Bergisuchus es un género extinto de pequeños mesoeucrocodilianos sebecosuquios conocidos principalmente del Eoceno Messel Pit en Alemania . Sehan descubiertopocos fósiles de Bergisuchus , solo un solo hocico incompleto, algunas mandíbulas inferiores parciales y algunos dientes. A pesar de ser fragmentarios, los huesos de la mandíbula son suficientes para indicar que Bergisuchus tenía un hocico corto, profundo y estrecho y dientes aserrados, bastante a diferencia de los hocicos anchos y planos de los crocodilianos modernos.
Bergisuchus | |
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Mandíbula holotipo de Bergisuchus dietrichbergi , HLMD-Me 7003. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Sebecosuchia |
Clade : | † Sebecia |
Familia: | † Bergisuchidae Rossmann, Rauhe y Ortega 2000 |
Género: | † Bergisuchus Kuhn, 1968 |
Especies: | † B. dietrichbergi |
Nombre binomial | |
† Bergisuchus dietrichbergi Kuhn, 1968 |
Al igual que con otros sebecosuquios, es probable que Bergisuchus fuera un depredador terrestre rápido y no un cazador de emboscadas acuático como los crocodilianos modernos. Su presencia en Europa también es inusual, ya que los sebecosuquios posteriores se restringieron por completo a América del Sur , por lo que Bergisuchus indica que el grupo estuvo mucho más extendido en el Cenozoico temprano .
Historia del descubrimiento
Bergisuchus fue descubierto por primera vez por el Dr. Dietrich Berg del German Messel Pit en 1966, quien originalmente lo clasificó como una nueva especie sin nombre de sebecosuchian con afinidades cercanas a Sebecus , notable por ser los primeros restos de sebecosuchian en ser reconocidos fuera de América del Sur . [1] Fue nombrado y descrito dos años más tarde en 1968 por el paleontólogo alemán Oskar Kuhn , quien nombró al binomio Bergisuchus dietrichbergi en honor al Dr. Berg y lo combinó con el sufijo griego suchos para "cocodrilo". Bergisuchus se conoce por el holotipo del hocico y la mandíbula inferior (HLMD-Me 7003) del pozo Messel cerca de Darmstadt informado por primera vez en 1966, fechado en la zona del Paleógeno de mamíferos (MP) 11, y un par adicional incompleto de mandíbulas (GM XVIII-49 ) de la mina de carbón a cielo abierto Geiseltal cerca de Halle en el estado de Sajonia-Anhalt del MP 12. [2] El holotipo se almacena en el Hessisches Landesmuseum Darmstadt , mientras que el paratipo se encuentra en la Colección Geiseltal del Centro para Colecciones de Ciencias Naturales en la Universidad Martin Luther de Halle-Wittenberg , en Alemania. [2] [3]
En 2015, se sugirió tentativamente que los osteodermos de depósitos kársticos datados del Eoceno medio en Lissieu , Francia , pertenecían a Bergisuchus sp., O alternativamente a Iberosuchus sp. (otro sebecosuquio europeo). Esta referencia se basó en la similitud entre los osteodermos y los de Baurusuchus y otros sebecosuquios, ya que los dos géneros son los únicos sebecosuquios europeos conocidos. [4]
Descripción
Bergisuchus solo está representado por el holotipo del hocico y la mandíbula inferior (HLMD-Me 7003) y el par de mandíbulas inferiores referidas (GM XVIII-49), por lo que se desconoce gran parte de su anatomía. El hocico es alto y lateralmente comprimido, a diferencia de los hocicos anchos y planos de los crocodilianos modernos, con nasales altas que forman una línea media elevada y afilada a lo largo del hocico. Rossmann y sus colegas reconstruyeron los premaxilares incompletos como altos y empinados según las dimensiones del maxilar , más similares en forma a los de Baurusuchus , Barinasuchus y Bretesuchus que a Sebecus . La premaxila también puede tener una pendiente hacia abajo, similar a la de Bretesuchus . [2] En general, el hocico es relativamente corto y profundo en comparación con el cráneo largo y bajo de Sebecus . [5] Hay una muesca profunda entre el maxilar y el premaxilar para albergar el gran canino inferior, junto con una protuberancia prominente de hueso sobre cada uno. Según la forma del hocico conocido, es probable que Bergisuchus tuviera orificios nasales separados que miran lateralmente en la superficie, así como ojos que miran lateralmente, a diferencia de los crocodilianos modernos. Además, comparte con Iberosuchus la inusual presencia de una pequeña fenestra antorbital , una característica que invariablemente está ausente tanto en los baurusúquidos como en los sebécidos . La superficie del maxilar está profusamente esculpida con crestas y surcos, una característica que lo distingue claramente del Iberosuchus . [2] [6]
Las mandíbulas inferiores se conocen en su mayoría solo por dentarios incompletos (así como parte del esplenio ), y sus superficies están esculpidas con tanta fuerza como las mandíbulas superiores. Los dientes son relativamente estrechos y aserrados (zifodonte), similares a los de los dinosaurios terópodos depredadores y a diferencia de los dientes cónicos de los crocodilianos modernos. Se conservan pocos dientes, pero incluyen una 'pseudocanina' dentada muy grande y prominente que encaja en la muesca de la mandíbula superior. Este canino mide aproximadamente 2 cm de altura y se sienta en una parte prominente del hueso de la mandíbula, que se arquea hacia abajo por delante y por detrás, por lo que el resto de la mandíbula es bastante superficial. [6] La mayoría de los dientes faltan, pero el tamaño y la forma de los alvéolos restantes indican el tamaño y la posición de los otros dientes en las mandíbulas. Los otros dientes son aproximadamente 3 veces más pequeños en diámetro que los caninos, una característica única de este género, y están muy compactos detrás del canino en la mandíbula inferior. Tres pequeños dientes están presentes frente al canino, el primero de los cuales es más grande y procumbente, mirando hacia arriba y hacia adelante en la parte frontal de la mandíbula. Los dientes maxilares son igualmente pequeños, el más grande es el tercer diente y el resto se hace cada vez más pequeño detrás de él. Se desconocen los dientes premaxilares, pero posiblemente tenía otro par de 'pseudocaninos' más grandes en la mandíbula superior. Se estima que solo había 13 dientes en cada maxilar inferior y al menos 13-14 en el maxilar superior, un número relativamente pequeño en comparación con otros sebecosuquios como Iberosuchus . Los dientes no están tan fuertemente comprimidos como otros cocodrilos zifodontes, por lo que pueden haber sido más fuertes y más resistentes al estrés. [2]
Rossmann y sus colegas estimaron que la longitud corporal total de Bergisuchus es de alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) basándose en otros crocodilianos de hocico corto y parcialmente terrestres, incluidos Allognathosuchus y los caimanes enanos existentes Paleosuchus . A pesar de su pequeño tamaño, creían que ambos especímenes representaban adultos maduros, basándose tanto en el grado de fusión entre las suturas en el cráneo como en la extensión de la escultura dérmica en la superficie de los huesos. Como sebecosuquio, Bergisuchus probablemente tenía extremidades largas que se colocaban directamente debajo de su cuerpo y se movían con un paso parasagital, a diferencia de las extremidades extendidas de los crocodilianos modernos. Se desconoce si tenía una cobertura reducida de osteodermos como algunos otros sebecosuquios, pero no se encontraron osteodermos asociados con ninguno de los individuos (aunque los osteodermos aislados se han referido tentativamente a este género). [2] [4]
Clasificación
Bergisuchus fue identificado como un sebecosuquio por el Dr. Berg cuando se descubrió por primera vez, estrechamente relacionado con el género sudamericano Sebecus como "aff. Sebecus ? N. Sp.". [1] Posteriormente fue asignado de diversas formas a la familia Baurusuchidae por Steel en 1973, [7] [8] y también a la ahora desaparecida familia Trematochampsidae por Buffetaut en 1988. [9] En ese momento no estaba claro qué rasgos de diagnóstico eran únicos a cada grupo y que se compartían entre ellos, por lo que el fragmentario Bergisuchus no podía identificarse con seguridad y, a veces, se colocaba en incertae sedis por este motivo. [10] En 2000, Rossmann y sus colegas establecieron las afinidades sebecosuquias de Bergisuchus , particularmente con Sebecus , en un reexamen exhaustivo del material, y se asignó a su propia familia monotípica , los Bergisuchidae , ya que también se consideró distinto de Sebecus por pertenecer a la misma familia. [2]
La posición de Bergisuchus como pariente cercano de Sebecus ha sido apoyada desde entonces por una serie de análisis filogenéticos de mesoeucrocodilianos mesozoicos y cenozoicos, aunque las interrelaciones de Bergisuchus , Sebecidae y otros clados no están resueltas. Los cladogramas a continuación se simplifican a partir de dos análisis filogenéticos recientes de mesoeucrocodilianos, el de Pol et al. (2014) y de Piacentini Pinheiro et al. (2018), que muestra los arreglos alternativos de Sebecidae en Sebecosuchia y Sebecia. [Nota 1] El primer análisis encontró a Bergisuchus e Iberosuchus como sebecosuquios estrechamente relacionados pero excluidos de Sebecidae, mientras que el último análisis recupera a Bergisuchus bien dentro de Sebecidae, según las definiciones utilizadas en el estudio:
Topología de Pol et al. (2014): [11]
| Topología de Piacentini Pinheiro et al. (2018): [12]
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Paleobiología
Paleoecología
El pozo de Messel es famoso por sus fósiles bien conservados, que incluyen crocodilianos semiacuáticos como Asiatosuchus y Diplocynodon . A diferencia de estos crocodilianos, Bergisuchus era un pequeño hipercarnívoro terrestre . Rossmann y sus colegas especularon extensamente sobre la paleoecología de Bergisuchus . Sugirieron que Bergisuchus no habitaba los hábitats fluviales y lacustres alrededor de los sitios de Messel y Geiseltal. Interpretaron el material poco común y fragmentado como evidencia de que los huesos se transportaban a estos entornos desde otros lugares, en comparación con los crocodilianos más abundantes y completos de estos sitios que estaban bien conservados por las condiciones locales. Además, especularon que Bergisuchus puede haber habitado regiones más secas de las tierras altas de estos lagos y ríos, coexistiendo potencialmente junto con mamíferos creodontes depredadores en el área de Geiseltal y evitando la competencia con los cocodrilos planocránidos, igualmente terrestres pero no relacionados, como Boverisuchus . [2]
La dentición zifodonte reducida de Bergisuchus con dientes grandes concentrados en la parte frontal de las mandíbulas es algo similar a la de los baurusúquidos como Stratiotosuchus , que han reducido la cuenta regresiva de sus dientes maxilares a solo 5 dientes. Se ha sugerido que esto es una especialización para cazar presas de gran tamaño al impartir mordidas más poderosas en la parte delantera de las mandíbulas. Esto es diferente a la condición de la mayoría de los otros sebécidos, que tienen denticiones más generalizadas con dientes de tamaño similar en toda la mandíbula, que pueden haber preferido presas más pequeñas a medianas. [13] [14] El hocico más profundo y los dientes menos comprimidos y más fuertes de Bergisuchus también sugieren que era capaz de resistir fuerzas mayores en relación con los planocránidos, y se infiere que es capaz de atrapar y desmembrar presas golpeando su cabeza en cualquier dirección. a diferencia de los planocránidos. [2]
Los inusuales dientes heterodontes diferenciados se interpretaron como evidencia de un método relativamente complejo para procesar alimentos, y sugirieron que Bergisuchus usaba los caninos grandes en la parte delantera de las mandíbulas como colmillos y los dientes posteriores más pequeños para "masticar" y procesar los alimentos antes de tragarlos. También sugirieron que los caninos enormes y exagerados posiblemente podrían haber sido utilizados como señales sexuales o como armas en una competencia intraespecífica , en lugar de depredación. [2]
Paleobiogeografía
La presencia de Bergisuchus en Europa se ha considerado como evidencia de una conexión entre las faunas de América del Sur y Europa en el Eoceno temprano, ya que otros sebecosuquios cenozoicos se conocen principalmente en América del Sur. Este enlace ha sido apoyado por la presencia de otro sudamericano linajes contemporánea con bergisuchus en la fosa de Messel, incluyendo supuestos phorusrhacid pájaros y herpetotheriid marsupiales . [15] Los ecosistemas europeos del Eoceno que contienen sebecosuquios como Bergisuchus se han comparado con los de América del Sur posterior, con gremios de depredadores compuestos por mamíferos, forusrácidos y sebecosuquios, lo que respalda esta afinidad. [4] Además, Bergisuchus e Iberosuchus no parecen estar estrechamente relacionados con el Doratodon sebecosuquio del Cretácico , que se encontró en toda Europa durante el Cretácico Superior . Esto parece indicar que Bergisuchus y otros sebecosuquios europeos no descendieron de los sebecosuquios europeos del Cretácico como Doratodon , sino que fueron parte de una invasión separada de sebecosuquios en Europa durante el Paleógeno desde América del Sur. [16] Esto se ve respaldado por la presencia del Eremosuchus sebecosuquiano del Eoceno argelino en África, que se ha sugerido como evidencia de que los sebecosuquios llegaron a Europa desde América del Sur a través de África, a diferencia de América del Norte, donde no se han encontrado restos de sebecosuquios. [17] [18]
Notas
- ↑ Sebecosuchia se define cladísticamente como el nodo que contiene Sebecidae y Baurusuchidae , asumiendo una relación cercana entre los dos. Sebecia es un concepto similar pero para el nodo que contiene Sebecidae y Peirosauridae . La validez de cada clado depende de la posición de Sebecidae dentro de Mesoeucrocodylia , lo que a menudo implica su relación con Notosuchia .
Referencias
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