Biomphalaria glabrata es una especie de-respirar aire caracol de agua dulce , un acuático pulmonados gasterópodo molusco en la familia Planorbidae, la RAM 's cuerno caracoles .
Biomphalaria glabrata | |
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Un individuo albino de Biomphalaria glabrata . (Todos los caracoles de la familia Planorbidae tienen el pigmento rojo de transporte de oxígeno hemoglobina , pero esto es especialmente evidente en los animales albinos). | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
(no clasificado): | |
Superfamilia: | |
Familia: | |
Subfamilia: | Planorbinae |
Tribu: | Biomphalariini |
Género: | |
Especies: | B. glabrata |
Nombre binomial | |
Biomphalaria glabrata | |
Sinónimos | |
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Biomphalaria glabrata es un caracol huésped intermedio del trematodo Schistosoma mansoni , que es uno de los principales esquistosomas que infectan a los seres humanos. [2] Este caracol es una plaga de importancia médica , [3] debido a la transmisión de la enfermedad de la esquistosomiasis intestinal , la más extendida de todos los tipos de esquistosomiasis .
El parásito Schistosoma mansoni (que llevan estos caracoles y otros caracoles Biomphalaria ) infecta a unos 83,31 millones de personas en todo el mundo. [4]
Biomphalaria glabrata / Schistosoma mansoni proporciona un sistema modelo útil para investigar las interacciones íntimas entre el huésped y el parásito. [2] Existe una gran cantidad de información disponible sobre este caracol, porque ha sido y sigue siendo objeto de un estudio intensivo por parte de muchos malacólogos , parasitólogos y otros investigadores, debido a su importancia médica.
El caparazón de esta especie, como todos los planórbidos, es sinistral enroscado, pero se lleva al revés, por lo que parece dextral .
Distribución
Biomphalaria glabrata es una especie neotropical [3] . Su distribución nativa incluye el Caribe : Puerto Rico , [5] República Dominicana , [6] Santa Lucía , [7] Haití (primer informe en 1891), [8] Martinica , Guadalupe , [9] Antigua , Vieques , San Martín , Saint Kitts , Curaçao , Dominica (probablemente fue reemplazada por otras especies de Biomphalaria en Dominica o fue erradicada), [10] Montserrat y en Sudamérica: Venezuela , Surinam , Guayana Francesa y Brasil . [11]
Esta especie ha ampliado recientemente su área de distribución nativa, [3] pero se ha reducido su abundancia en el Caribe, debido a la competencia con especies no autóctonas y al cambio ambiental. [12]
Que habita en nuevas localidades en el momento de la inundación . [13]
Descripción de la carcasa
Como todos los planórbidos, el caparazón de Biomphalaria glabrata es planispiral, en otras palabras, enrollado plano como una cuerda, y la aguja del caparazón está hundida. Además, como todos los planórbidos, esta especie tiene un caparazón sinistral , es decir, el enrollamiento del caparazón es zurdo. Sin embargo, como todos los caracoles de la subfamilia Planobinae, este caracol lleva su caparazón enrollado boca abajo y, por lo tanto, el caparazón parece estar enrollado dextralmente. En otras familias de caracoles, la aguja está situada en la parte superior del caparazón, aquí lo que se muestra en la parte superior del caparazón es de hecho el ombligo .
Biomphalaria glabrata fue descubierta y descrita con el nombre de Planorbis glabratus por el naturalista estadounidense Thomas Say en 1818. [1] La descripción del tipo de Say dice lo siguiente:
Shell sinistral; verticilos de unos cinco, glabras u obsoletamente rugosos, pulidos, desprovistos de cualquier apariencia de carina; aguja perfectamente regular, un poco cóncava; ombligo grande, regular y profundamente cóncavo, exhibiendo todas las voluciones hasta la cima; apertura decreciente, notablemente oblicua con respecto al diámetro transversal. Ancho de casi nueve décimas de pulgada.
Desafortunadamente, Say enumeró una localidad tipo incorrecta: Carolina del Norte . [1] El caparazón probablemente era en realidad de la isla antillana de Guadalupe . [11]
El caparazón de los animales de hábitats naturales suele ser de color oliváceo ( verde oliva ). [11] El ancho del caparazón de los caracoles adultos es de 6 a 10 mm. [14]
Un caparazón adulto consiste en aragonito y, a veces, también hay menos del 1,5% de vaterita, especialmente cerca del margen del caparazón. [15]
Anatomía
La anatomía de la cavidad del manto se describe en Sullivan et al. (1974) [16] y Jurberg et al. (1997). [17]
Genética
La longitud del genoma se estima en aproximadamente 929,10 Mb (millones de pares de bases ; 0,95 ± 0,01 pg), [18] [19] que es un tamaño de genoma pequeño entre los gasterópodos. [20] La secuenciación del genoma completo fue aprobada como una prioridad por el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano en agosto de 2004, [21] Sus participantes también incluyeron la " Iniciativa del Genoma de Biomphalaria glabrata " y el Centro del Genoma de la Universidad de Washington en St. Louis . [13] El genoma completo se secuenció en 2017. [22]
Los cromosomas de este caracol son pequeños y el número haploide de cromosomas es 18. [23]
Desde 2004 se dispone de una secuencia completa del genoma de las mitocondrias de esta especie: la secuencia del genoma mitocondrial tiene 13670 nucleótidos . [24] [25]
El antepasado de Biomphalaria glabrata colonizó África y se especió en todas las especies de Biomphalaria africanas . [26]
Filogenia
Un cladograma que muestra las relaciones filogénicas de las especies del género Biomphalaria : [26]
Biomphalaria |
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Ecología
Biomphalaria glabrata habita en pequeños arroyos, estanques [27] y marismas. Estos caracoles pueden sobrevivir en estivación durante unos meses cuando se retiran de su hábitat de agua dulce o cuando el hábitat se seca. [28] Por ejemplo, el caracol vive en los desagües de las plantaciones de banano en Santa Lucía. [29]
Biomphalaria glabrata también puede sobrevivir hasta 16 horas en agua anaeróbica mediante fermentación de ácido láctico . [30]
Como otras especies, este caracol es "sensible a la luz" y puede verse afectado por la luz artificial. [31]
Hábitos alimentarios
Biomphalaria glabrata se alimenta de películas bacterianas, algas, diatomeas y macrófitas en descomposición. [32]
Pueden ser alimentados con alimento para peces y lechuga cuando se mantienen en cautiverio. [33]
Ciclo vital
Los caracoles Biomphalaria glabrata ponen masas de huevos a una tasa bastante alta (alrededor de 1 por día). [5] Un caracol puede poner 14.000 huevos durante toda su vida. [32]
El periostraco de la cáscara embrionaria (dentro del huevo) comienza a crecer en embriones de 48 horas . [34] Aparece carbonato de calcio amorfo en embriones de 54 a 60 horas de edad. [34] La calcificación (formación de aragonito) de la cáscara embrionaria comienza en el intervalo de tiempo entre los embriones de 60 horas y los de 72 horas. [33] El peso de la cáscara de un embrión de 72 horas es de 0,64 μg. [34]
El peso de la cáscara embrionaria en embriones de 5 días (120 horas) un tiempo muy corto antes de la eclosión es de 30,3 μg y el ancho es de 500 μm. [34] El caracol juvenil eclosiona de huevos de 5 a 6 días de edad. [34] El peso del caparazón juvenil es de 2,04 mg en cuatro semanas después de la eclosión. [34] No hay vaterita en los caparazones juveniles. [15]
Pimentel (1957) estudió la tasa de crecimiento, la tasa máxima de natalidad y la longevidad de Biomphalaria glabrata . [5] Puede haber hasta siete generaciones en un año en laboratorio. [32] El tiempo de generación (el tiempo que tarda un caracol en pasar de ser un huevo a poner su propio huevo) es de 4 a 6 semanas. [13] La vida útil es de 15 a 18 meses en condiciones naturales. [32] La vida útil en condiciones de laboratorio puede ser de hasta 18 a 24 meses, [32] pero por lo general es de 9 a 12 meses. [13]
Biomphalaria glabrata es un hermafrodita simultáneo , [27] pero la autofecundación también es posible. [32] El moco de esta especie de caracol contiene señales específicas de la especie que permiten que los caracoles individuales identifiquen a otros de la misma especie, [35] pero los componentes del moco causales se descomponen en 10 a 30 minutos. [27] [35] [36] Las copulaciones típicamente unilaterales [37] se inician cuando un actor masculino monta el caparazón de una posible pareja. Luego, el actor masculino se mueve hacia el borde frontal izquierdo del caparazón de la pareja, donde sondea el gonoporo femenino con su pene para lograr posteriormente la intromisión del pene. Después de una intromisión del pene típicamente de 5-87 min con transferencia de esperma usualmente exitosa, [38] el actor masculino se retrae para terminar la cópula. Los roles de apareamiento se intercambian posteriormente en aproximadamente el 45% de todas las copulaciones, y el actor masculino ahora toma el papel femenino y viceversa. [27] En 2009, Biomphalaria glabrata fue un tema del estudio que se centró en el efecto Coolidge en hermafroditas simultáneos. El resultado de esta investigación es que Biomphalaria glabrata muestra la ausencia de efectos específicos de sexo de la novedad de la pareja, lo que significa que no hay efecto Coolidge en esta especie. [27]
Parásitos
Biomphalaria glabrata es un huésped intermedio importante de Schistosoma mansoni en las Américas y un vector de esquistosomiasis . [39]
En la investigación médica, la población de caracol Biomphalaria glabrata más utilizada (utilizada para el mantenimiento de Schistosoma mansoni ) es la albina , es decir, sin pigmento. Desciende de una estirpe albina mutante que surgió durante la investigación de Newton (1955). [40] No solo esta variedad albina demostró ser altamente susceptible a Schistosoma mansoni , sino que la falta de pigmento permitió a los investigadores usar un microscopio de disección para ver el desarrollo del parásito dentro del caracol. El pigmento negro que normalmente se encuentra en los caracoles que se toman del campo anteriormente dificultaba demasiado esta visualización. [39]
Algunos otros trematodos también son parásitos naturales de Biomphalaria glabrata :
- Ribeiroia marini [41]
- Candidatus Paenibacillus glabratella : este patógeno bacteriano está causando nódulos blancos y alta mortalidad de caracoles. [42]
Los parásitos experimentales incluyen:
- Angiostrongylus vasorum - (experimental) [43]
- Echinostoma caproni - (experimental) [44]
- Echinostoma paraensei - (experimental) [45]
- Echinostoma trivolvis - como segundo huésped intermedio (experimental) (denominado Echinostoma revolutum en Anderson y Fried (1987)). [46] [47]
- Plagiorchis elegans puede infectar experimentalmente a Biomphalaria glabrata y puede provocar su castración parasitaria, pero el caracol es incompatible para su pleno desarrollo. [48]
Interacción con el esquistosoma
Schistosoma mansoni puede infectar a los juveniles de Biomphalaria glabrata mucho más fácilmente que a los adultos. [13] Schistosoma mansoni causa castración parasitaria en caracoles infectados. [13]
Las interacciones entre los caracoles y los esquistosomas son complejas y existe una necesidad urgente de dilucidar las vías involucradas en las relaciones caracol-parásito, así como de identificar los factores involucrados en el intrincado equilibrio entre el sistema de defensa interno del caracol y los mecanismos de infectividad de los trematodos que determinan el éxito o el fracaso. de una infección . [2]
Los moluscos parecen carecer de un sistema inmunológico adaptativo como el que se encuentra en los vertebrados y, en cambio, se considera que utilizan varios mecanismos innatos que involucran reacciones humorales y mediadas por células (factores no celulares en plasma / suero o hemolinfa ) que interactúan para reconocer y eliminar invasores patógenos o parásitos en caracoles incompatibles o resistentes. Sin embargo, en Biomphalaria glabrata se ha descubierto una familia diversa de proteínas relacionadas con fibrinógeno (FREP) que contienen dominios similares a las inmunoglobulinas y pueden desempeñar un papel en la defensa de los caracoles. Se sabe que los hemocitos circulantes (células de defensa similares a macrófagos) en la hemolinfa del caracol se agregan en respuesta a un trauma, fagocitan pequeñas partículas (bacterias y hongos) y encapsulan las más grandes, como los parásitos. La destrucción final se efectúa mediante mecanismos de citotoxicidad mediados por hemocitos que implican vías oxidativas y no oxidativas, incluidas las enzimas lisosomales y los intermedios reactivos oxígeno / nitrógeno. Ciertos alelos de la superóxido dismutasa citosólica de cobre / zinc (SOD1) se han asociado con resistencia, lo que también sugiere que estos procesos son importantes en el sistema de defensa interno del caracol. [2]
Depredadores
El caracol de agua dulce Marisa cornuarietis es un depredador de Biomphalaria glabrata : se alimenta de sus huevos, caracoles juveniles y adultos. [49] También actúa como competidor. [49] [50]
Competidores
Se considera que Melanoides tuberculata es un competidor de Biomphalaria glabrata , pero aún no se comprenden completamente todas las interacciones intraespecíficas. [51] Aunque en varios países se obtuvieron resultados contradictorios, [51] y a pesar de que esta situación es impredecible y, por lo tanto,podría producirse unposible daño ecológico , Melanoides tuberculata se utiliza no obstante en un intento por controlar o reducir las poblaciones de Biomphalaria glabrata en Brasil, [51 ] en las Indias Occidentales , [7] y en Venezuela.
Simbiontes
A unicelular simbionte Capsaspora owczarzaki fue descubierto en la hemolinfa de Biomphalaria glabrata en 2002. [52]
Híbrido
Hay un híbrido conocido : Biomphalaria glabrata × Biomphalaria alexandrina , de Egipto. [53]
Toxicología
La concentración letal absoluta (LC 100 ) de lectinas de unión a glucosa / manosa de plantas Canavalia brasiliensis , Cratylia floribunda , Dioclea guianensis , Dioclea grandiflora y Dioclea virgata para adultos de Biomphalaria glabrata es 50 μg mL -1 . [54]
El látex de Euphorbia conspicua es tóxico para los adultos de Biomphalaria glabrata . [55]
Cuatro especies del género Solanum de Brasil son tóxicas para Biomphalaria glabrata . [56]
Algunas especies de Annona son tóxicas para los adultos de Biomphalaria glabrata y sus huevos. [57]
Referencias
Este artículo incorpora texto de dominio público de referencia, [1] texto CC -BY-2.5 (pero no bajo GFDL ) de referencia [39] y texto CC-BY-2.0 de referencias. [2] [27]
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Iniciativa del genoma de Biomphalaria glabrata
- Página del genoma de Biomphalaria glabrata en NCBI
- ¿Qué es Biomphalaria glabrata? - Página de inicio del Departamento de Biología de la UNM