipitaciones. [51]
Numerosos rastros y rastros de varios animales se conservan en lechos de arroyos efímeros, típicamente los de animales conocidos a partir de restos fósiles como fitosaurios, pseudosuquios, dinosauromorfos y arcosauromorfos basales. Las huellas también parecen indicar la presencia de dinosauromorfos o paracrocodilomorfos de grandes a muy grandes que aún no se conocen a partir de restos esqueléticos. Rastros adicionales marcan la presencia de invertebrados excavadores, bivalvos y camarones almejas . [52] [53] [54]
Formación Makay, Madagascar
En Madagascar, azendohsaurus co-existido con la hyperodapedontine rhynchosauria Isalorhynchus , [55] las cinodontes traversodontid herbívoros dadadon y menadon , y el depredador chiniquodontid cinodonte chiniquodon Kalanoro , [56] , así como un no descrita kannemeyeriiform dicynodontia, un sphenodontian reptil, [32] un parareptil procolophonid , [55] el diminuto lagerpetid Kongonaphon , [57] varios otros dinosauromorfos no descritos, y un "arcosaurio enigmático" de clasificación incierta. [2] Se cree que la composición de la fauna del Isalo II representa un conjunto de edad ladiniana del Triásico Medio , existente antes de la aparición de los dinosaurios y las faunas asociadas del Triásico Tardío, en particular aetosaurios y fitosaurios que están ausentes de la formación, [1] y también inferido del predominio de los traversodontes en la fauna. [56] [58] Sin embargo, esta evaluación de edad sigue siendo incierta, y la formación es posiblemente del Triásico Tardío temprano más joven durante el Carniano, como se ha propuesto para el miembro T5 de la Formación Argana. [2] [33]
Los fósiles de A. madagaskarensis se han recuperado exclusivamente de un depósito de lutita roja de grano fino, mientras que otras localidades con fósiles en la formación consisten en arenas de canal de grano medio, lo que posiblemente refleja una preferencia de hábitat en el ecosistema diferente de otros animales o un rasgo de comportamiento único. La ausencia de cualquier otra especie en el lecho óseo también puede apoyar esto. Sin embargo, esta especulación no puede confirmarse y, en cambio, podría atribuirse a un sesgo de preservación. [2]
Sin embargo, la posible división de nichos en la dieta está respaldada por las diferencias en el microdesgaste de los dientes de A. madagaskarensis y el traversodont Dadadon contemporáneo . Se infirió que Dadadon era capaz de alimentarse de vegetación dura y resistente mediante el uso de una masticación compleja, en contraste con la dentición y el procesamiento más simples de Azendohsaurus , que era más adecuado para comer hojas. [39] Esto también puede estar respaldado por su postura corporal más elevada y su cuello largo. [2]
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