Bignoniaceae
| Bignoniaceae Rango temporal: | |
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| Calabaza negra de hoja ancha ( Amphitecna macrophylla ) | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitos |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Asterides |
| Pedido: | Lamiales |
| Familia: | Bignoniaceae Juss. [2] |
| Tipo de género | |
| Bignonia | |
| Grupos monofiléticos | |
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| Sinónimos | |
Bignoniaceae es una familia de plantas con flores del orden Lamiales comúnmente conocidas como bignonias. [3] No se sabe con cuál de las otras familias del orden está más estrechamente relacionada. [4]
Casi todas las Bignoniaceae son plantas leñosas , pero algunas son subwoody, ya sea como enredaderas o subarbustos . Algunas más son plantas herbáceas de hábitats montanos de gran altitud , en tres géneros exclusivamente herbáceos : Tourrettia , Argylia e Incarvillea . [5] La familia incluye muchas lianas , trepando por zarcillos , entrelazando, o raramente, por raíces aéreas . La tribu más grande de la familia, llamada Bignonieae, se compone principalmente de lianas y es conocida por su singularidad anatomía de la madera . [6]
La familia tiene una distribución casi cosmopolita , pero en su mayoría es tropical , con algunas especies nativas de las zonas templadas . Su mayor diversidad se encuentra en el norte de Sudamérica . [6] La familia ha sido incluida en algunos proyectos florísticos importantes , como Flora of China , Flora Malesiana y Flora Neotropica . Todavía no se ha cubierto en algunos otros, como Flora of Australia y Flora of North America .
Las bignoniaceae son más conocidas por sus plantas ornamentales , como Jacaranda , Tabebuia y Spathodea , que se cultivan por sus llamativas flores tubulares. [7] Se conocen muchas especies en cultivo . [8] Se han hecho varios otros usos de los miembros de esta familia. [9] Varias especies fueron de gran importancia para los pueblos indígenas de los trópicos americanos . [10] Fridericia elegans , Tanaecium bilabiata y Tanaecium excitosum son venenosas para el ganado.y han causado graves pérdidas . [10]
Según diferentes relatos, el número de especies en la familia es de aproximadamente 810 [11] o aproximadamente 860. [6] La última monografía de toda la familia se publicó en 2004. [6] En ese trabajo , se reconocieron 104 géneros. Desde entonces, los estudios filogenéticos moleculares han aclarado en gran medida las relaciones dentro de la familia, y el número de géneros aceptados está ahora entre 80 y 85. [12]
Genera
En la última revisión taxonómica de Bignoniaceae, se describieron 104 géneros en Las familias y géneros de plantas vasculares . Veinticinco de estos géneros, todos en la tribu Bignonieae, fueron posteriormente sinonimia bajo otros géneros, basado en un cladístico análisis de secuencias de ADN , publicado en 2006. [13] Roseodendron y Handroanthus fueron resucitados de Tabebuia en 2007. [14] [ 15] Mayodendron y Pachyptera han resucitado. [12]
En 2009, un estudio filogenético dividió Bignoniaceae en 10 grupos monofiléticos , como se muestra en la lista de géneros a continuación. Seis de estos grupos han sido reconocidos como tribus en un momento u otro, y están representados por sus nombres tribales. Dos de los grupos son monogenéricos y se designan por sus géneros constituyentes, Argylia y Delostoma . Los otros dos grupos reciben nombres informales, en espera de una revisión formal de la clasificación infrafamiliar .
Astianthus nunca ha sido muestreado en busca de ADN y su posición sistemática dentro de la familia sigue siendo oscura. Asimismo, la ubicación de Romeroa en la alianza Tabebuia y la ubicación de Sphingiphila en Bignonieae están en duda.
Tecomaria no está incluida en la lista siguiente y su reconocimiento es controvertido. Es monotípico ( Tecomaria capensis ), y había sido aceptado durante mucho tiempo, pero fue devuelto a Tecoma en 1980. [9] Un estudio filogenético molecular lo resolvió como hermano de otro género sudafricano , Podranea , pero con solo un apoyo de bootstrap débil . [5] Tecomaria aún no ha resucitado ni transferido a otro género. [12]
La tribu Bignonieae ha sido objeto de una revisión considerable desde 2006. Fischer et al. colocó 46 géneros en esta tribu. [6] Posteriormente, Perianthomega fue transferido desde Tecomeae sensu lato [13] y Pachyptera resucitó de Mansoa . Veinticinco de los géneros de Fischer se han incluido en otros géneros como sigue: Gardnerodoxa en Neojobertia ; Memora en Adenocalymma ; Leucocalantha en Pachyptera ; Pseudocatalpa, Paragonia, Periarrabidaea, Spathicalyx yCeratophytum en Tanaecium ; Arrabidaea y Piriadacus en Fridericia ; Clytostoma, Cydista, Macranthisiphon, Mussatia, Phryganocydia, Potamoganos, Roentgenia y Saritaea en Bignonia ; también Distictis, Glaziovia, Haplolophium y Pithecoctenium en Amphilophium . Por lo tanto, ahora se reconocen 23 géneros en Bignonieae. [12]
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Descripción
Los miembros de esta familia son en su mayoría árboles o lianas , a veces arbustos y rara vez subarbustos o hierbas .
Las lianas de la tribu Bignonieae tienen una estructura vascular única , en la que los brazos del floema se extienden hacia abajo en el xilema porque ciertos segmentos del cambium cesan la producción de xilema en una etapa temprana del desarrollo . El número de estos brazos es cuatro o un múltiplo del mismo, hasta 32. [13] Cuando son cuatro, los brazos del floema aparecen como una cruz, de ahí el nombre común "vid cruzada". El floema en los brazos tiene tubos de tamiz más anchos y menos parénquima que el floema ordinario. [dieciséis]
Las hojas son pecioladas . La disposición de las hojas suele ser opuesta , o rara vez alterna o verticilada (en verticilos ). Las hojas suelen ser compuestas , bifoliadas , trifoliadas , pinnadas o palmeadas , o rara vez simples . Las estípulas están ausentes, pero persisten; A menudo se presentan escamas agrandadas de las yemas axilares ( pseudoestípulas ). Domatia ocurre en algunos géneros.
Las flores son solitarias o en inflorescencias en un racimo o de un helicoide o dicasiales cima . Las inflorescencias tienen brácteas o brácteas persistentes o deciduas . Las flores son hipoginosas , cigomórficas , bisexuales y generalmente llamativas. El cáliz y la corola son distintos. El cáliz es sinépalo , con cinco sépalos . La corola es simétala , con cinco pétalos , a menudo bilabiados . Los lóbulos de la corola son imbricadosen yema, o rara vez valvadas , y generalmente mucho más cortas que el tubo de la corola. Los estambres se insertan en el tubo de la corola, alternando con los lóbulos de la corola. Los cuatro estambres son didinámicos , los miembros de cada par suelen ser conniventes , el estambre adaxial suele ser estaminodial o está ausente; raramente con cinco estambres fértiles o con dos estambres fértiles y tres estaminodiales. El estigma es bilobulado y suele ser sensible ; un estilo está presente. El ovario es superior , generalmente rodeado por un disco nectario , compuesto por dos carpelos., bilocular y con septo, excepto unilocular en Tourrettia y cuadrilocular en Eccremocarpus . La placentación es axil, excepto parietal en Tourrettia . Los óvulos son numerosos.
El fruto suele ser una cápsula bivalva , a menudo con un replum . La dehiscencia es septicida o loculicida. Las tres excepciones son los géneros Kigelia , Crescentia y sus parientes cercanos, y Colea y sus parientes cercanos. En estos, la fruta es indehiscente, no una cápsula, y las semillas no tienen alas . El fruto es una baya en Colea . Las semillas suelen ser planas y aladas. Aril está ausente. El endospermo suele estar ausente y, a veces, escaso. [6]
Lapachol , una naftoquinona amarilla que irrita la piel, se encuentra a menudo en la madera . Otras naftoquinonas, así como antraquinonas , también están presentes en varias partes de la planta. Jacaranone es un quinonoide de Jacaranda . Los verdaderos taninos no están presentes. Los pigmentos son principalmente flavonas , antocianinas y carotenoides . [17] Los iridoides suelen estar presentes. [18] Otros compuestos detectados en Bignoniaceae incluyen verbascósidos , cornosidos ,quercetina , ácido ursólico y saponinas .
El número de cromosomas no varía mucho en Bignoniaceae. El haploide ( número de cromosomas base ) es 20 para casi todas las especies muestreadas, pero algunas especies tienen cromosomas muy pequeños , lo que dificulta un recuento preciso. [19] Los cromosomas B son comunes en Bignoniaceae.
La polinización es entomófila (a través de insectos ), ornitófila (a través de aves ) o quiropteroófila (a través de murciélagos ).
Usos
Muchas especies de Bignoniaceae tienen algún uso, ya sea comercial o etnobotánicamente, pero las más importantes, con mucho, son las plantadas como ornamentales , especialmente los árboles en flor. Jacaranda, Campsis, Pyrostegia, Tabebuia, Catalpa, Roseodendron, Handroanthus y Crescentia tienen especies de importancia hortícola , al menos en climas cálidos. [6] [14] Varias otras, incluidas Tecoma, Podranea, Pandorea, Bignonia y Mansoa, se cultivan con frecuencia como plantas ornamentales, al menos en ciertas áreas de los trópicos. [7]Se conocen muchas especies en cultivo, aunque sólo en raras ocasiones. [8]
Jacaranda mimosifolia es común como árbol de avenida. El pecíolo alado y lahoja trifoliada de Crescentia alata se asemeja a unacruz de crucifixión , por lo que a veces se planta en Filipinas como símbolo religioso .
Handroanthus y el Guaiacum no relacionado( Zygophyllaceae ) tienen la madera más dura, pesada y duradera de los trópicos americanos. Los árboles maderables importantes en Handroanthus incluyen H. heptaphyllus , H. serratifolius , H. guayacan , H. chrysanthus y H. billbergii . [10] Tabebuia rosea (incluida Tabebuia pentaphylla ) se cosecha para obtener madera en lostrópicosdel Nuevo Mundo . [20] Tabebuia heterophylla y Tabebuia angustatason fuentes importantes de madera para algunas de las islas del Caribe . Varias especies de Catalpa también son árboles maderables importantes .
El paratecoma fue una vez el árbol maderable más importante delárea de Río de Janeiro , pero la explotación incesante lo ha llevado al borde de la extinción. [10] Varias de las raras especies de Bignoniaceae producen madera excelente, pero a menudo no son reconocidas por los leñadores . [20]
Se conocen localmente varios usos de plantas en Bignoniaceae. Parmentiera aculeata se cultiva por su fruto comestible en América Central y el sur de México . Las semillas en polvo y, a veces, la pulpa del fruto de Crescentia cujete y Crescentia alata se utilizan en Nicaragua para hacer un refresco llamado semilla de jicaro . Como condimentos se utilizan especies de Mansoa con aroma a cebolla y especies de Tynanthus con aroma a clavo . [6]
En el norte de Colombia , las virutas de los tallos de Dolichandra quadrivalvis se agregan al cebo que se deja durante la noche cerca de las madrigueras de los cangrejos . Los cangrejos quedan paralizados durante unas horas después de comer el cebo y son recogidos por cangrejos por la mañana. Los cangrejos se recuperan antes de llegar al mercado y no se ha informado de ningún daño por comerlos. [10]
Tanaecium nocturnum es la fuente de una droga alucinógena . [21] Sus hojas y tallos triturados se utilizan para enervar a las abejas mientras recolectan miel .
Fridericia chica es la fuente de un pigmento rojoutilizado en la cuenca del Amazonas para pintura corporal y para tinte en cestería. [6] Cybistax antisyphilitica es la fuente de un tinte azul comúnmente utilizado en Perú . La corteza de Sparattosperma leucantha se utiliza en Bolivia para producir un tinte marrón para teñir elhilo de algodón . [10]
Las reclamaciones médicas son innumerables y generalmente falsas. Gentry describe un ejemplo especialmente ridículo. [10]
La identificación errónea de plantas, incluso por parte de los botánicos , sigue siendo un gran problema para la etnobotánica y es especialmente grave para las Bignoniaceae. Las muestras de vales suelen ser estériles y fragmentarias, lo que las hace casi imposibles de identificar. Las afirmaciones médicas falsas a menudo se basan en una identificación errónea. [10]
La corteza de varias especies de Handroanthus se vende en los mercados de América del Sur. La corteza de aspecto similar a menudo se hace pasar fraudulentamente como Handroanthus . Se usa de diversas formas para aliviar ciertos síntomas de ciertos cánceres . [10] No hay evidencia que demuestre que previene la enfermedad o ralentiza su progresión, como a menudo se afirma.
Adenocalymma flavida se ha utilizado para aliviar el dolor de articulaciones y músculos. Un extracto de raízde Martinella es útil en el tratamiento de la conjuntivitis y posiblemente otras afecciones del ojo. [22]
Historia
La familia Bignoniaceae fue publicada válidamente por primera vez en la literatura botánica (como Bignonieae) por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 en su obra clásica Genera Plantarum . [23] El género tipo para esta familia es Bignonia , que fue validado por Linnaeus en Species Plantarum en 1753. [24] El nombre se originó con Joseph Pitton de Tournefort , quien lo nombró por su benefactor, Jean-Paul Bignon , en 1694. en sus influyentes Eléments de botanique ou méthode pour connaître les plantes . [25]
Entre 1789 y 1837 se establecieron importantes bases para el estudio futuro de la familia, principalmente por Jussieu, Kunth , Bojer y G. Don ( George Don (1798-1856), no George Don el mayor (1764-1814). [9] Bentham y Hooker inspeccionó la familia en su Genera Plantarum en 1876. [26] Karl Moritz Schumann escribió una monografía sobre Bignoniaceae en 1894 por Engler y Prantl 's Die Natürlichen Pflanzenfamilien . Después de la monografía de Schumann, ningún tratamiento taxonómico de la familia entera se publicó hasta 2004 . [6]
A medida que aumentaba gradualmente el número de especies conocidas, se desarrolló una gran confusión sobre la delimitación de géneros. Con frecuencia se erigieron nuevos géneros para especies que no pertenecían claramente a ninguno de los géneros descritos anteriormente. Esto resultó en una proliferación de géneros monotípicos. Gentry redujo el número de géneros en 1973, 1976 y 1979. [13] Sin embargo, la revisión de 2004 describió 104 géneros, 38 de ellos monotípicos. [6]
Este problema fue especialmente agudo en la tribu Bignonieae. En esa tribu, muchas especies de afinidad incierta fueron asignadas a una Arrabidaea vagamente definida , convirtiendo ese género en un vertedero de unas 100 especies. [13]
Desde 2004, los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que es necesaria una revisión sustancial de los géneros. Mucho del trabajo hacia este objetivo se puede ver en línea, [12] pero poco se ha publicado todavía en artículos científicos.
En 1980 se publicó una historia taxonómica detallada de Bignoniaceae. [9] En 1999 se publicó un resumen de esta historia. [27]
Taxonomía
En el sistema de clasificación APG III para plantas con flores, Bignoniaceae es una de las 23 familias del orden Lamiales. (Lamiales tiene 25 familias si se aceptan Mazaceae y Rehmanniaceae). Dentro del orden, Bignoniaceae pertenece a un grupo de ocho familias que consisten en Thomandersiaceae , Pedaliaceae , Martyniaceae , Schlegeliaceae , Bignoniaceae, Verbenaceae , Acanthaceae y Lentibulariaceae . [28] Este grupo se describe como politomía, lo que significa que no se sabe que dos de sus miembros estén más estrechamente relacionados entre sí que con cualquiera de los demás. [4] El apoyo estadístico para este grupo sigue siendo débil, lo que indica que se han aplicado datos insuficientes , o que el grupo es un artefacto de algún método filogenético .
La composición de Bignoniaceae ha sido relativamente estable y no ha variado en absoluto en el siglo XXI. [29] En el siglo XX, las únicas cuestiones de circunscripción eran si Paulowniaceae y Schlegeliaceae deberían fusionarse en Bignoniaceae o aceptarse como familias separadas. [5] El paulowniaceae consisten de una a cuatro géneros: Paulownia , Shiuyinghua , wightia , y brandisia . [11] Cualquiera que sea su circunscripción, ahora se sabe que las Paulowniaceae están cerca de Phrymaceae y Orobanchaceae., en lugar de Bignoniaceae. La familia Schlegeliaceae se ha incluido en Bignoniaceae, como tribu Schlegelieae, tan recientemente como en 1980. [9] Ahora se acepta como una familia distinta, pero sus relaciones con varias otras familias siguen sin resolverse. [3]
En análisis filogenéticos moleculares, Bignoniaceae tiene un soporte de arranque sorprendentemente débil, dada su coherencia morfológica. La tribu Jacarandeae ( Digomphia y Jacaranda ) es hermana del resto de la familia, que se conoce como Core Bignoniaceae. El Core Bignoniaceae está fuertemente respaldado en todos los análisis filogenéticos moleculares, pero no tiene sinapomorfia morfológica conocida . [5]
No se han propuesto subfamilias para Bignoniaceae en taxonomía reciente , pero en 2004, Fischer et al. dividió a la familia en siete tribus: Tourrettieae, Eccremocarpeae, Tecomeae ( sensu lato ), Bignonieae, Oroxyleae, Crescentieae y Coleeae. [6] Desde entonces, Tourrettieae y Eccremocarpeae se han fusionado bajo el nombre Tourrettieae. [5] Se ha demostrado que Tecomeae sensu lato es polifilético , que consta de los siguientes grupos: Astianthus , Jacarandeae, Argylia , Delostoma , Perianthomega , Catalpeae, Tecomeae sensu stricto, y todos los de Crescentiina excepto los géneros ubicados en Crescentieae o Coleeae. Todos estos grupos son monofiléticos excepto Crescentiina pro parte . Toda la Crescentiina es monofilética. Crescentiina es uno de un tipo de nombre sin rango taxonómico definido . [30] Crescentiina se compone de dos clados apoya firmemente, de manera informal nombrado el Tabebuia alianza y el clado Paleotropical. La tribu Crescentieae está integrada en la alianza Tabebuia y podría expandirse para incluir Spirotecoma . [14] Coleeae sensu Fischer y col.(2004) es polifilético debido a la inclusión de Kigelia y está anidado dentro del clado Paleotropical. [31] Perianthomega ha sido transferida de Tecomeae sensu stricto a Bignonieae, donde es hermana del resto de la tribu. [13] Por lo tanto, Bignoniaceae se puede dividir en 10 grupos monofiléticos .
Filogenia
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de cuatro estudios filogenéticos. [5] [13] [14] [31] Para todos los clados, la probabilidad posterior es de al menos 0,95 y el soporte de bootstrap es de al menos el 70%, salvo que se indique lo contrario.
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Referencias
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Fuentes
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enlaces externos
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Bignoniaceae . |
 | Wikispecies tiene información relacionada con Bignoniaceae . |
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