Sebecus (que significa " Sebek " en latín ) es un género extinto de crocodilomorfo sebéquido del Eoceno de América del Sur . Se han encontrado fósiles, entre otros, en la Patagonia . Como otros sebecosuquios , era completamente terrestre y carnívoro . El género está representado actualmente por una sola especie, el tipo S. icaeorhinus . Varias otras especies se han referido a Sebecus , pero luego se reclasificaron como de su propio género.
Sebecus | |
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Cráneo de Sebecus icaeorhinus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | † Sebecosuchia |
Clade : | † Sebecia |
Familia: | † Sebecidae |
Género: | † Sebecus Simpson , 1937 |
Especie tipo | |
† Sebecus icaeorhinus Simpson , 1937 |
Historia y especie
Nombrado por el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1937, Sebecus fue uno de los primeros sebecosuquios conocidos. Simpson describió la especie tipo, S. icaeorhinus , de un cráneo y mandíbula inferior fragmentados encontrados en la Formación Sarmiento . El espécimen fue descubierto por la Primera Expedición Scarritt a la Patagonia del Museo Americano de Historia Natural . [1] Los dientes se conocían desde 1906 cuando el paleontólogo argentino Florentino Ameghino los asoció con dinosaurios carnívoros. [2] El material más completo encontrado por Simpson estableció firmemente que el nuevo animal era un crocodiliforme . Aunque el fósil de Simpson fue considerado uno de los mejores hallazgos de la expedición, Simpson describió el género solo brevemente en 1937. Observó su inusual dentición zifodonte en la que los dientes estaban comprimidos lateralmente y serrados. Simpson estaba preparando una monografía más detallada sobre el género, pero ingresó al Ejército de los Estados Unidos antes de su finalización. [3] Otro paleontólogo estadounidense, Edwin Harris Colbert , completó el trabajo de Simpson, describiendo a fondo el género y colocándolo en una nueva familia, Sebecidae . [3] Colbert colocó a Sebecus y al baurusuchid Baurusuchus del Cretácico (también de Sudamérica) en el suborden Sebecosuchia (erigido por Simpson para todos los crocodilomorfos zifodontes), ya que ambos tenían hocicos profundos y dientes zifodontes. [4]
El nombre Sebecus es una latinización de Sebek (también llamado Sobek), el dios cocodrilo del antiguo Egipto . Sebek se consideró una alternativa al griego χάμψαι, o "champsa" en la nomenclatura de los cocodrilos (el historiador griego Herodoto afirmó que champsa era la palabra egipcia para cocodrilo). El nombre específico icaeorhinus de la especie tipo se deriva de las palabras griegas εικαίοs y ρύγχος. Εικαίοs significa "aleatorio" o "no según el plan" y ρύγχος significa "hocico", en referencia al hocico inusualmente profundo del animal. [3]
En 1965, el paleontólogo estadounidense Wann Langston, Jr. nombró una segunda especie, S. huilensis , del Miocene Honda Group en la localidad de La Venta en Colombia. [5] S. huilensis fue nombrado sobre la base de fragmentos de cráneo. [6] Los depósitos tienen una edad de Laventan (alrededor de 13 millones de años), extendiendo el rango del género al Neógeno en alrededor de 40 millones de años. En 1977 se describieron restos del Mioceno del Perú . [7]
Una tercera especie de Sebecus , S. querejazus , fue nombrada en 1991 de la Formación Santa Lucía del Paleoceno temprano en Bolivia . [8] Esto extendió el rango de Sebecus hasta el comienzo del Paleógeno , poco después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . En 1993, Gasparini et al. describió Sebecus carajazus . [9] Esta no era una cuarta especie sino un error ortográfico, o lapsus calami , de Sebecus querejazus . [10]
Un estudio de 2007 de sebécidos reclasificó varias especies. Las dos especies S. huilensis y S. querejazus recibieron sus propios géneros, Zulmasuchus y Langstonia , respectivamente. Langstonia huilensis , llamada así por Langston, se distinguía de Sebecus por su hocico más estrecho y dientes muy espaciados. Zulmasuchus querejazus , que lleva el nombre de Zulma Gasparini, una de las autoras del estudio, se diferencia de Sebecus en su hocico más ancho. [10]
El esqueleto poscraneal de S. icaeorhinus era prácticamente desconocido hasta que Pol et al. (2012) describieron restos poscraneales de varios individuos de esta especie, incluido un espécimen parcialmente articulado MPEF-PV 1776 con región anterior del dentario (lo que permite identificar a este individuo como representante de S. icaeorhinus ) y la mayor parte del esqueleto poscraneal conservado. Las estimaciones de la longitud corporal total y la masa de MPEF-PV 1776 varían de 2,2 a 3,1 my de 52,2 a 113,5 kg, respectivamente. El esqueleto poscraneal de Sebecus proporciona evidencia adicional de su terrestreidad. Sus extremidades, especialmente los fémures , eran proporcionalmente más largas que las de los cocodrilos vivos; la longitud del cuerpo desde el hombro hasta la cadera se puede estimar en 2,3 veces la longitud del fémur, similar a otro crocodilomorfo terrestre no relacionado, Pristichampsus , mientras que los caimanes estadounidenses tienen fémures proporcionalmente más cortos. [11]
Descripción
Inusual entre los crocodiliformes, Sebecus tiene un hocico estrecho y profundo. Las narinas , o fosas nasales, se abren anteriormente en la punta del hocico. Si bien la mayoría de los cocodrilos tienen cráneos planos que se elevan cerca de los ojos y la región postorbital detrás de los ojos, el cráneo de Sebecus está esencialmente nivelado. La gran profundidad del hocico aprovecha la mayor parte de la longitud de su margen superior al nivel del margen de las órbitas o cuencas de los ojos. Las fenestras supratemporales , dos orificios en la mesa del cráneo , son relativamente pequeñas. [3]
Los dientes comprimidos lateralmente o zifodontos son característicos de Sebecus y otros sebecosuquios. Aunque los dientes varían en tamaño, son homodontos y tienen una forma similar en toda la mandíbula. En las puntas de las mandíbulas superior e inferior, los dientes son más redondos en sección transversal. El cuarto diente dentario se eleva en la mandíbula inferior para formar un canino eficaz . Los primeros dientes de la mandíbula inferior son mucho más pequeños y más bajos que el cuarto diente. En la punta de la mandíbula, el primer diente dentario está inclinado o dirigido hacia adelante. Los dientes de la mandíbula superior e inferior forman un patrón alternativo para permitir que la mandíbula se cierre con fuerza. Hay una muesca entre los huesos maxilar y premaxilar de la mandíbula superior, acomodando el cuarto diente dentario cuando la mandíbula está cerrada. Los primeros dientes dentarios procumbentes encajan entre el primer y el segundo premaxilar. Este ajuste perfecto permite que los bordes dentados de los dientes se corten entre sí. [3]
La articulación entre los huesos articular y cuadrado en la articulación de la mandíbula está bien desarrollada. Junto con las amplias "alas" hacia abajo formadas por los huesos pterigoideo y ectopterigoideo en la parte inferior del cráneo, esta articulación restringe la mandíbula al movimiento hacia arriba y hacia abajo. El movimiento de la mandíbula y el corte de los dientes sugieren que Sebecus era carnívoro. Sus dientes comprimidos, en forma de cuchilla, habrían sido adecuados para cortar carne. Por el contrario, los cocodrílidos vivos tienen dientes circulares, muy espaciados y por lo general consumen su comida en trozos grandes. Es probable que Sebecus consumiera alimentos de una manera más similar a los dinosaurios terópodos que a los cocodrilos vivos. [3] En particular, los dientes de los tiranosáuridos se parecen mucho a los de Sebecus . [12] Ambos animales tienen dientes serrados con proyecciones redondeadas llamadas dentículos y hendiduras afiladas entre los dentículos llamadas diáfisis. Estas diáfisis comprimen las fibras de la carne entre las estrías y las desgarran. [13] Los análisis ultraestructurales utilizando microscopios electrónicos han revelado arañazos de microdesgaste en los dientes que sugieren esta forma de corte. [12]
La monografía de Colbert sobre Sebecus incluía una descripción del cerebro, las trompas de Eustaquio y la musculatura de la mandíbula. Los detalles de estos tejidos blandos se infiere de características del cráneo y endomoldes , o moldes de su interior. El hocico profundo de Sebecus hace que la forma de su cerebro sea algo diferente a la de los cocodrilos vivos, aunque su estructura es la misma. El bulbo olfatorio es alargado y constituye una parte importante del cerebro. El cerebro es estrecho y largo en comparación con los cocodrilos y se estrecha hacia el bulbo olfatorio. Los lóbulos temporales son algo más pequeños que los de los cocodrilos vivos. Colbert interpretó el cerebro más pequeño de Sebecus como un signo de primitividad, con una tendencia evolutiva hacia un cerebro de mayor tamaño en los cocodrilos. [3] Hans CE Larsson realizó un estudio de 2001 de la anatomía endocraneal del dinosaurio Carcharodontosaurus saharicus , comparando la proporción de su cerebro a su volumen cerebral total con las proporciones de otros reptiles prehistóricos. [14] Larsson encontró que Sebecus y Allosaurus fragilis tenían proporciones similares a C. saharicus , dentro del rango de confianza del 95% que caracteriza a las especies de reptiles vivos. [14]
Las trompas de Eustaquio, conductos que conectan el oído medio con la faringe , son muy complejas en los cocodrilos. A diferencia de los de otros vertebrados, los tubos están formados por varias ramas interconectadas. Esta ramificación está completamente desarrollada en Sebecus y probablemente apareció mucho antes en los crocodilomorfos. [3]
Los músculos de la mandíbula de Sebecus probablemente eran similares a los de los cocodrilos vivos, pero el cráneo profundamente profundo de Sebecus indica que los músculos eran más largos. En Sebecus , la forma del cráneo y las mandíbulas proporciona más espacio para los músculos aductores o músculos que cierran las mandíbulas. Las fenestras supratemporales en la parte superior del cráneo son relativamente anchas, lo que permite el paso de músculos grandes. En los cocodrilos, el músculo depresor que abre las mandíbulas se origina cerca de la parte superior del cráneo y se inserta en una proyección en la parte posterior de la mandíbula llamada proceso retroarticular. Los cocodrilos vivos tienen un proceso retroarticular recto en la parte posterior de la mandíbula y un punto de origen bajo para el músculo depresor. Sebecus , con su cráneo más profundo, tiene un punto de origen más alto para el depresor, pero el proceso retroarticular se curva hacia arriba para hacer que la longitud del depresor sea aproximadamente la misma que en los cocodrilos. Como los cocodrilos vivos, el músculo depresor de Sebecus estaba relativamente poco desarrollado. Por lo tanto, mientras que el cierre de las mandíbulas habría sido muy fuerte, la capacidad de abrir las mandíbulas sería mucho más débil. [3]
Clasificación
Debido a que está representado por material fósil relativamente completo, Sebecus se ha utilizado para definir grupos más grandes de crocodiliformes como Sebecidae y Sebecosuchia. El suborden Sebecosuchia se estableció para agrupar a Sebecus con Baurusuchus y ha crecido hasta incluir muchos otros miembros sebecid y baurusuchid. Si bien Sebecus y Baurusuchus son bien conocidos, solo se conocen otras formas a partir de unos pocos especímenes fragmentarios.
Sebecus se ha colocado en varias posiciones entre los crocodiliformes metasuquios . A menudo se ha colocado en un clado sebecosuquio más grande . Carvalho y col. (2004) utilizaron Sebecus en su definición de Sebecidae, considerando que el clado incluye el ancestro común más reciente de Sebecus y Libycosuchus y todos sus descendientes. Carvalho y col. también estableció un clado sebecisuquio que se definió usando Sebecus y se le denominó Baurusuchoidea. [15] Sebecus y otros sebecosuquios a menudo se contrastan con los notosuquios del Cretácico de cuerpo más pequeño . Turner y Calvo (2005) consideraron a Sebecosuchia como el taxón hermano de Notosuchia y colocaron a Sebecus como miembro basal del clado. [4] Varios análisis filogenéticos recientes han dado como resultado una Sebecosuchia polifilética , con algunos miembros como Baurusuchus que están más estrechamente relacionados con los notosuquios y otros como Sebecus formando un clado de metasuquios más lejanamente relacionados con Notosuchia. Larsson y Sues (2007) llamaron a este clado Sebecia . [16] El siguiente cladograma simplificado después de un análisis de notosuquios presentado por Pol et al. en 2012. [11]
Notosuchia |
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* Nota : Basado en un espécimen que fue reasignado de Peirosaurus . [17]
Referencias
- ^ Simpson, GG (1937). "Nuevos reptiles del Eoceno de América del Sur". Museo Americano Novitates . 927 : 1-3. hdl : 2246/2177 .
- ^ Ameghino, F. (1906). "Nuevos restos de mamiferos fosiles descubiertos por C. Ameghino en el Eoceno inferior de la Patagonia austral. Especies nuevas, adiciones y correcciones". Revista Argentina de Historia Natural . 1 : 289–328.
- ^ a b c d e f g h yo Colbert, EH (1946). " Sebecus , representante de un peculiar suborden de fósiles de Crocodilia de la Patagonia" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 87 (4): 221–270.
- ^ a b Turner, AH; Calvo, JO (2005). "Un nuevo crocodiliforme sebecosuquio del Cretácico Superior de la Patagonia" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 25 (1): 87–98. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Langston, W. Jr. (1965). "Cocodrilos fósiles de Colombia y la historia cenozoica de Crocodilia en América del Sur". Publicaciones de la Universidad de California en Ciencias Geológicas . 52 : 1-15.
- ^ Busbey, AB (1986). "Nuevo material de Sebecus cf. huilensis (Crocodilia: Sebecosuchidae) del Mioceno Formación La Venta de Colombia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 6 (1): 20-27. doi : 10.1080 / 02724634.1986.10011595 .
- ^ Buffetaut, E .; Hoffstetter, R. (1977). "Découverte du Crocodilien Sebecus dans le Miocene du Pérou orièntal". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Serie D . 284 : 1663-1666.
- ^ Buffetaut, E .; Marshall, LG (1991). "Un nuevo cocodrilo, Sebecus querejazus , nov. Sp. (Mesosuchia, Sebecidae) de la Formación Santa Lucía (Paleoceno temprano) en Vila Vila, Sur de Bolivia". En Suarez-Soruco, R. (ed.). Fosiles y Facies de Bolivia - Vol I Vertebrados . Santa Cruz: Revista Técnica de YPFB. págs. 545–557.
- ^ Gasparini, Z .; Fernández, M .; Powell, J. (1993). "Nuevos sebecosuquios terciarios (Crocodylomorpha) de América del Sur: implicaciones filogenéticas". Biología histórica . 7 (1): 1–19. doi : 10.1080 / 10292389309380440 .
- ^ a b Paolillo, A .; Linares, O. (2007). "Nuevos cocodrilos Sebecosuchia del Cenozoica Suramericana (Mesosuchia: Crocodylia)" (PDF) . Paleobiologica Neotropical . 3 : 1–25.
- ^ a b Diego Pol, Juan M. Leardi, Agustina Lecuona y Marcelo Krause (2012). "Anatomía postcraneal de Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) del Eoceno de la Patagonia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (2): 328–354. doi : 10.1080 / 02724634.2012.646833 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b Legasa, O .; Buscalioni, AD; Gasparini, Z. (1993). "Los dientes dentados de Sebecus y el cocodrilo iberoccitano, una comparación morfológica y ultraestructural" . Stvdia Geologica Salmanticensia . 29 : 127-14.
- ^ Abler, WL (1992). "Los dientes dentados de los dinosaurios tiranosáuridos y las estructuras que muerden en otros animales". Paleobiología . 18 (2): 161–183. doi : 10.1017 / s0094837300013956 .
- ^ a b Larsson, HCE 2001. Anatomía endocraneal de Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) y sus implicaciones para la evolución del cerebro de los terópodos. págs. 19-33. En: Vida de vertebrados mesozoicos. Ed.s Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press. Página 29.
- ^ Carvalho, IS; Ribeiro, LCB; Avilla, LS (2004). " Uberabasuchus terrificus sp. Nov. , Un nuevo Crocodylomorpha de la Cuenca de Bauru (Cretácico Superior), Brasil" (PDF) . Investigación de Gondwana . 7 (4): 975–1002. doi : 10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0 . ISSN 1342-937X . Archivado desde el original (PDF) el 6 de julio de 2011.
- ^ Larsson, HCE; Demandas, H.-D. (2007). " Osteología craneal y relaciones filogenéticas de Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) del Cretácico de Marruecos" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 149 (4): 533–567. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00271.x .
- ^ Agustín G. Martinelli, Joseph JW Sertich, Alberto C. Garrido y Ángel M. Praderio (2012). "Un nuevo peirosáurido del Cretácico Superior de Argentina: Implicaciones para los especímenes referidos a Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae)". Investigación del Cretácico . 37 : 191-200. doi : 10.1016 / j.cretres.2012.03.017 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
enlaces externos
- Sebecus en la base de datos de paleobiología