Archosauromorpha (en griego, "formas de lagarto gobernantes") es un clado de reptiles diápsidos que contiene todos los reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios (como los cocodrilos y los dinosaurios , incluidas las aves ) en lugar de los lepidosaurios (como los tuataras , lagartos y serpientes ). [2] Los archosauromorfos aparecieron por primera vez durante el Pérmico medio , aunque se volvieron mucho más comunes y diversos durante el período Triásico . [3]
Archosauromorfos | |
---|---|
Fila 1: Sharovipteryx mirabilis y Caiman latirostris Fila 2: Pardalotus punctatus e Hyperodapedon fischeri Fila 3: Tanystropheus longobardicus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Sauria |
Clade : | Archosauromorpha von Huene , 1946 |
Subgrupos | |
| |
Sinónimos | |
|
Aunque Archosauromorpha se nombró por primera vez en 1946, su membresía no se estableció bien hasta la década de 1980. En la actualidad, Archosauromorpha abarca cuatro grupos principales de reptiles: los alcotosaurios y rhynchosaurs robustos y herbívoros , los Archosauriformes enormemente diversos y una agrupación polifilética de varios reptiles de cuello largo que incluyen Protorosaurus , tanystropheids y Prolacerta . Otros grupos como los pantestudines ( tortugas y sus parientes extintos) y los choristoderes semiacuáticos también han sido ubicados en Archosauromorpha por algunos autores.
Archosauromorpha es uno de los grupos de reptiles más diversos, pero sus miembros pueden estar unidos por varias características esqueléticas compartidas. Estos incluyen láminas en las vértebras, un proceso posterodorsal de la premaxila, la falta de canales notocordales y la pérdida del foramen entepicondilar del húmero. [2]
Historia y definición
El término Archosauromorpha fue utilizado por primera vez por Friedrich von Huene en 1946 para referirse a los reptiles más estrechamente relacionados con los arcosaurios que con los lepidosaurios. Sin embargo, había poco consenso sobre las relaciones de los reptiles antiguos antes de finales del siglo XX, por lo que el término Archosauromorpha rara vez se utilizó hasta muchos años después de su creación.
El advenimiento de la cladística ayudó a resolver al menos algunas de las relaciones dentro de Reptilia, y quedó claro que había una división entre el linaje de arcosaurios y el linaje de lepidosaurios en algún lugar dentro del Pérmico, con ciertos reptiles claramente más cercanos a los arcosaurios y otros aliados con lepidosaurios. Jacques Gauthier reutilizó el término Archosauromorpha para el linaje de arcosaurios en la reunión anual de 1982 de la Sociedad Americana de Zoólogos , y luego lo usó en su Ph.D. de 1984. tesis. [4] Archosauromorpha, según lo formulado por Gauthier, incluía cuatro grupos principales de reptiles: Rhynchosauria, "Prolacertiformes", "Trilophosauria" y Archosauria (ahora equivalente al grupo Archosauriformes ). Los análisis cladísticos creados durante la década de 1980 por Gauthier, Michael J. Benton y Susan E. Evans implementaron el esquema de clasificación de Gauthier dentro de grandes estudios de las relaciones entre reptiles. [5] [4] [6]
Michel Laurin (1991) definió Archosauromorpha como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Prolacerta , Trilophosaurus , Hyperodapedon y todos sus descendientes. [7] David Dilkes (1998) formuló una definición más inclusiva (y actualmente más popular) de Archosauromorpha, definiéndola como el clado que contiene Protorosaurus y todos los demás saurios que están más estrechamente relacionados con Protorosaurus que con Lepidosauria. [8]
En 2016, Martin Ezcurra nombró a un subgrupo de Archosauromorpha, Crocopoda ("patas de cocodrilo"). Crocopoda se define como todos los arcosauromorfos más estrechamente relacionados con los alocotosaurios (específicamente Azendohsaurus y Trilophosaurus ), rynchosaurs (específicamente Rhynchosaurus ) o arcosauriformes (específicamente Proterosuchus ) en lugar de Protorosaurus o tanystropheids (específicamente Tanystropheus ). Este grupo corresponde aproximadamente a la definición de Laurin de Archosauromorpha. [2]
Miembros
Miembros inequívocos
Desde los estudios seminales de la década de 1980, se ha encontrado consistentemente que Archosauromorpha contiene cuatro grupos de reptiles específicos, aunque se han cuestionado las definiciones y la validez de los grupos en sí. El grupo menos controvertido es Rhynchosauria ("reptiles de pico"), un clado monofilético de robustos herbívoros. Muchos rynchosaurios tenían cráneos muy modificados, con huesos premaxilares en forma de pico y cabezas anchas.
Otro grupo de arcosauromorfos ha sido tradicionalmente representado por Trilophosaurus , un inusual reptil herbívoro parecido a una iguana bastante diferente de los rynchosaurs. Gauthier usó el nombre "Trilophosauria" para este grupo, pero un estudio de 2015 ofreció un nombre alternativo. Este estudio encontró que Azendohsauridae , reptiles del Triásico previamente confundidos con dinosaurios " prosaurópodos ", eran de hecho parientes cercanos de Trilophosaurus y el resto de Trilophosauridae . Trilophosaurids y azendohsaurids ahora están unidos bajo el grupo Allokotosauria ("reptiles extraños"). [9] Estos dos grupos no sobrevivieron al final del período Triásico, pero el grupo más famoso de arcosauromorfos no solo sobrevivió, sino que continuó diversificándose y dominando más allá de la extinción Triásico-Jurásico . Estos fueron los Archosauriformes, una diversa variedad de animales, incluidos los famosos dinosaurios y pterosaurios . Dos subclados de Archosauriformes sobreviven hasta nuestros días: los cocodrilos semiacuáticos y el último de los dinosaurios emplumados: las aves. Gauthier usó el nombre Archosauria para referirse a lo que ahora se llama Archosauriformes; en los estudios modernos, el nombre Archosauria tiene una definición más restringida que solo incluye a los antepasados de los cocodrilos (es decir, Pseudosuchia ) y aves (es decir, Avemetatarsalia ).
Los últimos miembros inequívocos de Archosauromorpha representan el grupo más controvertido. Estos fueron los primeros arcosauromorfos en aparecer y se pueden caracterizar por sus cuellos largos, postura extendida y hábitos carnívoros. Un nombre para el grupo, Protorosauria , lleva el nombre de Protorosaurus , el arcosauromorfo más antiguo conocido de buenos restos. Otro nombre, Prolacertiformes, se refiere a un miembro diferente, Prolacerta . Protorosauria / Prolacertiformes ha tenido una historia complicada, y muchos taxones han entrado y dejado el grupo a medida que los paleontólogos descubren y reevalúan los reptiles del Triásico. Los más famosos son, con mucho, los tanystropheids como Tanystropheus , conocidos por tener el cuello más largo que todo el cuerpo. Otros géneros notables incluyen Boreopricea , Pamelaria y Macrocnemus , así como extraños reptiles deslizantes como Sharovipteryx y Mecistotrachelos . Un estudio histórico de 1998 realizado por David Dilkes deconstruyó por completo el concepto de Prolacertiformes como un grupo monofilético tradicional (es decir, uno cuyos miembros tienen un único ancestro común). Argumentó que Prolacerta estaba mucho más cerca de Archosauriformes que de otros "prolacertiformes", invalidando el nombre. [8] Asimismo, Pamelaria ahora se considera un alokotosaurio, Macrocnemus es un tanystropheid y Protorosaurus puede ser demasiado basal ("primitivo") para formar un clado con cualquiera de sus supuestos parientes cercanos. [2] Como tal, este grupo final de Archosauromorpha generalmente se considera parafilético o polifilético , y pocos estudios modernos lo utilizan.
Miembros en disputa
Aparte de estos cuatro grupos, a veces se considera que Archosauromorpha engloba varios grupos adicionales de reptiles. Una de las adiciones más comunes es Choristodera , un grupo de reptiles semiacuáticos con orígenes misteriosos. Aunque los fósiles de coristodere solo se conocen desde el Jurásico hasta el Mioceno , se teoriza que aparecieron por primera vez durante el Pérmico junto con los primeros arcosauromorfos. Los choristoderes comparten numerosos rasgos únicos con los arcosauromorfos, pero también comparten un número igual o mayor de rasgos únicos con los lepidosauromorfos, por lo que todavía existe cierto debate sobre su inclusión dentro de cualquiera de los grupos. [6] [2] Los drepanosaurios tipo camaleón , o tamandua, también se colocan con regularidad dentro de Archosauromorpha, [8] aunque algunos estudios los han considerado parte de un linaje mucho más basal de reptiles. [10] Los talattosaurios acuáticos [6] y los kuehneosauridos deslizantes [6] [10] también se consideran arcosauromorfos de forma irregular.
Los estudios genéticos han encontrado evidencia de que los testudines modernos ( tortugas y tortugas ) están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos. [11] [12] Si esta evidencia es precisa, entonces las tortugas son parte de Archosauromorpha basal. Del mismo modo, los parientes de tortugas extintos conocidos como Pantestudines también caerían dentro de Archosauromorpha. Algunos genetistas han propuesto un nombre para referirse a los reptiles dentro del grupo formado por parientes de tortugas y arcosaurios. Este nombre es el clado Archelosauria . Dado que Pantestudines puede abarcar todo el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , esto significa que Archosauromorpha (como Archelosauria) puede ser un grupo mucho más amplio de lo que comúnmente se cree. [13] Sin embargo, los datos anatómicos no están de acuerdo con esta evidencia genética, colocando a Pantestudines dentro de Lepidosauromorpha. [14]
Anatomía
Aunque el clado más diverso de arcosauromorfos vivos son las aves, los primeros miembros del grupo eran evidentemente reptiles, superficialmente similares a los lagartos modernos. Cuando los arcosauromorfos aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Pérmico, estaban representados por reptiles en expansión de cuello largo y constitución ligera con hocicos afilados moderadamente largos. Este plan corporal, similar al de los lagartos monitores modernos , también es compartido por los arcosauromorfos del Triásico como los tanystropheids y Prolacerta . Otros grupos tempranos como los trilohpsáuridos, azendohsauridos y rynchosaurios se desvían de este plan corporal al evolucionar hacia formas más robustas con posturas semi-erectas y metabolismos más altos. Los arcosauriformes llegaron a extremos de diversidad, abarcando dinosaurios saurópodos gigantes , pterosaurios voladores y aves, cocodrilos semiacuáticos , fitosaurios y proterocampsianos , y depredadores ápice como eritrosúquidos , pseudosuquios y dinosaurios terópodos . A pesar de la asombrosa diversidad de arcosauromorfos, todavía pueden unirse como un clado gracias a varias características esqueléticas sutiles. [2]
Cráneo
La mayoría de los arcosauromorfos más "avanzados" que el Protorosaurio poseían una adaptación de la premaxila (hueso portador de dientes en la punta del hocico) conocida como proceso posterodorsal o postnarial. Esta era una rama de hueso orientada hacia atrás que se extendía por debajo y detrás de las fosas nasales externas (orificios de las fosas nasales ) para hacer contacto con los huesos nasales en el borde superior del hocico. Unos pocos arcosauriformes avanzados recuperaron el estado plesiomórfico ("primitivo") presente en otros reptiles, que es un proceso posterodorsal corto o ausente de la premaxila, con el borde posterior de las narinas formado principalmente por los huesos del maxilar . En cuanto a las fosas nasales en sí mismas, eran generalmente grandes y de forma ovalada, situadas en lo alto y cerca de la línea media del cráneo. [4]
Muchos arcosauromorfos tempranos, incluidos Protorosaurus , tanystropheids, Trilophosaurus y rhynchosaurs derivados, tienen una cresta sagital en forma de cuchilla en los huesos parietales en la parte posterior del techo del cráneo , entre un par de orificios conocidos como fenestrae supratemporal (o temporal superior). . Sin embargo, en otros alocotosaurios, el rynchosaurio basal Mesosuchus y más arcosauromorfos hacia la corona, la cresta sagital está débilmente diferenciada, aunque el borde interno de cada fenestra supratemporal todavía poseía una cuenca ósea deprimida conocida como fosa supratemporal. Ezcurra (2016) argumentó que la presencia de fosas supratemporales y una ausencia o un desarrollo deficiente de la cresta sagital podrían usarse para caracterizar Crocopoda. También señaló que en casi todos los arcosauromorfos tempranos (y algunos coristoderes ), los huesos parietales tienen un área baja adicional que se extiende transversalmente (de izquierda a derecha) detrás de la cresta supratemporal fenestrae y sagital (cuando corresponde). [2]
La fenestra temporal inferior no está completamente encerrada en los primeros arcosauromorfos (y coristoderes) debido a alteraciones en la estructura del hueso cuadratoyugal en la esquina inferior trasera del cráneo. Este hueso tiene aproximadamente la forma de L en estos taxones, con una apófisis dorsal alta (rama vertical), una apófisis anterior corta (rama delantera) y una apófisis posterior minúscula o ausente (rama trasera). Los huesos que rodean al cuadratoyugal también se reconfiguran para compensar los cambios en el cuadratoyugal. Por ejemplo, la rama inferior del hueso escamoso se acorta para compensar el proceso dorsal alto del cuadratoyugal que se conecta a él. Por otro lado, el hueso yugal de la rama posterior se alarga para llenar parte del espacio dejado por el acortamiento de la apófisis anterior del cuadratoyugal. [6] En los arcosauriformes, el yugal incluso recubre la fenestra temporal inferior. El estribo es largo, delgado y sólido, sin un orificio perforante (foramen estapedial) presente en el estribo más robusto de otros reptiles. [6]
Vértebras
Junto con sus cuellos largos en forma de S, los primeros arcosauromorfos tenían varias adaptaciones de las vértebras cervicales (cuello) y, por lo general, también de las primeras vértebras dorsales (traseras). El centro (cuerpo principal) de cada vértebra tiene forma de paralelogramo , con una superficie frontal ubicada típicamente más alta que la superficie posterior. [2] Los procesos transversales (facetas de las costillas) de estas vértebras se extienden hacia afuera en mayor medida que en otros reptiles primitivos. En muchos arcosauromorfos de cuello largo, las facetas de las costillas están inclinadas y se conectan a las costillas cervicales que a menudo son largas, delgadas y dicocéfalas (de dos cabezas). [15]
Se desarrollan crestas delgadas en forma de placa conocidas como láminas para conectar los componentes vertebrales, inclinándose hacia abajo desde los procesos transversales alargados hasta el centro. Las láminas son prácticamente exclusivas de los arcosauromorfos, y están presentes incluso en los primeros géneros del Pérmico como Aenigmastropheus y Eorasaurus . Sin embargo, también se sabe que ocurren en el extraño reptil semiacuático Helveticosaurus , [3] así como en el sinápsido biarmosuquio Hipposaurus . [16] En todos los arcosauromorfos adultos, con la excepción de Aenigmastropheus , las vértebras carecen de canales notocordales , orificios que perforan el centro. Esto también distingue a los arcosauromorfos de la mayoría de los demás reptiles del Pérmico y Triásico. [7] [3]
Extremidades anteriores
El húmero (hueso del antebrazo) es sólido en los arcosauromorfos, y carece por completo de un orificio cerca del codo conocido como foramen entepicondilar . Este agujero, presente en la mayoría de los otros tetrápodos, también está ausente en los choristoderes pero no está completamente encerrado en algunos proterosúquidos. En muchos arcosauromorfos avanzados, el capitulo y la tróclea (articulaciones del codo) del húmero están poco desarrollados. Los arcosauromorfos tempranos conservan las articulaciones del codo bien desarrolladas, pero todos los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus, tienen una tróclea ( articulación del cúbito ) que se desplaza hacia la superficie externa del húmero, en lugar del punto medio del codo como en otros reptiles. Junto con este cambio, el proceso del olécranon del cúbito está poco desarrollado en los arcosauromorfos, aparte de Aenigmastropheus y Protorosaurus . [2]
Extremidades traseras
Los huesos del tobillo de los arcosauromorfos tienden a adquirir estructuras e interacciones complejas entre sí, y este es particularmente el caso de los grandes huesos tarsales proximales: el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo, por ejemplo, tiene una extensión externa en forma de tubo conocida como tubérculo calcáneo en ciertos arcosauromorfos. Este tubérculo es particularmente prominente en los parientes antiguos de los crocodilianos, pero apareció antes en el último ancestro común de los alocotosaurios, rynchosaurios y arcosauriformes. La presencia de un tubérculo calcáneo (a veces conocido como tubérculo lateral del calcáneo) es una sinapomorfia del grupo Crocopoda, y también es responsable de su nombre. [2]
Relaciones
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado por un análisis de las relaciones de las tortugas utilizando evidencia tanto fósil como genética por MS Lee, en 2013. [17]
Sauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
El siguiente cladograma se basa en un gran análisis de arcosauriformes publicado por MD Ezcurra en 2016. [2]
Sauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referencias
- ^ Agustín G. Martinelli; Heitor Francischini; Paula C. Dentzien-Dias; Marina B. Soares; Cesar L. Schultz (2017). "El arcosauromorfo más antiguo de América del Sur: restos postcraneales de la Formación Guadalupian (Pérmico medio) Rio do Rasto (Cuenca del Paraná), sur de Brasil". Biología histórica . 29 (1): 76–84. doi : 10.1080 / 08912963.2015.1125897 . S2CID 86151472 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosuquios" . PeerJ . 4 : e1778. doi : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ a b c Butler, Richard J .; Scheyer, Torsten M .; Ezcurra, Martín D. (27 de febrero de 2014). "El origen y la evolución temprana de Sauria: reevaluación del registro fósil de saurio pérmico y el momento de la divergencia cocodrilo-lagarto" . PLOS ONE . 9 (2): e89165. Código bibliográfico : 2014PLoSO ... 989165E . doi : 10.1371 / journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . PMC 3937355 . PMID 24586565 .
- ^ a b c Jacques Gauthier; Arnold G. Kluge; Timothy Rowe (1988). "Filogenia de amniote y la importancia de los fósiles" (PDF) . Cladística . 4 (2): 105-209. doi : 10.1111 / j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027,42 / 73857 . S2CID 83502693 .
- ^ Benton, Michael J. (1 de junio de 1985). "Clasificación y filogenia de los reptiles diápsidos" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 84 (2): 97-164. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ a b c d e f Evans, Susan E. (1988). "La historia temprana y las relaciones de la Diapsida" . En Benton, MJ (ed.). La Filogenia y Clasificación de los Tetrápodos, Volumen 1: Anfibios, Reptiles, Aves . Oxford: Clarendon Press. págs. 221–260.
- ^ a b Michel Laurin (1991). "La osteología de un eosuquio del Pérmico Inferior de Texas y una revisión de la filogenia diápsida". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 101 (1): 59–95. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1991.tb00886.x .
- ^ a b c David M. Dilkes (1998). "El rynchosaurio Mesosuchus browni del Triásico temprano y las interrelaciones de los reptiles arcosauromorfos basales" . Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres, Serie B . 353 (1368): 501–541. doi : 10.1098 / rstb.1998.0225 . PMC 1692244 .
- ^ Nesbitt, Sterling J .; Flynn, John J .; Pritchard, Adam C .; Parrish, J. Michael; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (7 de diciembre de 2015). "Osteología poscraneal de Azendohsaurus madagaskarensis (? Triásico medio a superior, Grupo Isalo, Madagascar) y su posición sistemática entre los reptiles Archosaurio de tallo" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 398 : 1–126. doi : 10.5531 / sd.sp.15 . hdl : 2246/6624 . ISSN 0003-0090 .
- ^ a b Pritchard, Adam C .; Nesbitt, Sterling J. (1 de octubre de 2017). "Un cráneo con forma de pájaro en un reptil diápsido triásico aumenta la heterogeneidad de la radiación morfológica y filogenética de Diapsida" . Ciencia Abierta . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017RSOS .... 470499P . doi : 10.1098 / rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .
- ^ Bhart-Anjan S. Bhullar; Gabe S. Bever (2009). "Un laterosfenoide arcosaurio en las primeras tortugas (Reptilia: Pantestudines)" (PDF) . Breviora . 518 : 1–11. doi : 10.3099 / 0006-9698-518.1.1 . S2CID 42333056 .
- ^ Sean Modesto; Robert Reisz; Diane Scott (2011). "Un reptil neodiapsido del Pérmico Inferior de Oklahoma". Programa y resúmenes de la 71a reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados : 160.
- ^ John W. Merck (1997). "Un análisis filogenético de los reptiles euryapsid". Revista de Paleontología de Vertebrados . 17 (Suplemento a 3): 1–93. doi : 10.1080 / 02724634.1997.10011028 .
- ^ Rieppel, Olivier (12 de febrero de 1999). "Orígenes de las tortugas". Ciencia . 283 (5404): 945–946. doi : 10.1126 / science.283.5404.945 . ISSN 1095-9203 . S2CID 42475241 .
- ^ Pritchard, Adam C .; Turner, Alan H .; Nesbitt, Sterling J .; Irmis, Randall B .; Smith, Nathan D. (4 de marzo de 2015). "Tanystropheids del Triásico Tardío (Reptilia, Archosauromorpha) del norte de Nuevo México (Miembro del Bosque Petrificado, Formación Chinle) y la biogeografía, morfología funcional y evolución de Tanystropheidae". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (2): e911186. doi : 10.1080 / 02724634.2014.911186 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130089407 .
- ^ Peecook; et al. (2018). "OSTEOLOGÍA VERTEBRAL DE HIPPOSAURUS BOONSTRAI (THERAPSIDA, BIARMOSUCHIA) DEL PERMIANO MEDIO DE SUDÁFRICA, CON IMPLICACIONES PARA LA EVOLUCIÓN DE ARCHOSAUROMORPHA" . Vicepresidente sénior de 2018 .
- ^ Lee, MSY (2013). "Orígenes de la tortuga: conocimientos de retroadaptación filogenética y andamios moleculares" . Revista de Biología Evolutiva . 26 (12): 2729–38. doi : 10.1111 / jeb.12268 . PMID 24256520 . S2CID 2106400 .