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Este artículo trata sobre el grupo de insectos voladores. Para otros usos, vea Bee (desambiguación) .
"Anthophila" vuelve a dirigir aquí. Para el género de la polilla, vea Anthophila (polilla) .

Abejas
Tetragonula carbonaria (14521993792) .jpg
La abeja de la bolsa de azúcar, Tetragonula carbonaria
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Pedido:Himenópteros
(no clasificado):Unicalcarida
Suborden:Apocrita
Superfamilia:Apoidea
Clade :Anthophila
Familias
Sinónimos

Apiformes (del latín 'apis' )

Las abejas son insectos voladores estrechamente relacionados con las avispas y las hormigas , conocidos por su papel en la polinización y, en el caso de las especies de abejas más conocidas, la abeja melífera occidental , por producir miel . Las abejas son un linaje monofilético dentro de la superfamilia Apoidea . Actualmente se les considera un clado , llamado Anthophila . Hay más de 16.000 especies conocidas de abejas en siete familias biológicas reconocidas . [1] [2] Algunas especies, incluidas las abejas melíferas , los abejorros yabejas sin aguijón : viven socialmente en colonias, mientras que la mayoría de las especies (> 90%), incluidas las abejas albañiles , las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas sudoríparas , son solitarias.

Las abejas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , en todos los hábitats del planeta que contienen plantas con flores polinizadas por insectos . Las abejas más comunes en el hemisferio norte son Halictidae , o abejas sudoríparas, pero son pequeñas y a menudo se confunden con avispas o moscas. Las abejas varían en tamaño desde pequeñas especies de abejas sin aguijón , cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo, [3] hasta Megachile plutón , la especie más grande de abeja cortadora de hojas, cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). .

Las abejas se alimentan de néctar y polen , el primero principalmente como fuente de energía y el segundo principalmente como proteína y otros nutrientes. La mayor parte del polen se utiliza como alimento para sus larvas . Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen primates y aves como los abejarucos ; los depredadores de insectos incluyen abejas lobos y libélulas .

La polinización de las abejas es importante tanto desde el punto de vista ecológico como comercial , y la disminución de las abejas silvestres ha aumentado el valor de la polinización por las colmenas de abejas melíferas gestionadas comercialmente. El análisis de 353 especies de abejas silvestres y hoverfly en Gran Bretaña de 1980 a 2013 encontró que los insectos se habían perdido en una cuarta parte de los lugares que habitaban en 1980. [4]

La apicultura humana o la apicultura (meliponicultura para las abejas sin aguijón) se ha practicado durante milenios, al menos desde la época del Antiguo Egipto y la Antigua Grecia . Las abejas han aparecido en la mitología y el folclore, a través de todas las fases del arte y la literatura desde la antigüedad hasta la actualidad, aunque se centraron principalmente en el hemisferio norte, donde la apicultura es mucho más común. En Mesoamérica , los mayas han practicado la meliponicultura intensiva a gran escala desde la época precolombina. [3]

Evolución

Melittosphex burmensis , una abeja fósil conservada en ámbar birmano del Cretácico Inferior ( hace 100 a 145 millones de años) de Myanmar

Los antepasados ​​de las abejas eran avispas de la familia Crabronidae , que eran depredadoras de otros insectos. El cambio de presa de insectos a polen puede haber resultado del consumo de insectos de presa que eran visitantes de las flores y estaban parcialmente cubiertos de polen cuando se alimentaron a las larvas de avispa. Este mismo escenario evolutivo puede haber ocurrido dentro de las avispas vespoides , donde las avispas del polen evolucionaron a partir de ancestros depredadores. Hasta hace poco, el fósil de abeja sin compresión más antiguo se había encontrado en el ámbar de Nueva Jersey , Cretotrigona prisca del Cretácico , una abeja corbiculada .[5] Un fósil de abeja del Cretácico temprano (~ 100 millones de años), Melittosphex burmensis , se considera "un linaje extinto de Apoidea que recolecta polen, hermana de las abejas modernas" . [6] Las características derivadas de su morfología ( apomorfías ) lo ubican claramente dentro de las abejas, pero conserva dos rasgos ancestrales no modificados ( plesiomorfias ) de las piernas (dos espolones tibiales medios y un basitarsus trasero delgado), mostrando su estado de transición. [6] Para el Eoceno (~ 45 millones de años) ya existía una diversidad considerable entre los linajes de abejas eusociales. [7] [a]

Los Apidae corbiculados altamente eusociales aparecieron aproximadamente 87 Mya, y los Allodapini (dentro de los Apidae) alrededor de 53 Mya. [10] Los Colletidae aparecen como fósiles solo desde finales del Oligoceno (~ 25 millones de años) hasta principios del Mioceno . [11] Los Melittidae se conocen de Palaeomacropis eocenicus en el Eoceno temprano . [12] Los Megachilidae son conocidos por rastros de fósiles (cortes de hojas característicos) del Eoceno medio . [13] Los Andrenidaese conocen del límite Eoceno-Oligoceno, alrededor de 34 Mya, de la lutita Florissant. [14] Los Halictidae aparecen por primera vez en el Eoceno temprano [15] con especies [16] [17] encontradas en ámbar. Los Stenotritidae se conocen a partir de células de cría fósiles del Pleistoceno . [18]

Coevolución

Las abejas de lengua larga y las flores de tubos largos coevolucionaron , como esta Amegilla cingulata (Apidae) en Acanthus ilicifolius .
Más información: Coevolución

Las primeras flores polinizadas por animales eran flores superficiales en forma de copa polinizadas por insectos como los escarabajos , por lo que el síndrome de polinización por insectos estaba bien establecido antes de la primera aparición de las abejas. La novedad es que las abejas están especializadas como agentes polinizadores, con modificaciones físicas y de comportamiento que mejoran específicamente la polinización, y son los insectos polinizadores más eficientes. En un proceso de coevolución , las flores desarrollaron recompensas florales [19] como néctar y tubos más largos, y las abejas desarrollaron lenguas más largas para extraer el néctar. [20] Las abejas también desarrollaron estructuras conocidas como pelos escopales ycestas de polen para recoger y transportar el polen. La ubicación y el tipo difieren entre grupos de abejas. La mayoría de las especies tienen pelos escopales en las patas traseras o en la parte inferior del abdomen. Algunas especies de la familia Apidae tienen cestas de polen en sus patas traseras, mientras que muy pocas carecen de ellas y, en cambio, recolectan polen en sus cultivos. [2] La aparición de estas estructuras impulsó la radiación adaptativa de las angiospermas y, a su vez, de las propias abejas. [8] Las abejas coevolucionaron no solo con las flores, sino que se cree que algunas especies coevolucionaron con los ácaros. Algunos proporcionan mechones de pelos llamados acarinaria.que parecen proporcionar alojamiento a los ácaros; a cambio, se cree que los ácaros comen hongos que atacan el polen, por lo que la relación en este caso puede ser mutualista . [21] [22]

Filogenia

Externo

Este árbol filogenético se basa en Debevic et al , 2012, que utilizó la filogenia molecular para demostrar que las abejas ( Anthophila ) surgieron de las profundidades de Crabronidae , que por lo tanto es parafilético . La ubicación de los Heterogynaidae es incierta. [23] La pequeña subfamilia Mellininae no se incluyó en este análisis.

Apoidea
 

Ampulicidae (avispas cucarachas)

 
 
 

Heterogynaidae (posible ubicación # 1)

 
 
 
 

Sphecidae ( sensu stricto )

 
 

Crabroninae (parte de " Crabronidae ")

 
 
(resto de " Crabronidae ")
 

Bembicini

 
 
 
 

Nyssonini , Astatinae

 
 

Heterogynaidae (posible ubicación # 2)

 
 
 
 

Pemphredoninae , Philanthinae

 
 

Anthophila (abejas)

 
 
 
 
 
 
 

Interno

Este cladograma de las familias de abejas se basa en Hedtke et al., 2013, que ubica a las antiguas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias dentro de Melittidae. [24] Los nombres en inglés, cuando están disponibles, se dan entre paréntesis.

Anthophila  (abejas)
 
 

Melittidae (incluidas Dasypodainae , Meganomiinae ) al menos 50 millones de años

 
 
abejas de lengua larga
 

Apidae (incluidas las abejas melíferas, las abejas cucú, las abejas carpinteras) ≈87 Mya

 
 

Megachilidae (albañil, abejas cortadoras de hojas) ≈50 Mya

 
 
abejas de lengua corta
 

Andrenidae (abejas mineras) ≈34 Mya

 
 
 

Halictidae (abejas sudoríparas) ≈50 Mya

 
 
 

Colletidae (abejas yesero) ≈25 Mya

 
 

Stenotritidae (abejas australianas grandes) ≈2 Mya

 
 
 
 
 
 
 
Ver también: características de abejas y avispas comunes

Caracteristicas

Lamiendo las piezas bucales de una abeja melífera, mostrando labios y maxilares

Abejas difieren de los grupos estrechamente relacionados, tales como avispas por tener ramificados o penacho-como setas (pelos), peines en las extremidades anteriores para la limpieza de sus antenas, las pequeñas diferencias anatómicas en la estructura de la extremidad, y la venación de las alas traseras; y en las hembras, por tener la séptima placa abdominal dorsal dividida en dos medias placas. [25]

Las abejas tienen las siguientes características:

  • Un par de grandes ojos compuestos que cubren gran parte de la superficie de la cabeza. Entre estos hay tres pequeños ojos simples ( ocelos ) que proporcionan información sobre la intensidad de la luz.
  • Las antenas suelen tener 13 segmentos en los machos y 12 en las hembras, y son geniculadas y tienen una articulación del codo en parte. Albergan una gran cantidad de órganos de los sentidos que pueden detectar el tacto (mecanorreceptores), el olfato y el gusto; y pequeños mecanorreceptores parecidos a pelos que pueden detectar el movimiento del aire para "oír" sonidos.
  • Las piezas bucales están adaptadas tanto para masticar como para chupar al tener un par de mandíbulas y una probóscide larga para succionar el néctar. [26]
  • El tórax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas robustas y un par de alas membranosas en los dos segmentos posteriores. Las patas delanteras de las abejas corbiculadas llevan panales para limpiar las antenas, y en muchas especies las patas traseras llevan cestas de polen, secciones aplanadas con pelos curvados para asegurar el polen recolectado. Las alas están sincronizadas en vuelo, y las alas traseras algo más pequeñas se conectan con las alas delanteras por una fila de ganchos a lo largo de su margen que se conectan a una ranura en las alas delanteras.
  • El abdomen tiene nueve segmentos, los tres últimos modificados en la picadura. [26]
Vista frontal de una abeja carpintera macho , mostrando antenas, tres ocelos , ojos compuestos y piezas bucales

Se cree que la especie de abeja más grande es Megachile plutón , la abeja gigante de Wallace , cuyas hembras pueden alcanzar una longitud de 39 milímetros (1,54 pulgadas). [27] Las especies más pequeñas pueden ser las abejas enanas sin aguijón de la tribu Meliponini, cuyas obreras miden menos de 2 milímetros (0,08 pulgadas) de largo. [28]

Socialidad

Sistema de reproducción haplodiploide

Más información: Haplodiploidía
Dispuestos a morir por sus hermanas: abejas melíferas obreras asesinadas defendiendo su colmena de las avispas chaqueta amarilla , junto con una avispa amarilla muerta. Tal comportamiento altruista puede verse favorecido por el sistema de determinación del sexo haplodiploide de las abejas.

Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden ganar aptitud no solo aumentando su propia producción reproductiva, sino también la de sus parientes cercanos. En términos evolutivos, los individuos deberían ayudar a sus familiares cuando el costo <relación * beneficio . Las especies haplodiploides como las abejas cumplen más fácilmente los requisitos de eusocialidad debido a su estructura de parentesco inusual. [29]

En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Debido a que un macho es haploide (tiene solo una copia de cada gen), sus hijas (que son diploides , con dos copias de cada gen) comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por lo tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó "superhermanas", más relacionadas con sus hermanas que con su propia descendencia. [30]Las trabajadoras a menudo no se reproducen, pero pueden transmitir más genes ayudando a criar a sus hermanas (como reinas) de lo que lo harían si tuvieran su propia descendencia (cada una de las cuales tendría solo el 50% de sus genes), asumiendo que lo harían. producir números similares. Esta situación inusual se ha propuesto como una explicación de las múltiples (al menos 9) evoluciones de la eusocialidad dentro de los himenópteros . [31] [32]

La haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para la eusocialidad. Algunas especies eusociales como las termitas no son haplodiploides. Por el contrario, todas las abejas son haplodiploides, pero no todas son eusociales, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con varios machos, creando medias hermanas que comparten solo el 25% de los genes de cada una. [33] Pero, la monogamia (reinas que se aparean individualmente) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora, por lo que es probable que la haplodiploidía haya contribuido a la evolución de la eusocialidad en las abejas. [31]

Eusocialidad

Un enjambre de abejas de miel occidental
Nido de abejas de miel occidental en el tronco de un abeto
Más información: Eusocialidad

Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades. La eusocialidad parece haberse originado en al menos tres orígenes independientes en las abejas halíctidas. [34] Las más avanzadas son las especies con colonias eusociales ; estos se caracterizan por el cuidado cooperativo de la cría y una división del trabajo en adultos reproductivos y no reproductivos, además de generaciones superpuestas. [35] Esta división del trabajo crea grupos especializados dentro de sociedades eusociales que se denominan castas . En algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan pueden ser hermanas, y si hay una división del trabajo dentro del grupo, se las considera semisociales.. El grupo se denomina eusocial si, además, el grupo está formado por una madre (la reina ) y sus hijas ( trabajadoras ). Cuando las castas son alternativas puramente conductuales, sin diferenciación morfológica más que el tamaño, el sistema se considera primitivamente eusocial, como en muchas avispas de papel ; cuando las castas son morfológicamente discretas, el sistema se considera altamente eusocial. [20]

Las verdaderas abejas melíferas (género Apis , de las que actualmente se reconocen ocho especies) son muy eusociales y se encuentran entre los insectos más conocidos. Sus colonias están establecidas por enjambres , que consisten en una reina y varios miles de obreras. Hay 29 subespecies de una de estas especies, Apis mellifera , originaria de Europa, Oriente Medio y África. Las abejas africanizadas son una cepa híbrida de A. mellifera que escapó de experimentos que implican cruzar subespecies europeas y africanas; son extremadamente defensivos. [36]

Las abejas sin aguijón también son muy eusociales . Practican el aprovisionamiento masivo , con una compleja arquitectura de nidos y colonias perennes también establecidas mediante enjambres. [3] [37]

Un abejorro que lleva polen en sus cestas de polen (corbiculae)

Muchos abejorros son eusociales, similares a los Véspidos eusociales , como los avispones, en que la reina inicia un nido por sí misma en lugar de enjambrar. Las colonias de abejorros suelen tener de 50 a 200 abejas en su pico de población, lo que ocurre a mediados o finales del verano. La arquitectura del nido es simple, limitada por el tamaño de la cavidad del nido preexistente, y las colonias rara vez duran más de un año. [38] En 2011, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza creó el Grupo de Especialistas en Abejorros para revisar el estado de amenaza de todas las especies de abejorros en todo el mundo utilizando los criterios de la Lista Roja de la UICN . [39]

Hay muchas más especies de abejas primitivamente eusociales que altamente eusociales, pero se han estudiado con menos frecuencia. La mayoría pertenecen a la familia Halictidae , o "abejas sudoríparas". Las colonias son típicamente pequeñas, con una docena o menos de trabajadores, en promedio. Las reinas y los trabajadores difieren solo en tamaño, si es que lo hacen. La mayoría de las especies tienen un ciclo de colonias de una sola estación, incluso en los trópicos, y solo las hembras apareadas hibernan. Algunas especies tienen largas temporadas activas y alcanzan tamaños de colonias de cientos, como Halictus hesperus . [40] Algunas especies son eusociales en partes de su área de distribución y solitarias en otras, [41] o tienen una mezcla de nidos eusociales y solitarios en la misma población. [42] Las abejas orquídeas(Apidae) incluyen algunas especies primitivamente eusociales con biología similar. Algunas abejas alodapinas (Apidae) forman colonias primitivamente eusociales, con aprovisionamiento progresivo : el alimento de una larva se suministra gradualmente a medida que se desarrolla, como es el caso de las abejas melíferas y algunos abejorros. [43]

Abejas solitarias y comunales

Una abeja cortadora de hojas, Megachile rotundata , cortando círculos de hojas de acacia

La mayoría de las otras abejas, incluidos los insectos familiares como las abejas carpinteras , las abejas cortadoras de hojas y las abejas albañiles, son solitarias en el sentido de que cada hembra es fértil y, por lo general, habita un nido que ella misma construye. No existe una división del trabajo por lo que estos nidos carecen de reinas y obreras abejas para estas especies. Las abejas solitarias no suelen producir miel ni cera de abejas . Las abejas recolectan polen para alimentar a sus crías y tienen las adaptaciones necesarias para hacerlo. Sin embargo, ciertas especies de avispas como masarinae tienen comportamientos similares, y algunas especies de abejas de barrido de canales para alimentar a sus crías. [25]Las abejas solitarias son importantes polinizadores; recolectan polen para proveer de alimento a sus nidos para sus crías. A menudo se mezcla con néctar para formar una consistencia pastosa. Algunas abejas solitarias tienen tipos avanzados de estructuras portadoras de polen en sus cuerpos. Se cultivan muy pocas especies de abejas solitarias para la polinización comercial. La mayoría de estas especies pertenecen a un conjunto distinto de géneros que se conocen comúnmente por su comportamiento de anidación o preferencias, a saber: abejas carpinteras, abejas sudoríparas , abejas albañiles, abejas yesero , abejas calabazas , abejas carpinteras enanas , abejas cortadoras de hojas, abejas alcalinas y abejas excavadoras. abejas . [44]

Una abeja solitaria, Anthidium florentinum (familia Megachilidae ), visitando Lantana

La mayoría de las abejas solitarias anidan en el suelo en una variedad de texturas y condiciones de suelo, mientras que otras crean nidos en cañas huecas o ramitas, agujeros en la madera . La hembra típicamente crea un compartimiento (una "celda") con un huevo y algunas provisiones para la larva resultante, luego lo sella. Un nido puede constar de numerosas celdas. Cuando el nido está en madera, generalmente los últimos (los más cercanos a la entrada) contienen huevos que se convertirán en machos. El adulto no cuida a la cría una vez que se pone el huevo y, por lo general, muere después de hacer uno o más nidos. Por lo general, los machos emergen primero y están listos para aparearse cuando emergen las hembras. Las abejas solitarias no tienen aguijón o es muy poco probable que piquen (solo en defensa propia, si es que alguna vez lo hacen). [45] [46]

La abeja albañil Osmia cornifrons anida en un agujero en la madera muerta. Los "hoteles" de abejas se venden a menudo con este fin.

Mientras están solitarias, las hembras hacen nidos individuales. [47] Algunas especies, como la abeja albañil europea Hoplitis anthocopoides , [48] y la abeja excavadora de Dawson , Amegilla dawsoni, [49] son gregarias, prefieren hacer nidos cerca de otras de la misma especie y dan la apariencia de ser social. Los grandes grupos de nidos de abejas solitarios se denominan agregaciones , para distinguirlos de las colonias.. En algunas especies, varias hembras comparten un nido común, pero cada una crea y abastece sus propias células de forma independiente. Este tipo de grupo se llama "comunal" y no es infrecuente. La principal ventaja parece ser que la entrada de un nido es más fácil de defender de los depredadores y parásitos cuando varias hembras usan la misma entrada con regularidad. [48]

Biología

Ciclo vital

Más información: ciclo de vida de las abejas melíferas

El ciclo de vida de una abeja, ya sea una especie solitaria o social, implica la puesta de un huevo, el desarrollo a través de varias mudas de una larva sin patas , una etapa de pupa durante la cual el insecto sufre una metamorfosis completa., seguido de la aparición de un adulto alado. La mayoría de las abejas solitarias y los abejorros en climas templados hibernan como adultos o pupas y emergen en primavera cuando florecen un número creciente de plantas con flores. Los machos suelen emerger primero y buscar hembras con las que aparearse. El sexo de una abeja está determinado por si el huevo está fertilizado o no; después del apareamiento, una hembra almacena el esperma y determina qué sexo se requiere en el momento en que se pone cada óvulo individual, los óvulos fertilizados producen descendencia femenina y los óvulos no fertilizados, los machos. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones en un año y ninguna etapa de diapausa . [50] [51] [52] [53]

El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y afilado en un extremo. Abejas solitarias, ponen cada huevo en una celda separada con un suministro de polen y néctar mezclados al lado. Esto se puede enrollar en un gránulo o colocar en una pila y se conoce como aprovisionamiento masivo. Las especies de abejas sociales se abastecen de forma progresiva, es decir, alimentan a la larva con regularidad mientras crece. El nido varía desde un agujero en el suelo o en la madera, en abejas solitarias, hasta una estructura sustancial con panales de cera en abejorros y abejas melíferas. [54]

En la mayoría de las especies, las larvas son gusanos blanquecinos, aproximadamente ovalados y puntiagudos en ambos extremos. Tienen 15 segmentos y espiráculos en cada segmento para respirar. No tienen piernas, pero se mueven dentro de la celda, ayudadas por tubérculos en los costados. Tienen cuernos cortos en la cabeza, mandíbulas para masticar alimentos y un apéndice a cada lado de la boca con una cerda en la punta. Hay una glándula debajo de la boca que secreta un líquido viscoso que se solidifica en la seda que utilizan para producir un capullo. El capullo es semitransparente y la pupa se puede ver a través de él. En el transcurso de unos días, la larva sufre una metamorfosis en un adulto alado. Cuando está listo para emerger, el adulto parte su piel dorsalmente y sale de las exuvias y sale de la celda. [54]

  • Nido de abejorro carder común , dosel de cera retirado para mostrar obreros alados y pupas en celdas de cera colocadas irregularmente

  • Nidos de abejas carpinteras en una viga de madera de cedro (aserrada)

  • Abejas en panal de cría con huevos y larvas en celdas

Vuelo

Abeja en vuelo transportando polen en canasta de polen
Más información: Vuelo de insectos

El libro de 1934 de Antoine Magnan , Le vol des insectes , dice que él y André Sainte-Laguë habían aplicado las ecuaciones de la resistencia del aire a los insectos y encontraron que su vuelo no podía explicarse mediante cálculos de ala fija, pero que "uno no debería sorprenderse de que los resultados de los cálculos no cuadren con la realidad ". [55] Esto ha llevado a un error común de que las abejas "violan la teoría aerodinámica". De hecho, simplemente confirma que las abejas no realizan vuelos de ala fija y que su vuelo se explica por otras mecánicas, como las que utilizan los helicópteros . [56]En 1996 se demostró que los vórtices creados por las alas de muchos insectos ayudaban a levantar. [57] La cinematografía de alta velocidad [58] y la maqueta robótica de un ala de abeja [59] mostraron que la sustentación fue generada por "la combinación poco convencional de golpes cortos y entrecortados del ala, una rotación rápida del ala cuando se inclina y invierte la dirección y una frecuencia de batido de alas muy rápida ". La frecuencia del batido de las alas normalmente aumenta a medida que disminuye el tamaño, pero como el batir de las alas de la abeja cubre un arco tan pequeño , aletea aproximadamente 230 veces por segundo, más rápido que una mosca de la fruta (200 veces por segundo) que es 80 veces más pequeña. [60]

Navegación, comunicación y búsqueda de comida.

Karl von Frisch (1953) descubrió que los trabajadores de las abejas melíferas pueden navegar , indicando el rango y la dirección de la comida a otros trabajadores con un baile de meneo .
Más información: Navegación de animales y danza Waggle

El etólogo Karl von Frisch estudió la navegación en la abeja melífera. Mostró que las abejas melíferas se comunican mediante el baile de meneo , en el que un trabajador indica la ubicación de una fuente de alimento a otros trabajadores de la colmena. Demostró que las abejas pueden reconocer la dirección deseada de la brújula de tres formas diferentes: por el sol, por el patrón de polarización del cielo azul y por el campo magnético de la tierra. Mostró que el sol es la brújula principal o preferida; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [61] Las abejas navegan utilizando la memoria espacial con una "organización rica en forma de mapa". [62]

Digestión

El intestino de las abejas es relativamente simple, pero existen múltiples estrategias metabólicas en la microbiota intestinal . [63] Las abejas polinizadoras consumen néctar y polen, que requieren diferentes estrategias de digestión por parte de bacterias algo especializadas. Mientras que el néctar es un líquido compuesto principalmente de azúcares monosacáridos y de fácil absorción, el polen contiene polisacáridos complejos : pectina ramificada y hemicelulosa . [64] Aproximadamente cinco grupos de bacterias participan en la digestión. Tres grupos se especializan en azúcares simples ( Snodgrassella y dos grupos de Lactobacillus ), y otros dos grupos en azúcares complejos ( Gilliamellay Bifidobacterium ). La digestión de pectina y hemicelulosa está dominada por los clados bacterianos Gilliamella y Bifidobacterium respectivamente. Las bacterias que no pueden digerir los polisacáridos obtienen enzimas de sus vecinas, y las bacterias que carecen de ciertos aminoácidos hacen lo mismo, creando múltiples nichos ecológicos . [sesenta y cinco]

Aunque la mayoría de las especies de abejas son nectarívoras y palinívoras , algunas no lo son. Particularmente inusuales son las abejas buitre del género Trigona , que consumen carroña y cría de avispas, convirtiendo la carne en una sustancia parecida a la miel. [66]

Ecología

Relaciones florales

La mayoría de las abejas son polilécticas (generalistas), lo que significa que recolectan polen de una variedad de plantas con flores, pero algunas son oligoleges (especialistas), ya que solo recolectan polen de una o unas pocas especies o géneros de plantas estrechamente relacionadas. [67] Los polinizadores especializados también incluyen especies de abejas que recolectan aceites florales en lugar de polen y abejas orquídeas macho, que recolectan compuestos aromáticos de las orquídeas (uno de los pocos casos en los que las abejas macho son polinizadores efectivos). Las abejas son capaces de sentir la presencia de flores deseables a través de patrones ultravioleta en flores, olores florales, [68] e incluso campos electromagnéticos. [69] Una vez que aterriza, una abeja utiliza la calidad del néctar [68] y el sabor del polen.[70] para determinar si continuar visitando flores similares.

En casos raros, una especie de planta solo puede ser polinizada de manera efectiva por una sola especie de abeja, y algunas plantas están en peligro, al menos en parte, porque su polinizador también está amenazado. Sin embargo, existe una tendencia pronunciada a que las abejas oligolecticas se asocien con plantas comunes y generalizadas visitadas por múltiples especies de polinizadores. Por ejemplo, el arbusto de creosota en las partes áridas del suroeste de los Estados Unidos está asociado con unas 40 oligolejas. [71]

Como imitadores y modelos

La abeja-mosca Bombylius major , una mímica batesiana de las abejas, toma néctar y poliniza una flor.
Artículos principales: Mimetismo , Mimetismo Batesiano y Mimetismo Mülleriano
La orquídea abeja atrae a las abejas macho para que intenten aparearse con el labio de la flor, que se asemeja a una abeja posada sobre una flor rosa.

Muchas abejas son de colores aposemáticos , típicamente naranja y negro, lo que advierte de su capacidad para defenderse con un poderoso aguijón. Como tales, son modelos para el mimetismo batesiano de insectos que no pican como las abejas , las moscas ladronas y las moscas flotantes , [72] todos los cuales obtienen una medida de protección al verse y comportarse superficialmente como abejas. [72]

Las abejas son imitaciones müllerianas de otros insectos aposemáticos con el mismo esquema de color, incluidas las avispas , los escarabajos licántropos y otros escarabajos, y muchas mariposas y polillas ( lepidópteros ) que son en sí mismas desagradables, a menudo debido a la adquisición de sustancias químicas amargas y venenosas de su alimento vegetal. Todos los imitadores de Müller, incluidas las abejas, se benefician del riesgo reducido de depredación que resulta de su coloración de advertencia fácilmente reconocible. [73]

Las abejas también son imitadas por plantas como la orquídea abeja, que imita tanto la apariencia como el olor de una abeja hembra; las abejas macho intentan aparearse ( pseudocopulación ) con el labio peludo de la flor, polinizándola así. [74]

Como parásitos de cría

Bombus vestalis , un parásito de cría del abejorro Bombus terrestris
Artículos principales: Parásito de la cría y usurpación de nidos.

Los parásitos de la cría se encuentran en varias familias de abejas, incluida la subfamilia de ápidos Nomadinae . [75] Las hembras de estas especies carecen de estructuras recolectoras de polen (la scopa ) y no construyen sus propios nidos. Por lo general, ingresan a los nidos de las especies recolectoras de polen y ponen sus huevos en celdas aprovisionadas por la abeja huésped. Cuando la larva de abeja "cuco" eclosiona, consume la bola de polen de la larva huésped y, a menudo, también el huevo del huésped. [76] En particular, la especie de abeja ártica, Bombus hyperboreus, es una especie agresiva que ataca y esclaviza a otras abejas del mismo subgénero. Sin embargo, a diferencia de muchos otros parásitos de cría de abejas, tienen cestas de polen y a menudo recolectan polen.[77]

En el sur de África, las colmenas de abejas africanas ( A. mellifera scutellata ) están siendo destruidas por trabajadores parásitos de la abeja del Cabo, A. m. capensis . Estos ponen huevos diploides (" thelytoky "), escapando de la vigilancia normal de los trabajadores , lo que lleva a la destrucción de la colonia; los parásitos pueden luego trasladarse a otras colmenas. [78]

Las abejas cucú del subgénero Psithyrus de Bombus están estrechamente relacionadas y se parecen a sus anfitriones en apariencia y tamaño. Este patrón común dio lugar al principio ecológico " regla de Emery ". Otros parasitan las abejas en diferentes familias, como Townsendiella , un nomadine apid , dos especies de las cuales son cleptoparásitos de la dasypodaid género Hesperapis , [79] mientras que las otras especies en los mismos ataques género Halictid abejas. [80]

Abejas nocturnas

Cuatro familias de abejas ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae y Apidae ) contienen algunas especies que son crepusculares . La mayoría son tropicales o subtropicales, pero algunos viven en regiones áridas en latitudes más altas. Estas abejas tienen ocelos muy agrandados , que son extremadamente sensibles a la luz y la oscuridad, aunque incapaces de formar imágenes. Algunos tienen ojos compuestos de superposición de refracción: estos combinan la salida de muchos elementos de sus ojos compuestos para proporcionar suficiente luz para cada fotorreceptor retiniano. Su capacidad para volar de noche les permite evitar muchos depredadores y explotar flores que producen néctar solo o también de noche. [81]

Depredadores, parásitos y patógenos

Más información: Enfermedades de la abeja melífera
El abejaruco, Merops apiaster , se especializa en alimentarse de abejas; aquí un macho recibe un regalo nupcial para su pareja.

Los depredadores vertebrados de las abejas incluyen abejarucos , alcaudones y papamoscas , que realizan salidas cortas para atrapar insectos en vuelo. [82] Los vencejos y las golondrinas [82] vuelan casi continuamente, atrapando insectos a medida que avanzan. El ratonero ataca los nidos de las abejas y se come las larvas. [83] La guía de miel mayor interactúa con los humanos guiándolos a los nidos de abejas silvestres. Los humanos abren los nidos y toman la miel y el pájaro se alimenta de las larvas y la cera. [84] Entre los mamíferos, los depredadores como el tejón excavan nidos de abejorros y comen tanto las larvas como cualquier alimento almacenado.[85]

El beewolf Philanthus triangulum paraliza una abeja con su aguijón

Los depredadores especializados en emboscadas de los visitantes a las flores incluyen las arañas cangrejo , que esperan en las plantas con flores en busca de insectos polinizadores; chinches depredadores , y las mantis orando , [82] algunas de las cuales (las mantis flor del trópico) inmóvil espera, imita agresivos camuflados como flores. [86] Los lobos son avispas grandes que habitualmente atacan a las abejas; [82] el etólogo Niko Tinbergen estimó que una sola colonia de la abeja lobo Philanthus triangulum podría matar a varios miles de abejas en un día: todas las presas que observó eran abejas. [87]Otros insectos depredadores que a veces atrapan abejas son las moscas ladronas y las libélulas . [82] Las abejas melíferas se ven afectadas por parásitos que incluyen ácaros y ácaros Varroa . [88] Sin embargo, se cree que algunas abejas tienen una relación mutualista con los ácaros. [22]

Relación con los humanos

En mitología y folklore

Artículo principal: Abeja (mitología)
Placas de oro grabadas con diosas abejas aladas. Camiros , Rodas . Siglo VII a. C.

El Himno de Homero a Hermes describe a tres doncellas con el poder de la adivinación y, por lo tanto, diciendo la verdad, e identifica la comida de los dioses como miel. Las fuentes asociaron a las doncellas abejas con Apolo y, hasta la década de 1980, los estudiosos siguieron a Gottfried Hermann (1806) al identificar incorrectamente a las doncellas abejas con los Thriae . [89] La miel, según un mito griego, fue descubierta por una ninfa llamada Melissa ("Abeja"); y se ofreció miel a los dioses griegos desde la época micénica . Las abejas también se asociaron con el oráculo de Delfos y la profetisa a veces se llamaba abeja. [90]

La imagen de una comunidad de abejas melíferas se ha utilizado desde la antigüedad hasta la época moderna, en Aristóteles y Platón ; en Virgilio y Séneca ; en Erasmo y Shakespeare ; Tolstoi , y por teóricos políticos y sociales como Bernard Mandeville y Karl Marx como modelo para la sociedad humana . [91] En el folclore inglés, a las abejas se les informaba sobre eventos importantes en el hogar, en una costumbre conocida como " Contar a las abejas ". [92]

En arte y literatura

Ilustración de Beatrix Potter de Babbity Bumble en The Tale of Mrs Tittlemouse , 1910

Algunos de los ejemplos más antiguos de abejas en el arte son las pinturas rupestres en España que datan del 15.000 a. C. [93]

El poema de WB Yeats La isla del lago de Innisfree (1888) contiene el pareado "Nueve filas de frijoles tendré allí, una colmena para la abeja melífera / Y viviré solo en el claro claro de las abejas". En ese momento vivía en Bedford Park en el oeste de Londres. [94] El libro ilustrado de Beatrix Potter The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) presenta a Babbity Bumble y su prole (en la foto) . Kit Williams ' búsqueda del tesoro libro La Abeja en el Peine (1984) utiliza las abejas y la apicultura como parte de su historia y el rompecabezas. Sue Monk Kidd Es La Vida secreta de las abejas (2004), y la película de 2009protagonizada por Dakota Fanning , cuenta la historia de una niña que escapa de su hogar abusivo y encuentra la manera de vivir con una familia de apicultores, los Boatwrights.

La divertida película animada de 2007 Bee Movie utilizó el primer guión de Jerry Seinfeld y fue su primer trabajo para niños; interpretó a una abeja llamada Barry B. Benson, junto a Renée Zellweger . Los críticos encontraron su premisa incómoda y su entrega dócil. [95] Dave Goulson 's Un Sting in the Tale (2014) describe sus esfuerzos para salvar a los abejorros en Gran Bretaña, así como mucho sobre su biología. La fantasía de la dramaturga Laline Paull The Bees (2015) cuenta la historia de una abeja llamada Flora 717 desde que nace en adelante. [96]

Apicultura

Artículo principal: Apicultura
Un apicultor comercial en el trabajo.
Abeja de miel occidental en un panal

Los seres humanos han mantenido colonias de abejas melíferas, comúnmente en colmenas , durante milenios. Los apicultores recolectan miel , cera de abejas , propóleo , polen y jalea real de las colmenas; también se crían abejas para polinizar cultivos y producir abejas para venderlas a otros apicultores.

Las representaciones de humanos recolectando miel de abejas silvestres datan de hace 15.000 años; Los esfuerzos por domesticarlos se muestran en el arte egipcio hace unos 4.500 años. [97] Se utilizaron colmenas simples y humo; [98] [99] Se encontraron tarros de miel en las tumbas de faraones como Tutankamón . A partir del siglo XVIII, el conocimiento europeo de las colonias y la biología de las abejas permitió la construcción de la colmena de panal móvil para que la miel pudiera recolectarse sin destruir la colonia. [100] [101] Entre los autores de la Era Clásica, la apicultura con el uso de humo se describe en el Libro 9 de Historia de los Animales de Aristóteles . [102]El relato menciona que las abejas mueren después de picar; que los trabajadores saquen los cadáveres de la colmena y la custodien; castas que incluyen trabajadores y zánganos que no trabajan , pero "reyes" en lugar de reinas; depredadores, incluidos sapos y abejarucos; y el baile de meneo , con la "sugerencia irresistible" de άpοσειονται ("aroseiontai", menea) y παρακολουθούσιν ("parakolouthousin", miran). [103] [b]

La apicultura es descrita en detalle por Virgil en sus Georgics ; también se menciona en su Eneida y en Historia natural de Plinio . [103]

Como polinizadores comerciales

Ver también: Lista de plantas de cultivo polinizadas por abejas , Disminución de polinizadores y Toxicidad de pesticidas para las abejas
Las abejas de calabaza (Apidae) son importantes polinizadores de calabazas y pepinos .
Abeja cubierta de polen

Las abejas juegan un papel importante en la polinización de plantas con flores y son el principal tipo de polinizador en muchos ecosistemas que contienen plantas con flores. Se estima que un tercio del suministro de alimentos para humanos depende de la polinización por insectos, aves y murciélagos, la mayor parte de la cual la realizan las abejas, ya sean silvestres o domesticadas. [104] [105] Durante el último medio siglo, ha habido una disminución general en la riqueza de especies de abejas silvestres y otros polinizadores, probablemente atribuible al estrés causado por el aumento de parásitos y enfermedades, el uso de plaguicidas y una disminución general de la número de flores silvestres. El cambio climático probablemente agrava el problema. [106]

La polinización por contrato ha superado el papel de la producción de miel para los apicultores en muchos países. Después de la introducción de los ácaros Varroa , las abejas melíferas salvajes disminuyeron drásticamente en los EE. UU., Aunque su número se ha recuperado desde entonces. [107] [108] El número de colonias mantenidas por apicultores disminuyó levemente, debido a la urbanización , el uso sistemático de pesticidas, los ácaros de la tráquea y Varroa , y el cierre de negocios apícolas. En 2006 y 2007, la tasa de deserción aumentó y se describió como trastorno de colapso de colonias . [109] En 2010 el virus iridiscente de invertebrados y el hongoSe demostró que Nosema ceranae se encuentra en cada colonia muerta y es mortal en combinación. [110] [111] [112] [113] Las pérdidas invernales aumentaron a aproximadamente 1/3. [114] [115] Se pensaba que los ácaros Varroa eran responsables de aproximadamente la mitad de las pérdidas. [116]

Además del trastorno de colapso de colonias, las pérdidas fuera de los EE. UU. Se han atribuido a causas que incluyen apósitos de semillas de pesticidas, que utilizan neonicotinoides como Clotianidina , Imidacloprid y Tiametoxam . [117] [118] Desde 2013, la Unión Europea restringió algunos pesticidas para evitar que las poblaciones de abejas disminuyan aún más. [119] En 2014, el informe del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático advirtió que las abejas se enfrentaban a un mayor riesgo de extinción debido al calentamiento global . [120]En 2018, la Unión Europea decidió prohibir el uso sobre el terreno de los tres principales neonicotinoides; permanecen permitidos en uso veterinario, de invernadero y de transporte de vehículos. [121]

Los agricultores se han centrado en soluciones alternativas para mitigar estos problemas. Al cultivar plantas nativas, proporcionan alimento para abejas polinizadoras nativas como Lasioglossum vierecki [122] y L. leucozonium , [123] lo que lleva a una menor dependencia de las poblaciones de abejas melíferas.

Como productores de alimentos

La miel es un producto natural producido por las abejas y almacenado para su propio uso, pero su dulzura siempre ha atraído a los humanos. Antes de que se intentara la domesticación de las abejas, los humanos asaltaban sus nidos en busca de miel. El humo se usaba a menudo para someter a las abejas y tales actividades se representan en pinturas rupestres en España que datan del 15.000 a. C. [93]

Las abejas melíferas se utilizan comercialmente para producir miel . [124] También producen algunas sustancias utilizadas como suplementos dietéticos con posibles beneficios para la salud, polen, [125] propóleo , [126] y jalea real , [127] aunque todos estos también pueden causar reacciones alérgicas .

Como comida

Las larvas de abejas como alimento en el plato javanés botok tawon

Las abejas se consideran insectos comestibles . Las personas en algunos países comen insectos , incluidas las larvas y pupas de abejas, en su mayoría especies sin aguijón. También recolectan larvas, pupas y células circundantes, conocidas como cría de abejas , para su consumo. [128] En el plato indonesio botok tawon de Java Central y Oriental , las larvas de abeja se comen como acompañantes del arroz , después de mezclarlas con coco rallado , envolverlas en hojas de plátano y cocinarlas al vapor. [129] [130]

Abejas enteras fritas servidas en un restaurante ucraniano

Las crías de abejas (pupas y larvas), aunque bajas en calcio , se han encontrado altas en proteínas y carbohidratos , y una fuente útil de fósforo , magnesio , potasio y oligoelementos hierro , zinc , cobre y selenio . Además, aunque la cría de abejas tenía un alto contenido de grasa, no contenía vitaminas solubles en grasa (como A, D y E), pero era una buena fuente de la mayoría de las vitaminas B solubles en agua , incluida la colina y la vitamina C . La grasa estaba compuesta principalmente de grasas saturadas yácidos grasos monoinsaturados con un 2,0% de ácidos grasos poliinsaturados . [131] [132]

Como medicina alternativa

La apiterapia es una rama de la medicina alternativa que utiliza productos de abejas melíferas, que incluyen miel cruda , jalea real , polen, propóleo , cera de abejas y apitoxina ( veneno de abeja ). [133] La afirmación de que la apiterapia trata el cáncer, que hacen algunos defensores de la apiterapia, sigue sin estar respaldada por la medicina basada en la evidencia . [134] [135]

Picaduras

Las dolorosas picaduras de abejas se asocian principalmente con la glándula venenosa y la glándula de Dufour, que son glándulas exocrinas abdominales que contienen diversas sustancias químicas. En Lasioglossum leucozonium , la glándula de Dufour contiene principalmente octadecanólido y algo de eicosanólido. También hay evidencia de n-triscosano, n- heptacosano , [136] y 22-docosanólido. [137] Sin embargo, las secreciones de estas glándulas también podrían usarse para la construcción de nidos. [136]

Ver también

  • Abejas nativas australianas
  • Superorganismo

Notas

  1. ↑ Los nidos del Triásico en un bosque petrificado en Arizona, lo que implica que las abejas evolucionaron mucho antes, [8] ahora se cree que son perforaciones de escarabajos. [9]
  2. ↑ En la traducción de D'Arcy Thompson: "Al amanecer temprano no hacen ruido, hasta que una abeja en particular hace un zumbido dos o tres veces y, por lo tanto, despierta al resto; entonces todos vuelan en un cuerpo para trabajar. regresan y al principio son ruidosos; ... hasta que al fin una abeja vuela alrededor, haciendo un zumbido, y aparentemente llamando a las otras para que se vayan a dormir ". [102]

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enlaces externos

  • "Abejas" . Enciclopedia de la vida .
  • "Apoidea" en All Living Things: imágenes, guías de identificación y mapas de abejas
  • Bee Géneros del Mundo
  • Anthophila (Apoidea) - Abejas - Especies de abejas de América del Norte en BugGuide
  • Abejas nativas de América del Norte en BugGuide
  • "Las abejas disminuyen debido al estrés combinado de los parásitos, los pesticidas y la falta de flores" - Ciencia