Banksia grossa es una especie de arbusto de la familia Proteaceae y es endémica del suroeste de Australia . Es una de las catorce especies de banksia de la serie Abietinae , todas las cuales tienen inflorescencias predominantemente cilíndricas u ovaladas. Recopilado en 1965, Alex George lo describió formalmente por primera vez en 1981. Sus hojas gruesas y semillas grandes lo distinguen de otros miembros de las Abietinae , y son la base del nombre de su especie.
Banksia grossa | |
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B. grossa al norte de Badgingarra | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Proteales |
Familia: | Proteáceas |
Género: | Banksia |
Especies: | B. grossa |
Nombre binomial | |
Banksia grossa |
Se encuentra en arena o arena sobre laterita entre los brezales entre Eneabba y Badgingarra en Australia Occidental, crece como un arbusto de muchos tallos hasta 1 m (3,3 pies) de altura con hojas estrechas y espigas de flores ovaladas de color marrón hasta 10 cm (4 pulgadas) de altura. , compuesto por cientos de flores individuales. La floración ocurre durante los meses más fríos de marzo a septiembre. Las espigas de las flores desarrollan folículos leñosos que llevan las semillas. Después de los incendios forestales , Banksia grossa se regenera a partir de su lignotubería leñosa ; Los incendios forestales también estimulan la liberación de semillas, que germinan después de la perturbación. Los visitantes (y probablemente los polinizadores ) de las inflorescencias incluyen insectos y un mamífero nocturno, el dunnart de cola blanca .
Descripción
Banksia grossa crece como un arbusto tupido, generalmente de 70 a 1 m (2.756 a 39 pulgadas) de altura , [2] u ocasionalmente hasta 1.5 m (4.9 pies) de altura. [3] Sus numerosos tallos proceden de un lignotubero leñoso . [2] Los tallos jóvenes tienen una capa de pelos lanudos, mientras que los tallos más viejos están cubiertos de una corteza escamosa de color marrón pálido. Nacidas en pecíolos de 3 a 5 mm de largo , las hojas algo carnosas tienen forma de agujas. Aunque miden entre 4 y 12 cm (1,5 a 4,5 pulgadas) de largo y solo 2 a 3 mm de ancho, siguen siendo más gruesos que los de otros miembros de la serie Abietinae . Los márgenes de las hojas son rectos, sin dientes y enrollados, y las superficies superiores son escasamente vellosas cuando son jóvenes, pero luego sin pelo. [4] Se produce un nuevo crecimiento durante la primavera y principios del verano. [3]
Las flores se presentan en una típica espiga de flor de Banksia : una inflorescencia formada por cientos de pequeñas flores individuales, o floretes, densamente agrupadas alrededor (y oscureciendo por completo) un eje cilíndrico leñoso. En B. grossa , este eje mide de 5 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) de alto con un diámetro de 0,7 a 0,9 cm (0,28 a 0,35 pulgadas). A partir de esto, las flores se irradian lateralmente, dando a la inflorescencia un diámetro de 8 o 9 cm (3 o 3,5 pulgadas). [2] Las flores son de color marrón oxidado a marrón dorado, y consisten en un perianto tubular peludo de 3,4 a 4,5 cm (1,3 a 1,8 pulgadas) de largo que se abre en la madurez ( antesis ) para liberar el estilo rojo oscuro a púrpura . [4] De 3,8 a 4,8 cm (1,5 a 1,9 pulgadas) de largo, el estilo se extiende más allá del perianto y tiene una curva en la punta. Las espigas florales surgen de ramitas cortas y gruesas que salen de tallos más grandes, aunque algunas espigas florales son terminales (ubicadas en los extremos de las ramas y exhibidas de manera más prominente en el follaje). [2]
La floración ocurre entre marzo y septiembre, [5] aunque se ha registrado una floración temprana en diciembre. [3] Se necesitan de cinco a ocho semanas para que una flor se desarrolle desde la yema hasta el final de la floración. Aproximadamente tres semanas antes de que las flores se abran, desarrollan un fuerte olor almizclado. La apertura de las flores ocurre secuencialmente, comenzando en la parte inferior de la inflorescencia y extendiéndose hacia la parte superior durante un período de aproximadamente dos semanas. En la antesis, las flores producen copiosas cantidades de néctar ; de hecho, algunas flores producen tanto que gotean al suelo. [5] Después de la floración, las flores viejas se marchitan y se enrollan contra la espiga, dándole una apariencia vellosa. Ahora conocida como infrutescencia , es aproximadamente elipsoidal, de 6 a 10 cm de alto (2,2 a 4 pulgadas) y de 4 a 8 cm (1,5 a 3 pulgadas) de ancho. En la espiga se desarrollan hasta 25 folículos lisos y elípticos , cada uno de los cuales contiene hasta dos semillas aladas anchas en forma de cuña . [4] Un estudio de campo reveló, en promedio, ocho folículos por cada cono fértil. [6] Inicialmente cubiertos de pelo fino, miden de 2 a 4,5 cm (0,79 a 1,77 pulgadas) de largo, 1 a 1,8 cm (0,39 a 0,71 pulgadas) de alto y sobresalen de 1 a 1,8 cm (0,39 a 0,71 pulgadas). [2] El pelaje se desprende y se vuelve suave con el desgaste, y generalmente permanece cerrado hasta que el fuego lo abre. [2]
Las semillas de Banksia grossa son las más grandes de todas las especies de la serie Abietinae . Miden 2,8 a 3,9 cm (1,1 a 1,5 pulgadas) de largo, están formados por un cuerpo de semilla cuneado (en forma de cuña), de 1,4 a 1,8 cm (0,55 a 0,71 pulgadas) de largo por 0,4 a 0,9 cm (0,16 a 0,35 pulgadas) de ancho y un ala de 2,7 a 3,3 cm (1,1 a 1,3 pulgadas) de ancho. El separador leñoso tiene la misma forma que la semilla, con una impresión donde el cuerpo de la semilla se encuentra junto a él. [2] Los cotiledones de color verde brillante son obovados y pueden ser convexos o cóncavos, y miden de 1,6 a 2,2 cm de largo por 0,9 a 1,2 cm de ancho. Estos surgen de un tallo de plántula rechoncho, conocido como hipocótilo , que es rojizo y está cubierto de pelos cortos. Las aurículas de los cotiledones miden 2 mm de largo. Las hojas de las plántulas surgen de 0,6 a 0,8 cm más allá de los cotiledones y están dispuestas de manera opuesta. Lineales, miden 1,4 a 1,6 cm de largo con márgenes recurvados y están cubiertos de pelo blanco. El tallo permanece rojizo. Los pares de hojas posteriores son sucesivamente más largos. [2]
Taxonomía
La primera colección conocida de especímenes de B. grossa fue realizada por el botánico Fred W. Humphreys en 1965. Alex George ha expresado su sorpresa de que no fue recolectada por visitantes anteriores al área, especulando que "quizás se desviaron por su similitud con B. leptophylla y B. sphaerocarpa ". George describió formalmente la especie en su monografía de 1981 " El género Banksia Lf (Proteaceae) ", basada en un espécimen recolectado por él en Brand Highway , 76 km al norte de Regans Ford , el 14 de mayo de 1969. Lo colocó en el subgénero Banksia porque de su espiga floral; sección Oncostylis porque sus estilos están enganchados; y la serie resucitada Abietinae , que limitó a contener sólo especies de frutos redondos. Se colocó en orden filético entre B. micrantha y B. leptophylla . El epíteto específico proviene del latín grossus ("tosco") y se refiere a las hojas, flores y frutos, todos los cuales George observó eran más toscos que otros miembros de B. ser. Abietinae . [2]
El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo informado por un análisis cladístico de las características morfológicas . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Banksia ser. Se descubrió que Abietinae era casi monofilético , por lo que se retuvo. Además, se resolvió en cuatro subclades, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries . Banksia grossa apareció como el miembro más basal del segundo de estos:
B. grossa | |||||||||||||||||||||||||
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Este clado se convirtió en la base de la nueva subserie Sphaerocarpae , que Thiele definió como que contiene aquellas especies con lignotubérculos, estilos que se rizan libremente alrededor de la infrutescencia (aunque este rasgo se invirtió en B. micrantha ) y "células alineadas transversalmente de la cara interna del ala de la semilla ". Las especies distintas de B. grossa también tienen folículos de hombros. [7]
Al cuestionar el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de 1999 de Banksia para la serie de monografías Flora of Australia . La colocación de B. grossa fue la misma que en 1981, excepto que B. telmatiaea se movió para colocarla entre ella y B. leptophylla . La ubicación de B. grossa en el arreglo de George de 1999 puede resumirse de la siguiente manera: [4]
- Banksia
- B. subg. Banksia
- B. secta. Banksia (9 series, 50 especies, 9 subespecies, 3 variedades)
- B. secta. Coccinea (1 especie)
- B. secta. Oncostylis
- B. ser. Spicigerae (7 especies, 2 subespecies, 4 variedades)
- B. ser. Tricuspidae (1 especie)
- B. ser. Dryandroideae (1 especie)
- B. ser. Abietinae
- B. sphaerocarpa (5 variedades)
- B. micrantha
- B. grossa
- B. telmatiaea
- B. leptophylla (2 variedades)
- B. lanata
- B. scabrella
- B. violacea
- B. incana
- B. laricina
- B. pulchella
- B. meisneri (2 subespecies)
- B. nutans (2 variedades)
- B. subg. Isostylis (3 especies)
- B. subg. Banksia
Desde 1998, Austin Mast ha estado publicando resultados de análisis cladísticos en curso de datos de secuencia de ADN para la subtribu Banksiinae . Sus análisis sugieren una filogenia muy diferente del arreglo de George. Se infirió que Banksia grossa era hermana de un clado politómico formado por B. leptophylla , B. telmatiaea , B. scabrella y B. lanata : [8] [9] [10]
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B. grossa | ||||||||||||||||
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara. Ellos presagiaron la publicación de un arreglo completo una vez que se completó el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. grossa se coloca en B. subg. Spathulatae . [11]
Distribución y hábitat
Banksia grossa se encuentra principalmente en el oeste de Yandanooka en el norte, el sur hasta el Parque Nacional Badgingarra y el este casi hasta Coorow . Crece en arena poco profunda sobre laterita , en arena profunda y, ocasionalmente, sobre elevaciones lateríticas, en tierras planas o suavemente onduladas, entre matorrales de kwongan . [3] [4] Alrededor del 40% de las plantas se encuentran en los bordes de las carreteras . [3]
Ecología
Banksia grossa rebrota de su lignotuber leñoso después de un incendio forestal. Los arbustos contienen cantidades relativamente bajas de semillas en comparación con las especies de plantas que se regeneran por semilla después de los incendios forestales. Un estudio de campo en Eneabba mostró que los arbustos tenían entre 30 y 90 semillas por planta. Sin embargo, es menos probable que los animales coman las semillas que nacen de las plantas que las que se encuentran latentes en el suelo y, por lo tanto, sobreviven para producir plántulas en el futuro. Las poblaciones de plantas que rebrotan, como B. grossa , se benefician más de los intervalos más largos entre incendios, ya que su banco de semillas almacenado tarda más en acumularse que las especies de resiembra. [12] Los folículos generalmente se abren después de los incendios forestales, liberando semillas que germinan después de la perturbación . [6] Las especies con flores persistentes en espigas viejas a menudo requieren temperaturas más altas para que los folículos se abran después de la quema; Las pruebas de laboratorio dieron como resultado una apertura del 50% después de la exposición a 270 ° C y del 90% después de 400 ° C. [6]
Las hojas de B. grossa están adaptadas a un clima seco. Las superficies inferiores están protegidas por la forma fuertemente revoluta de la hoja, los márgenes de las hojas se curvan por debajo casi hasta la nervadura media. Los tricomas (pelos de las hojas) corren a lo largo de la vena media y los márgenes, protegiendo aún más la superficie donde se encuentran los estomas , minimizando así la pérdida de agua. [13] El análisis cladístico sugiere que esta especie y sus parientes en la serie Abietinae desarrollaron hojas largas y estrechas con márgenes enrollados cuando invadieron climas más secos en el suroeste de Australia, habiendo evolucionado a partir de antepasados con hojas anchas. [9]
Las inflorescencias son muy atractivas para los insectos. [5] La rara especie de abeja Hylaeus globuliferus es un visitante registrado. [14] Se ha informado que un gran número de mariquitas beben el néctar de esta especie, mientras ignoran las inflorescencias cercanas de Banksia attenuata . [5] Se ha observado que el dunnart de cola blanca ( Sminthopsis granulipes ) visita las espigas de las flores. Se ha encontrado polen en el hocico y en las heces de varias especies de marsupiales dasyurid , lo que sugiere que estos animales son probablemente polinizadores de las especies de Banksia en general. [15] No se registraron polinizadores de esta especie en el estudio de The Banksia Atlas . [3]
Banksia grossa es una de las cinco especies de Banksia estrechamente relacionadas que tienen un néctar de flores muy inusual. [a] Mientras que otras especies de Banksia producen néctar que es claro y acuoso, el néctar de estas especies es inicialmente amarillo pálido, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso de color verde oliva dentro de uno o dos días de secreción, y eventualmente convirtiéndose en "un bulto gelatinoso casi negro que se adhiere a la base de las flores". [17] Byron Lamont lo observó por primera vez en 1980; lo atribuyó a las cianobacterias que se alimentan de los azúcares del néctar . Al notar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos , especuló que ayudan a la planta al fijar el nitrógeno atmosférico , que luego se lava de las flores con la lluvia y es absorbido por la estera de la raíz proteoide . Esta supuesta simbiosis fue investigada por Barrett y Lamont en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. [18] Una investigación adicional de Markey y Lamont en 1996 sugirió que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos en el néctar, sino más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". Sus análisis indicaron que el néctar tenía niveles inusualmente altos de azúcar y aminoácidos libres , [5] pero desde entonces se ha demostrado que tres de estas especies, incluida B. sphaerocarpa , tienen composiciones normales de azúcar de néctar. [19] El propósito del néctar coloreado no está claro, especialmente porque no se cree que los polinizadores, como los mamíferos nocturnos, se alimenten a simple vista. Sin embargo, el néctar que se vuelve más obvio por apariencia u olor a medida que envejece podría alentar a los polinizadores a darle prioridad sobre el néctar más nuevo. Es posible que el cambio de color no esté relacionado con la polinización. [dieciséis]
Uso en horticultura
Banksia grossa se cultiva por sus atractivas hojas en forma de aguja y espigas de flores de color marrón oxidado, las cuales pueden ser de color bastante variable. Esta especie prefiere suelos ácidos arenosos o arcillosos bien drenados , con un pH de 5,5 a 7 y un aspecto soleado. Una vez establecido, tolera períodos secos. Puede podarse mucho a medida que rebrota de su lignotuber. [20]
La propagación es por semilla. [20] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan unos 14 días en germinar. [21] Esta es una planta de crecimiento lento, que tarda de 5 a 7 años en alcanzar la madurez y comenzar a florecer. [20]
Referencias culturales
Esta banksia apareció en un sello postal australiano en 2018. [22]
Notas
- ↑ Las otras cuatro especies son Banksia sphaerocarpa , B. incana , B. leptophylla y B. telmatiaea . [dieciséis]
Referencias
- ^ " Banksia grossa " . Censo de plantas de Australia . Consultado el 2 de mayo de 2020 .
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