Banksia aemula , comúnmente conocida como wallum banksia , [2] es un arbusto de la familia Proteaceae . Encontrado desde Bundaberg al sur hasta Sydney en la costa este de Australia, se encuentra como un arbusto o un árbol hasta 8 m (26 pies) en un brezal costeroen un suelo arenoso profundo, conocido como Wallum . Tiene corteza anaranjada arrugada y hojas dentadas de color verde brillante, con espigas de flores de color amarillo verdoso, conocidas como inflorescencias , que aparecen en otoño. Las espigas de las flores se vuelven grises a medida que envejecen yaparecengrandes folículos grises. Banksia aemula rebrota de su base leñosa, conocida comolignotuber , después de incendios forestales .
Wallum banksia | |
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B. aemula , Wybung Head - Lago Munmorah | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Proteales |
Familia: | Proteáceas |
Género: | Banksia |
Especies: | B. aemula |
Nombre binomial | |
Banksia aemula | |
Sinónimos | |
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Descrita por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, su nombre específico es "similar" por su parecido con la Banksia serrata estrechamente relacionada . No se reconocen variedades . Se conoció durante muchos años en Nueva Gales del Sur como Banksia serratifolia , en contraste con el uso de B. aemula en otros lugares. Sin embargo, el nombre anterior, originalmente acuñado por Richard Anthony Salisbury , resultó inválido, y Banksia aemula ha sido universalmente adoptado como el nombre científico correcto desde 1981. Una amplia gama de mamíferos, aves e invertebrados visitan las inflorescencias y son fundamentales en la polinización; Los amantes de la miel son visitantes especialmente destacados. Cultivada como planta de jardín, se ve con menos frecuencia en horticultura que su pariente cercano B. serrata .
Descripción
Banksia aemula es generalmente un arbusto nudoso o un árbol pequeño de 8 m (26 pies), aunque suele ser más pequeño. [3] Por el contrario, las wallum banksias individuales se han medido a una altura de 8,3 a 12,1 m (27 a 40 pies), con un diámetro máximo a la altura del pecho de 44 cm (17 pulgadas) en el bosque de la isla North Stradbroke . [4] El tronco tiene una corteza gruesa de color marrón anaranjado, arrugada y verrugosa, y el nuevo crecimiento es peludo pero se vuelve suave a medida que envejece. [3] El crecimiento de nuevos brotes se produce en primavera y verano. [5] Las hojas de color verde brillante son de forma obovada a oblonga y miden de 3 a 22 cm ( 1+1 ⁄ 4 - 8+3 ⁄ 4 in) de largo, y 1–2 cm ( 1 ⁄ 2 - 3 ⁄ 4 in) de ancho. Los extremos de las hojas están truncados y los márgenes planos y dentados . La floración es en otoño, de marzo a junio; las espigas de flores verde-amarillas, conocidas como inflorescencias , son terminales, se encuentran en los extremos de las ramas y emergen del follaje. Medición 4 a 20 cm ( 1+1 ⁄ 2 a 8 pulg.) De altura y 8 a 9 cm ( 3+1 ⁄ 4 a 3+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho, tienen varios tonos de amarillo pálido y verdoso. [3] Entre 800 y 1700 flores pequeñas individuales surgen de una espiga leñosa central (o raquis ). Inicialmente adornadas con presentadores de polen cónicos blancos, las flores se abren secuencialmente desde la parte inferior hasta la parte superior de la espiga de la flor durante una o dos semanas, [6] en un proceso conocido como antesis secuencial. Cada flor produce néctar durante unos siete días después de abrirse. [7] Las espigas de las flores se vuelven grises a medida que envejecen y aparecen hasta 25 folículos grises de pelo fino, que pueden ser muy grandes, midiendo 3-4,5 cm ( 1+1 ⁄ 4 - 1+3 ⁄ 4 pulgadas) de largo, 2-3,5 cm ( 3 ⁄ 4 - 1+1 ⁄ 2 pulg.) De alto y 2-3,5 cm ( 3 ⁄ 4 - 1+1 ⁄ 2 pulg.) De ancho. Se abren después de un incendio forestal o espontáneamente, y liberan semillas ovaladas. 4-4,7 cm ( 1+1 ⁄ 2 - 1+3 ⁄ 4 in) de largo, compuesto por un cuerpo en forma de cuña 1-1,5 cm ( 3 / 8 - 5 / 8 pulgadas) de largo y 1,1-1,6 cm ( 3 ⁄ 8 - 5 ⁄ 8 pulgadas ) de ancho y ala curva 2–3,2 cm ( 3 ⁄ 4 - 1+1 ⁄ 4 pulg.) De ancho. Banksia aemula rebrota de su lignotuber leñosodespués del fuego. [3]
B. aemula se parece mucho a Banksia serrata , pero esta última puede distinguirse por un tronco más gris, no anaranjado-marrón, y hojas adultas más anchas que 2 cm ( 3 ⁄ 4 pulgadas) de diámetro. Las inflorescencias de la serrata son generalmente de un color gris-amarillo más apagado y tienen presentadores de polen más largos (2–3 mm), más fusiformes (en forma de huso) o cilíndricos que inclinan las flores sin abrir. [8] [9] Finalmente, los folículos son más pequeños. [10]
Taxonomía
Banksia aemula fue llamada wallum por el pueblo Kabi de Sunshine Coast , dando lugar no solo a su nombre común de wallum banksia sino también al nombre de la comunidad ecológica en la que crece. [11] Frederick Manson Bailey informó en 1913 que los indígenas la gente de Stradbroke Island lo conocía como mintie . [12] Banyalla es otro nombre aborigen de la especie. [10]
Banksia aemula fue recolectada por el botánico escocés Robert Brown en junio de 1801 en las cercanías de Port Jackson , y descrita por él en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . El nombre específico, en latín para "similar", se refiere a su similitud con B. serrata . [10] Brown también recogió un espécimen parecido a un árbol más alto de Sandy Cape al que llamó Banksia elatior ; el nombre específico es la forma comparativa del adjetivo latino ēlātus "elevado". [13] [14]
Según el arreglo taxonómico de Brown , B. aemula y B. elatior se colocaron en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque la inflorescencia es una típica espiga de flor de Banksia . Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, y Carl Meissner lo degradó a rango seccional en su clasificación de 1856 . Meissner dividió a Eubanksia en cuatro series , con B. aemula colocada en la serie Quercinae sobre la base de sus hojas dentadas. [15] Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó las series de Meissner y las reemplazó por cuatro secciones. B. aemula se colocó en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [16] Este arreglo duraría más de un siglo.
En 1921, Karel Domin aplicó el nombre científico Banksia serratifolia al wallum banksia, y se usó a menudo para la especie en Nueva Gales del Sur , pero no en otros lugares. [3] Este nombre fue publicado por Richard Anthony Salisbury en 1796, por lo que es anterior a B. aemula . Sin embargo, su descripción se limita a los caracteres de la hoja y no se ha encontrado el material original en el que Salisbury basó su descripción. [3] John White había enviado material a James Edward Smith que ahora se encuentra en la Linnean Society marcado como B. serratifolia Salisb. así como B. aemula R.Br. [17] El único espécimen contemporáneo etiquetado como B. serratifolia en el herbario de Linneo es una ramilla con hojas juveniles que no pueden identificarse definitivamente como B. aemula o B. serrata . Salisbury comentó en su descripción de la especie que B. serratifolia era muy distinta de B. serrata , lo que llevó a algunos observadores a identificarla con B. aemula . Brown, en su descripción de este último, incluyó a B. serratifolia como sinónimo con un signo de interrogación, ya que él mismo no estaba seguro de su identidad. Sin embargo, el taxón de Salisbury apareció como Banksia serraefolia en el trabajo de Knight de 1809 Sobre el cultivo de las plantas pertenecientes al orden natural de Proteeae (que de hecho fue escrito sustancialmente por Salisbury), y allí se redujo a un sinónimo de B. serrata . Debido a esta confusión, el nombre de Salisbury fue ignorado en gran medida. Fue adoptado por Otto Kuntze en 1891 en su Revisio Generum Plantarum , cuando rechazó el nombre genérico de Banksia L.f. , sobre la base de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera serratifolia . [18] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [19] y Banksia Lf se conservó formalmente y Sirmuellera fue rechazada en 1940. [20] George, en 1981, revisó la historia del nombre B. serratifolia , y llegó a la conclusión de que se trataba de un nomen dubium , que no se puede aplicar con certeza y no debe utilizarse para B. aemula . [3]
Colocación
Alex George publicó un nuevo arreglo taxonómico de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . [3] Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y se dividió en tres secciones. B. aemula se colocó en B. sect. Banksia , y esto se dividió en nueve series, con B. aemula colocada en B. ser. Banksia . Pensó que su pariente más cercano era claramente Banksia serrata y luego B. ornata , y que los tres formaban un vínculo con especies occidentales. Dado que la publicación original de Brown había tratado todos los especímenes de Fraser como sintipos ( especímenes de tipo compartido ) para la especie, George también eligió un lectotipo (un solo espécimen para servir como espécimen tipo). [3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un nuevo arreglo para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente del arreglo de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. aemula en la serie Banksia , colocándola en B. subser. Banksia junto con serrata como su taxón hermano (unidos por sus hojas inusuales de plántulas) y ornata como el pariente más cercano. [21] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [22]
Bajo arreglo taxonómico de George de Banksia , B. aemula ' s taxonómica colocación puede resumirse de la siguiente manera:
- Género Banksia
- Subgénero Banksia
- Sección Banksia
- Serie Banksia
- B. serrata
- B. aemula
- B. ornata
- B. baxteri
- B. speciosa
- B. menziesii
- B. candolleana
- B. cetro
- Serie Banksia
- Sección Banksia
- Subgénero Banksia
En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast volvió a mostrar que las tres especies orientales formaban un grupo, pero solo estaban relacionadas lejanamente con otros miembros de la serie Banksia . En cambio, formaron un grupo hermano de un grupo grande que comprende las series Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (incluida Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii y Banksia baueri . [23]
En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de la secuencia de ADN de Banksia . Se infiere una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluyendo la búsqueda de Banksia ser parafilético con respecto a Dryandra . [24] En ese momento no se publicó un nuevo arreglo taxonómico, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron un reordenamiento transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta forma también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Ellos presagiaron la publicación de un arreglo completo una vez que se completó el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. aemula se coloca en B. subg. Banksia . [25]
Distribución y hábitat
Banksia aemula se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde unos 70 km (43 millas) al norte de Bundaberg en el centro de Queensland hasta Sydney. [5] Específicamente, su ocurrencia más al sur está en La Perouse en el lado norte de Botany Bay . [26] También se encuentra en las islas Fraser , Moreton y North Stradbroke. Casi todas las poblaciones se encuentran a unos pocos kilómetros de la costa, excepto una en Agnes Banks en el oeste de Sydney, y dos al norte y al sur de Grafton en Coaldale y Glenreagh , y una última a unos 30 km (19 millas) al suroeste de Bundaberg. [5]
B. aemula se encuentra más comúnmente en suelos arenosos profundos, ya sea en dunas o áreas planas que pueden estar húmedas estacionalmente. En las dunas costeras del sur de Queensland, reemplaza a Banksia serrata , que ocupa el mismo nicho al sur. [17] Estas últimas áreas, con bosques abiertos o brezales, se conocen como wallum . [10] En Queensland se encuentra con Banksia robur , esta última especie se encuentra en áreas más planas y húmedas y B. aemula se encuentra en las elevaciones. También se encuentra con Banksia oblongifolia en Queensland. [5] En algunas áreas de wallum, puede crecer como un árbol pequeño, junto con formas mallee de la madera de sangre roja ( Corymbia gummifera ). [27] En el Parque Nacional Cooloola , es una planta emergente ocasional (junto con Melaleuca quinquenervia y Eucalyptus umbra ) en brezales graminoides cerrados, una comunidad de arbustos. 0,5-2 m ( 1+3 ⁄ 4 - 6+1 / 2 pies) de alto que contiene fulva Xanthorrhoea , empodisma menos , petrophile shirleyae , y Hakea y Leptospermum especies. [28] En la costa central de Nueva Gales del Sur, generalmente crece como 1-2 m ( 3+1 ⁄ 4 - 6+ Arbusto de 1 ⁄ 2 pies) de altura y es un componente del dosel delos brezales abiertosde Banksia aemula , ubicados en cabos costeros enarenas blancas del Pleistoceno altamente lixiviadas quecubren los estratos del Triásico y Pérmico. Las áreas incluyen Wybung Head en el Área de Conservación del Estado de Munmorah y cerca de Myall Lakes . Otras plantas con las que crece en asociación incluyen Ricinocarpos pinifolius , Brachyloma daphnoides , Dillwynia glaberrima , D. retorta , Allocasuarina distyla , Bossiaea ensata , Aotus ericoides , Phyllota phylicoides y Empodisma minus . La minería de arena ha erradicado a gran parte de la comunidad alrededor de Redhead . En arenas más amarillas menos lixiviadas, la comunidad (y B. aemula ) es reemplazada por un brezal más alto que contiene B. serrata y B. oblongifolia . [29]
En el extremo sur de su área de distribución, B. aemula es un componente del matorral de Banksia de los suburbios del este , designado como una comunidad ecológica en peligro de extinción. Esta comunidad se encuentra en arenas más jóvenes y arrastradas por el viento que los brezales del norte. [30]
El bosque de Agnes Banks en el oeste de Sydney ha sido reconocido por el gobierno de Nueva Gales del Sur como una comunidad ecológica en peligro de extinción . Aquí, Banksia aemula es una planta de sotobosque en un bosque bajo abierto, con chicle ( Eucalyptus sclerophylla ), manzano de hoja estrecha ( Angophora bakeri ) y B. serrata como árboles de dosel, y B. oblongifolia , Conospermum taxifolium , Ricinocarpus pinifolius , Dillwynia sericea y asentir geebung ( Persoonia nutans ) como otras especies del sotobosque. [31]
En North Stradbroke Island, B. aemula es una de las tres especies de árboles de dosel del bosque dominado por Eucalyptus signata12-15 m ( 39+1 ⁄ 4 - 49+1 ⁄ 4 pies) de altura, siendo la tercera especie E. umbra . Este bosque se encuentra en una cresta a 100 m (330 pies) sobre el nivel del mar formada a partir de una antigua duna de arena. Aquí el helecho ( Pteridium esculentum ) domina el sotobosque. Otros arbustos altos asociados incluyen Persoonia cornifolia y Acacia concurrens . [4]
Ecología
La mayoría de las Proteaceae y todas las especies de Banksia , incluida B. aemula , tienen raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . [32] Un estudio de seis especies de wallum, incluida B. aemula , descubrió que se han adaptado a niveles muy bajos de fósforo y son muy sensibles a niveles elevados del elemento, lo que conduce a la toxicidad del fósforo. Alguna evidencia sugiere que son eficientes en el uso de potasio y también sensibles a la toxicidad del calcio. [33] Un estudio de campo en North Stradbroke Island notó un mayor crecimiento de las raíces en otoño (alrededor de abril), pero que el crecimiento general de las raíces fue más constante que el observado en otras especies, posiblemente porque sus raíces más profundas tenían un acceso más regular al agua subterránea. [34]
Un estudio de 1998 en el Parque Nacional Bundjalung en el norte de Nueva Gales del Sur encontró que las inflorescencias de B. aemula son alimentadas por una variedad de pequeños mamíferos , incluidos marsupiales como el antechinus de patas amarillas ( Antechinus flavipes ) y roedores como la rata de campo pálido ( Rattus tunneyi). ), Rata de pantano australiana ( R. lutreolus ) y melomys de pastizal ( Melomys burtoni ) e incluso el ratón doméstico ( Mus musculus ). Estos animales transportan cargas de polen comparables a las de las aves nectarívoras, lo que los convierte en polinizadores eficaces. También se observó que los zorros voladores de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) visitaban B. aemula y se observó que sus cabezas y vientres contactaban con los estigmas mientras se alimentaban. [35] Las especies de aves que se han observado alimentándose de las flores de B. aemula incluyen el lorito arcoíris y el escarlata [36] y las mieles de Lewin . [6] Varias otras mielesas se registraron en las inflorescencias de B. aemula para The Banksia Atlas , incluyendo New Holland , mielesas marrones , de mejillas blancas y corona leonada , minero ruidoso , ave zarpa pequeña y frailecillo ruidoso . [5] El estudio de campo de Bundjalung descubrió que el mielero marrón transportaba cargas mucho más altas de polen de B. aemula que otras especies medidas, que incluían mieleros de mejillas blancas y cara amarilla y ojos plateados . [35] También se han registrado insectos como hormigas y abejas (incluida la abeja introducida). [5]
Banksia aemula rebrota de un lignotuber o brotes de cogollos epicórmicos después del fuego. [5] El manejo de incendios del brezal Banksia aemula en el sureste de Queensland recomienda intervalos de incendio de 7 a 20 años. [37] Se recomiendan intervalos de 10 a 15 años para el matorral de Banksia de los suburbios del este, ya que más tiempo conduce al crecimiento excesivo de Leptospermum laevigatum . [38] Experimentar con la germinación de semillas y el crecimiento temprano de B. aemula mostró que el fósforo era tóxico para las plántulas, inhibiendo el crecimiento a concentraciones de suelo dobles normales y causando la muerte de plántulas a concentraciones de suelo cuádruples normales. La adición de potasio o magnesio mejoró un poco estos efectos, aunque el potasio en altas concentraciones también influyó en el crecimiento. En general, las plántulas crecen lentamente durante las primeras 21 semanas de vida en comparación con otras especies de plantas, las razones por las cuales no están claras, aunque puede ser que ofrezcan una mayor probabilidad de supervivencia en un entorno pobre en nutrientes o agua. La semilla murió por exposición a 150 ° C, pero sobrevivió a una exposición de siete minutos a 100 ° C. [39]
Un estudio de los brezales costeros en las dunas de arena del Pleistoceno alrededor de los lagos Myall encontró que B. aemula crecía en crestas (brezales secos) y B. oblongifolia en laderas (brezales húmedos), y las dos especies no se superponían. [40] La manipulación de plántulas en la misma área de estudio mostró que B. aemula tiene raíces más largas en busca de agua y que las plántulas crecen en páramos húmedos, pero aún no está claro por qué la especie no crece tanto en páramos húmedos como secos. . [41] A diferencia de situaciones similares con especies de banksia en Australia Occidental, las dos especies no parecen tener un impacto negativo entre sí. [42] Un estudio de campo sobre el reclutamiento de plántulas realizado en el Parque Nacional Broadwater y la Reserva Dirrawong en la costa norte de Nueva Gales del Sur mostró que, en general, Banksia aemula producía plántulas en cantidades bajas pero la tasa de deserción era baja y que las plántulas tenían una mayor tasa de supervivencia en brezos secos en lugar de húmedos. [43] El trabajo de campo que incluyó la siembra experimental de plántulas en el Parque Nacional Crowdy Bay mostró que las raíces de las plántulas de Banksia aemula alcanzan el nivel freático dentro de los seis meses posteriores a la germinación y que pueden germinar en presencia o ausencia de incendios forestales recientes. Las razones de la bradyspory (es decir, menos semillas con un mayor porcentaje de supervivencia) no están claras, pero pueden ser una defensa contra los animales que comen semillas. [44] De manera similar, en el trabajo de campo en North Stradbroke Island, se observó que B. aemula arroja sus semillas aladas con el tiempo entre (y después) del fuego, y germina y crece fácilmente con poca depredación por herbívoros. [4]
Dos muestras de hongos recolectadas de hojas de B. aemula en Noosa, Queensland en 2009 fueron posteriormente descritas como nuevas especies: Toxicocladosporium banksiae en 2010, [45] y Noosia banksiae , que representa un nuevo género, en 2011. [46] Otro nuevo hongo especie, Saitozyma wallum , se describió en 2019 a partir de una hoja de B. aemula en Sunshine Coast, Queensland . [47]
Cultivo
En 1788, Banksia aemula fue una de las primeras banksias que se cultivó en Inglaterra, [10] donde se ilustró en la Revista Botánica de Curtis y su rival, The Botanical Register . [48] Sus hojas de color verde brillante, vistosas espigas florales, folículos enormes y corteza arrugada son características hortícolas atractivas. [48] También es una planta que atrae pájaros e insectos. [49]
Ensayos en Australia Occidental y Hawai han demostrado que B. aemula es resistente a la muerte regresiva por Phytophthora cinnamomi . [50] [51] Requiere un suelo ligeramente ácido ( pH 5,5-6,5) bien drenado , [48] preferiblemente bastante arenoso y de aspecto soleado. El riego de verano también es prudente, ya que no sufre bien el estrés hídrico. [10] De crecimiento lento, [52] la planta tarda de cuatro a seis años en florecer a partir de la semilla. [48] Se cultiva con menos frecuencia que Banksia serrata . [8] Una investigación sobre las temperaturas óptimas para la germinación encontró una temperatura nocturna de 20–28 ° C, y una temperatura diurna de 24–33 ° C dio los mejores resultados y los tiempos de siembra recomendados en verano. [53]
También se ha utilizado como patrón para injertar Banksia speciosa y tiene potencial en bonsái . [48] La madera de textura roja se ha utilizado en ebanistería. [10]
Referencias culturales
Aunque Banksia attenuata fue la banksia común en la propia infancia de la autora infantil australiana May Gibbs en Australia Occidental, se cree que las viejas espigas de flores de Banksia aemula con sus grandes folículos fueron la inspiración para los villanos de sus libros Snugglepot y Cuddlepie , el " Hombres grandes y malos de Banksia ". [52]
Referencias
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enlaces externos
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