Vocalización de las aves incluye tanto los cantos de los pájaros y los cantos de los pájaros . En un uso no técnico, los cantos de los pájaros son los sonidos de los pájaros que son melodiosos para el oído humano. En ornitología y observación de aves , las canciones (vocalizaciones relativamente complejas) se distinguen por su función de las llamadas (vocalizaciones relativamente simples).
Definición
La distinción entre canciones y llamadas se basa en la complejidad, la duración y el contexto. Las canciones son más largas y complejas y están asociadas con el territorio [3] y el cortejo y el apareamiento , mientras que las llamadas tienden a cumplir funciones tales como alarmas o mantener en contacto a los miembros de un rebaño . [4] Otras autoridades como Howell y Webb (1995) hacen la distinción en función de la función, de modo que vocalizaciones cortas, como las de las palomas, e incluso sonidos no vocales, como el tamborileo de pájaros carpinteros y el " aventar " de alas de francotirador en vuelo de exhibición, se consideran canciones. [5] Otros requieren que la canción tenga diversidad silábica y regularidad temporal similar a los patrones repetitivos y transformadores que definen la música . En general, en la observación de aves y la ornitología se acuerda qué sonidos son canciones y cuáles son llamadas, y una buena guía de campo diferenciará entre los dos.
El canto de los pájaros se desarrolla mejor en el orden Passeriformes . Algunos grupos casi no tienen voz y solo producen sonidos de percusión y rítmicos , como las cigüeñas , que hacen ruido con sus picos. En algunos saltarines ( Pipridae ), los machos han desarrollado varios mecanismos para la producción de sonido mecánico, incluidos los mecanismos de estridulación similares a los que se encuentran en algunos insectos. [6]
El canto generalmente se emite desde perchas prominentes, aunque algunas especies pueden cantar al volar. La producción de sonidos por medios mecánicos en oposición al uso de la siringe ha sido denominada música instrumental diversa por Charles Darwin , sonidos mecánicos [7] y más recientemente sonación . [8] El término sonate se ha definido como el acto de producir sonidos no vocales que son señales comunicativas moduladas intencionalmente, producidas utilizando estructuras no jeringuillas como el pico, las alas, la cola, las patas y las plumas del cuerpo. [8]
En Eurasia extratropical y América, casi todos los cantos son producidos por pájaros machos; sin embargo, en los trópicos y, en mayor medida, en los cinturones desérticos de Australia y África , es más típico que las hembras canten tanto como los machos. Estas diferencias se conocen desde hace mucho tiempo [9] [10] y generalmente se atribuyen al clima mucho menos regular y estacional de las zonas áridas de Australia y África, lo que requiere que las aves se reproduzcan en cualquier momento cuando las condiciones son favorables, aunque no pueden reproducirse en muchos años porque el suministro de alimentos nunca aumenta por encima de un nivel mínimo. [9] Con una reproducción irregular estacional, ambos sexos deben estar en condiciones de reproducción y la vocalización, especialmente el dúo, sirve para este propósito. La alta frecuencia de vocalizaciones femeninas en los trópicos, Australia y el sur de África también puede estar relacionada con tasas de mortalidad muy bajas que producen un vínculo de pareja y una territorialidad mucho más fuertes. [11]
Anatomía y fisiología
El órgano vocal aviar se llama siringe ; [12] es una estructura ósea en la parte inferior de la tráquea (a diferencia de la laringe en la parte superior de la tráquea de los mamíferos ). La siringe y, a veces, un saco de aire circundante resuenan con ondas sonoras que son creadas por membranas a través de las cuales el ave fuerza el aire. El pájaro controla el tono cambiando la tensión en las membranas y controla tanto el tono como el volumen cambiando la fuerza de la exhalación. Puede controlar los dos lados de la tráquea de forma independiente, que es como algunas especies pueden producir dos notas a la vez.
Función
Una de las dos funciones principales del canto de los pájaros es la atracción de pareja. [14] Los científicos plantean la hipótesis de que el canto de los pájaros evolucionó a través de la selección sexual , y los experimentos sugieren que la calidad del canto de los pájaros puede ser un buen indicador de la aptitud. [15] [16] Los experimentos también sugieren que los parásitos y las enfermedades pueden afectar directamente las características del canto, como la frecuencia del canto, que por lo tanto actúan como indicadores fiables de salud. [17] [18] El repertorio de canciones también parece indicar aptitud en algunas especies. [19] [20] La capacidad de los pájaros machos para mantener y anunciar territorios mediante el canto también demuestra su aptitud. Por lo tanto, una ave hembra puede seleccionar machos en función de la calidad de sus canciones y el tamaño de su repertorio de canciones.
La segunda función principal del canto de los pájaros es la defensa del territorio. [14] Las aves territoriales interactuarán entre sí utilizando el canto para negociar los límites del territorio. Dado que el canto puede ser un indicador confiable de calidad, las personas pueden discernir la calidad de los rivales y evitar una pelea energéticamente costosa. [15] En las aves con repertorios de canto, los individuos pueden compartir el mismo tipo de canto y utilizar estos tipos de canto para una comunicación más compleja. [21] Algunas aves responderán a un tipo de canción compartida con una coincidencia de tipo de canción (es decir, con el mismo tipo de canción). [22] Esta puede ser una señal agresiva; sin embargo, los resultados son mixtos. [21] Los pájaros también pueden interactuar utilizando partidos de repertorio, en los que un pájaro responde con un tipo de canción que está en el repertorio de su rival pero no es la canción que está cantando actualmente. [23] Este puede ser un acto menos agresivo que la combinación de tipos de canciones. [23] La complejidad de la canción también está relacionada con la defensa territorial masculina, y las canciones más complejas se perciben como una mayor amenaza territorial. [24]
La comunicación a través del canto de los pájaros puede ser entre individuos de la misma especie o incluso entre especies. Las aves comunican alarma a través de vocalizaciones y movimientos que son específicos de la amenaza, y otras especies animales, incluidas otras aves, pueden entender las alarmas de las aves para identificar y proteger contra la amenaza específica. [25] Las llamadas de hostigamiento se utilizan para reclutar individuos en un área donde puede haber un búho u otro depredador. Estas llamadas se caracterizan por espectros de frecuencia amplia, inicio y finalización bruscos y repetitividad que son comunes en todas las especies y se cree que son útiles para otros "mafiosos" potenciales al ser fáciles de localizar. Las llamadas de alarma de la mayoría de las especies, por otro lado, son característicamente agudas, lo que dificulta la localización de la persona que llama. [26]
Las aves individuales pueden ser lo suficientemente sensibles como para identificarse entre sí a través de sus llamadas. Muchas aves que anidan en colonias pueden localizar a sus polluelos usando sus llamadas. [27] Las llamadas son a veces lo suficientemente distintivas para la identificación individual incluso por investigadores humanos en estudios ecológicos. [28]
Muchas aves hacen llamadas a dúo. En algunos casos, los dúos están tan perfectamente sincronizados que parecen casi como una sola llamada. Este tipo de llamado se denomina dueto antifonal. [29] Este dueto se observa en una amplia gama de familias que incluyen codornices, [30] arbustos , [31] balbuceadores como los balbuceadores de cimitarra , y algunos búhos [32] y loros. [33] En los pájaros cantores territoriales, es más probable que los pájaros respondan cuando han sido despertados por una intrusión simulada en su territorio. [34] Esto implica un papel en la competencia agresiva entre especies.
A veces, las canciones vocalizadas en la temporada posterior a la reproducción actúan como una señal para los espías conespecíficos . [35] En las currucas azules de garganta negra , los machos que se han criado y reproducido con éxito cantan a sus crías para influir en su desarrollo vocal, mientras que los machos que no han podido reproducirse generalmente abandonan los nidos y permanecen en silencio. Por lo tanto, la canción posterior a la reproducción informa inadvertidamente a los machos fracasados de hábitats particulares que tienen una mayor probabilidad de éxito reproductivo. La comunicación social por vocalización proporciona un atajo para localizar hábitats de alta calidad y evita la molestia de evaluar directamente varias estructuras de vegetación.
Algunas aves son excelentes imitadores vocales . En algunas especies tropicales, los imitadores como los drongos pueden tener un papel en la formación de bandadas de forrajeo de especies mixtas . [36] La mímica vocal puede incluir conespecíficos, otras especies o incluso sonidos artificiales. Se han formulado muchas hipótesis sobre las funciones de la mímica vocal, incluidas las sugerencias de que pueden participar en la selección sexual al actuar como un indicador de aptitud, ayudar a criar parásitos o proteger contra la depredación, pero falta un apoyo sólido para cualquier función. [37] Se sabe que muchas aves, especialmente aquellas que anidan en cavidades, producen un silbido parecido a una serpiente que puede ayudar a disuadir a los depredadores a corta distancia. [38]
Algunas especies que habitan en cuevas, como el ave aceitera [39] y los salanganos ( especies Collocalia y Aerodramus ), [40] utilizan sonido audible (la mayoría de la ubicación sónica ocurre entre 2 y 5 kHz [41] ) para ecolocalizar en la oscuridad de cuevas. El único pájaro que se sabe que utiliza infrasonidos (a unos 20 Hz) es el urogallo occidental . [42]
El rango de audición de las aves es desde menos de 50 Hz ( infrasonido ) hasta alrededor de 12 kHz, con una sensibilidad máxima entre 1 y 5 kHz. [20] [43] El jacobino negro es excepcional al producir sonidos a aproximadamente 11,8 kHz. No se sabe si pueden escuchar estos sonidos. [44]
El rango de frecuencias a las que las aves llaman en un entorno varía con la calidad del hábitat y los sonidos ambientales. La hipótesis de la adaptación acústica predice que se deben encontrar anchos de banda estrechos, bajas frecuencias y elementos largos e intervalos entre elementos en hábitats con estructuras de vegetación complejas (que absorberían y amortiguarían los sonidos), mientras que las altas frecuencias, ancho de banda amplio, modulaciones de alta frecuencia ( trinos), y se pueden esperar elementos cortos e interelementos en hábitats abiertos, sin vegetación obstructiva. [45] [46] [47]
Los cantos de baja frecuencia son óptimos para hábitats obstruidos y densamente vegetados porque los elementos de canto de baja frecuencia y lentamente modulados son menos susceptibles a la degradación de la señal por medio de las reverberaciones de la vegetación que refleja el sonido. Las llamadas de alta frecuencia con modulaciones rápidas son óptimas para hábitats abiertos porque se degradan menos en espacios abiertos. [48] [49] La hipótesis de la adaptación acústica también establece que las características de la canción pueden aprovechar las propiedades acústicas beneficiosas del medio ambiente. Las notas de ancho de banda de frecuencia estrecha aumentan en volumen y longitud por las reverberaciones en hábitats densamente vegetados. [50]
Se ha planteado la hipótesis de que el rango de frecuencia disponible está dividido y las aves pitan de modo que se reduce la superposición entre diferentes especies en frecuencia y tiempo. Esta idea se ha denominado "nicho acústico". [51] Los pájaros cantan más fuerte y en un tono más alto en áreas urbanas, donde hay ruido ambiental de baja frecuencia. [52] [53] Se encontró que el ruido del tráfico disminuye el éxito reproductivo en el carbonero común ( Parus major ) debido a la superposición de la frecuencia acústica. [54] Durante la pandemia de COVID-19 , la reducción del ruido del tráfico provocó que las aves en San Francisco cantaran un 30% más suave. [55] Un aumento en el volumen del canto restauró la aptitud de las aves en las áreas urbanas, al igual que los cantos de mayor frecuencia. [56]
Se ha propuesto que las aves muestran variaciones latitudinales en la complejidad del canto, sin embargo, no hay pruebas sólidas de que la complejidad del canto aumente con la latitud o el comportamiento migratorio. [57]
Según un estudio publicado en 2019, el pájaro campana blanco hace la llamada más fuerte jamás registrada para las aves, alcanzando los 125 dB . [58] [59] El récord lo tenía anteriormente el piha gritando con 116 dB. [60]
Neuroanatomía
La adquisición y el aprendizaje del canto de los pájaros implica un grupo de áreas cerebrales distintas que están alineadas en dos vías de conexión: [61]
- Vía anterior del prosencéfalo ( aprendizaje vocal ): compuesta por el Área X, que es un homólogo de los ganglios basales de los mamíferos; la parte lateral del núcleo magnocelular del nidopalio anterior (LMAN), también considerado parte de los ganglios basales de las aves; y la división dorsolateral del tálamo medial (DLM).
- Vía descendente posterior (producción vocal): compuesta de HVC (nombre propio, aunque a veces se lo denomina centro vocal alto ); el núcleo robusto del arcopallium (RA); y la parte traqueoesiríngea del núcleo hipogloso (nXIIts). [62] [63]
La vía descendente posterior (PDP) es necesaria durante toda la vida de un ave para la producción normal del canto, mientras que la vía del prosencéfalo anterior (AFP) es necesaria para el aprendizaje, la plasticidad y el mantenimiento del canto, pero no para la producción del canto de los adultos. [64]
Ambas vías neurales en el sistema del canto comienzan en el nivel de HVC , que proyecta información tanto al RA (núcleo premotor) como al Área X del prosencéfalo anterior. La información en la vía descendente posterior (también denominada vía de producción vocal o motora) desciende de HVC a RA, y luego de RA a la parte traqueoesiríngea del nervio hipogloso (nXIIts), que luego controla las contracciones musculares de la siringe. [61] [65]
La información en la vía del prosencéfalo anterior se proyecta desde el HVC al Área X (ganglios basales), luego desde el Área X al DLM (tálamo) y desde el DLM al LMAN, que luego vincula el aprendizaje vocal y las vías de producción vocal a través de conexiones de regreso al REAL ACADEMIA DE BELLAS ARTES. Algunos investigadores han propuesto un modelo en el que la conexión entre LMAN y RA lleva una señal instructiva basada en la evaluación de la retroalimentación auditiva (comparando el propio canto del pájaro con la plantilla de canto memorizado), que altera de forma adaptativa el programa motor para la salida del canto. [64] [66] La generación de esta señal instructiva podría ser facilitada por neuronas auditivas en el Área X y LMAN que muestran selectividad por las cualidades temporales del canto del propio pájaro (BOS) y su canto del tutor, proporcionando una plataforma para comparar el BOS y la canción del tutor memorizada. [66] [67]
En el futuro se considerarán modelos relacionados con las interacciones de corrección de errores en tiempo real entre AFP y PDP. Otra investigación actual ha comenzado a explorar los mecanismos celulares que subyacen al control de HVC de los patrones temporales de la estructura de la canción y el control de la producción de sílabas por el RA. [68] Las estructuras cerebrales involucradas en ambas vías muestran dimorfismo sexual en muchas especies de aves, lo que generalmente hace que los machos y las hembras canten de manera diferente. Algunos de los tipos conocidos de dimorfismos en el cerebro incluyen el tamaño de los núcleos, la cantidad de neuronas presentes y la cantidad de neuronas que conectan un núcleo con otro. [69]
En los pinzones cebra extremadamente dimórficos ( Taeniopygia guttata ), una especie en la que solo los machos cantan típicamente, el tamaño del HVC y RA es aproximadamente de tres a seis veces mayor en los machos que en las hembras, y el Área X no parece ser reconocible en hembras. [70] La investigación sugiere que la exposición a los esteroides sexuales durante el desarrollo temprano es parcialmente responsable de estas diferencias en el cerebro. Los pinzones cebra hembras tratados con estradiol después de la eclosión seguido de un tratamiento con testosterona o dihidrotestosterona (DHT) en la edad adulta desarrollarán una AR y HVC de tamaño similar a los machos y también mostrarán un comportamiento de canto similar al macho. [71]
El tratamiento hormonal por sí solo no parece producir pinzones hembras con estructuras cerebrales o comportamiento exactamente como los machos. Además, otra investigación ha mostrado resultados que contradicen lo que cabría esperar en base a nuestro conocimiento actual de la diferenciación sexual de los mamíferos. Por ejemplo, los pinzones cebra machos castrados o que reciben inhibidores de esteroides sexuales cuando las crías aún desarrollan un comportamiento masculino normal de canto. [69] Esto sugiere que otros factores, como la activación de genes en el cromosoma z, también podrían desempeñar un papel en el desarrollo normal del canto masculino. [72]
Las hormonas también tienen efectos de activación sobre el canto y los núcleos del canto en aves adultas. En canarios ( Serinus canaria ), las hembras normalmente cantan con menos frecuencia y con menos complejidad que los machos. Sin embargo, cuando las hembras adultas reciben inyecciones de andrógenos, su canto aumentará a una frecuencia casi masculina. [73] Además, las hembras adultas inyectadas con andrógenos también muestran un mayor tamaño en las regiones HVC y RA. [74] La melatonina es otra hormona que también se cree que influye en el comportamiento del canto en los adultos, ya que muchos pájaros cantores muestran receptores de melatonina en las neuronas de los núcleos del canto. [75]
Tanto el estornino europeo ( Sturnus vulgaris ) como el gorrión común ( Passer domesticus ) han demostrado cambios en los núcleos de las canciones correlacionados con diferentes exposiciones a la oscuridad y secreciones de melatonina. [76] [77] Esto sugiere que la melatonina podría desempeñar un papel en los cambios estacionales del comportamiento del canto en los pájaros cantores que viven en áreas donde la cantidad de luz del día varía significativamente durante el año. Varios otros estudios han analizado los cambios estacionales en la morfología de las estructuras cerebrales dentro del sistema de canciones y han descubierto que estos cambios (neurogénesis adulta, expresión génica) están dictados por el fotoperíodo, los cambios hormonales y el comportamiento. [78] [79]
El gen FOXP2 , cuyos defectos afectan tanto la producción del habla como la comprensión del lenguaje en humanos, se expresa en gran medida en el Área X durante los períodos de plasticidad vocal tanto en los pinzones cebra juveniles como en los canarios adultos. [80]
Aprendiendo
Los cantos de diferentes especies de aves varían y son generalmente típicos de la especie. Las especies varían mucho en la complejidad de sus canciones y en el número de tipos distintos de canciones que cantan (hasta 3000 en el thrasher marrón ); los individuos dentro de algunas especies varían de la misma manera. En unas pocas especies, como los pájaros lira y los sinsontes , los cantos incorporan elementos arbitrarios aprendidos durante la vida del individuo, una forma de mimetismo (aunque tal vez sea mejor llamado "apropiación" (Ehrlich et al.), Ya que el pájaro no pasa por otra especie) . Ya en 1773, se estableció que las aves aprendían los cantos , y los experimentos de crianza cruzada lograron que el pardillo Acanthis cannabina aprendiera el canto de una alondra, Alauda arvensis . [82] En muchas especies, parece que aunque el canto básico es el mismo para todos los miembros de la especie, las aves jóvenes aprenden algunos detalles de sus cantos de sus padres, y estas variaciones se acumulan durante generaciones para formar dialectos . [83]
El aprendizaje del canto en aves juveniles ocurre en dos etapas: aprendizaje sensorial, que implica que el juvenil escuche al padre u otra ave conespecífica y memorice las cualidades espectrales y temporales del canto (plantilla de canto), y aprendizaje sensoriomotor, que involucra al ave juvenil produciendo sus propias vocalizaciones y practicando su canción hasta que coincida exactamente con la plantilla de la canción memorizada. [84]
Durante la fase de aprendizaje sensoriomotor, la producción de canciones comienza con subvocalizaciones muy variables llamadas "subcanto", que es similar al balbuceo en los bebés humanos. Poco después, la canción juvenil muestra ciertas características reconocibles de la canción adulta imitada, pero aún carece del estereotipia de la canción cristalizada - esto se llama "canción plástica". [61]
Después de dos o tres meses de aprendizaje y ensayo del canto (según la especie), el juvenil produce un canto cristalizado, caracterizado por estereotipias espectrales y temporales (muy baja variabilidad en la producción y el orden de las sílabas). [85] Algunas aves, como los pinzones cebra , que son las especies más populares para la investigación del canto de los pájaros, tienen etapas de aprendizaje sensorial y sensoriomotor superpuestas. [81]
La investigación ha indicado que la adquisición del canto de las aves es una forma de aprendizaje motor que involucra regiones de los ganglios basales . Además, la PDP (ver Neuroanatomía más adelante) se ha considerado homóloga a una vía motora de mamíferos que se origina en la corteza cerebral y desciende a través del tallo cerebral , mientras que la AFP se ha considerado homóloga a la vía cortical de mamíferos a través de los ganglios basales y el tálamo. [61] Los modelos de aprendizaje motor del canto de los pájaros pueden ser útiles para desarrollar modelos sobre cómo los humanos aprenden el habla . [86] En algunas especies, como los pinzones cebra, el aprendizaje del canto se limita al primer año; se les denomina alumnos con "edad limitada" o "alumnos limitados". Otras especies como los canarios pueden desarrollar nuevos cantos incluso como adultos sexualmente maduros; estos se denominan aprendices "abiertos". [87] [88]
Los investigadores han planteado la hipótesis de que las canciones aprendidas permiten el desarrollo de canciones más complejas a través de la interacción cultural, lo que permite dialectos intraespecies que ayudan a las aves a identificar parientes y adaptar sus canciones a diferentes entornos acústicos. [89]
Retroalimentación auditiva en el aprendizaje del canto de los pájaros
Los primeros experimentos de Thorpe en 1954 mostraron la importancia de que un pájaro pueda escuchar el canto de un tutor. Cuando las aves se crían de forma aislada, lejos de la influencia de machos conespecíficos, todavía cantan. Si bien el canto que producen, llamado "canto aislado", se asemeja al canto de un pájaro salvaje, muestra características claramente diferentes del canto salvaje y carece de complejidad. [90] [91] Konishi descubrió más tarde la importancia de que el pájaro pudiera oírse a sí mismo cantar en el período sensoriomotor. Los pájaros ensordecidos antes del período de cristalización del canto continuaron para producir cantos que eran claramente diferentes del tipo salvaje y el canto aislado. [92] [93] Desde la aparición de estos hallazgos, los investigadores han estado buscando las vías neurales que facilitan el aprendizaje sensorial / sensoriomotor y median la correspondencia del propio canto del pájaro con la plantilla del canto memorizado.
Varios estudios en las últimas décadas han analizado los mecanismos neuronales que subyacen al aprendizaje del canto de los pájaros al realizar lesiones en las estructuras cerebrales relevantes involucradas en la producción o mantenimiento del canto o al ensordecer a los pájaros antes y / o después de la cristalización del canto. Otro enfoque experimental reciente fue grabar el canto del pájaro y luego reproducirlo mientras el pájaro canta, provocando una retroalimentación auditiva perturbada (el pájaro escucha la superposición de su propio canto y una porción fragmentada de una sílaba de canción anterior). [85] Después de que Nordeen y Nordeen [94] hicieran un descubrimiento histórico al demostrar que la retroalimentación auditiva era necesaria para el mantenimiento del canto en aves adultas con canto cristalizado, Leonardo y Konishi (1999) diseñaron un protocolo de perturbación de retroalimentación auditiva para explorar el papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de la canción de los adultos, para investigar cómo se deterioran las canciones de los adultos después de una exposición prolongada a la retroalimentación auditiva perturbada, y para examinar el grado en que las aves adultas podrían recuperar el canto cristalizado con el tiempo después de haber sido retiradas de la exposición a la retroalimentación perturbada. Este estudio ofreció más apoyo al papel de la retroalimentación auditiva en el mantenimiento de la estabilidad del canto de los adultos y demostró cómo el mantenimiento del canto de los pájaros cristalizado en los adultos es dinámico en lugar de estático.
Brainard y Doupe (2000) postulan un modelo en el que LMAN (del prosencéfalo anterior) juega un papel principal en la corrección de errores, ya que detecta diferencias entre el canto producido por el ave y su plantilla de canto memorizado y luego envía una señal de error instructiva a estructuras en la vía de producción vocal para corregir o modificar el programa motor para la producción de canciones. En su estudio, Brainard y Doupe (2000) demostraron que, si bien las aves adultas ensordecedoras conducían a la pérdida de la estereotipia del canto debido a la retroalimentación auditiva alterada y la modificación no adaptativa del programa motor, lesionaba LMAN en la vía del prosencéfalo anterior de aves adultas que tenían ensordecimiento condujo a la estabilización del canto (las lesiones LMAN en aves sordas impidieron cualquier deterioro adicional en la producción de sílabas y la estructura del canto).
Actualmente, existen dos modelos en competencia que dilucidan el papel de LMAN en generar una señal de error instructiva y proyectarla a la vía de producción del motor:
Canción propia del pájaro (BOS): modelo de corrección de errores sintonizado
- Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la correspondencia entre la retroalimentación auditiva de la canción producida por el pájaro y la plantilla de canción almacenada. Si esto es cierto, entonces las tasas de activación de las neuronas LMAN serán sensibles a los cambios en la retroalimentación auditiva.
Modelo de copia de eferencias de corrección de errores
- Una copia de referencia del comando del motor para la producción de canciones es la base de la señal de corrección de errores en tiempo real. Durante el canto, la activación de las neuronas LMAN dependerá de la señal motora utilizada para generar la canción y de la predicción aprendida de la retroalimentación auditiva esperada basada en ese comando motor. La corrección de errores se produciría más rápidamente en este modelo.
Leonardo [95] probó estos modelos directamente registrando tasas de picos en neuronas LMAN individuales de pinzones cebra adultos durante el canto en condiciones con retroalimentación auditiva normal y perturbada. Sus resultados no respaldaron el modelo de corrección de errores ajustado por BOS, ya que las tasas de activación de las neuronas LMAN no se vieron afectadas por los cambios en la retroalimentación auditiva y, por lo tanto, la señal de error generada por LMAN parecía no estar relacionada con la retroalimentación auditiva. Además, los resultados de este estudio respaldaron las predicciones del modelo de copia de eferencia, en el que las neuronas LMAN se activan durante el canto por la copia de eferencia de la señal motora (y sus predicciones de la retroalimentación auditiva esperada), lo que permite que las neuronas sean más precisas en el tiempo. -bloqueado a los cambios en la retroalimentación auditiva.
Neuronas espejo y aprendizaje vocal
Una neurona espejo es una neurona que se descarga tanto cuando un individuo realiza una acción como cuando percibe esa misma acción siendo realizada por otro. [96] Estas neuronas se descubrieron por primera vez en monos macacos , pero investigaciones recientes sugieren que los sistemas de neuronas espejo pueden estar presentes en otros animales, incluidos los humanos. [97]
Las neuronas espejo tienen las siguientes características: [96]
- Están ubicados en la corteza premotora .
- Exhiben propiedades sensoriales y motoras.
- Son específicas de la acción: las neuronas espejo solo están activas cuando un individuo está realizando u observando un cierto tipo de acción (por ejemplo, agarrar un objeto).
Debido a que las neuronas espejo exhiben actividad tanto sensorial como motora , algunos investigadores han sugerido que las neuronas espejo pueden servir para mapear la experiencia sensorial en las estructuras motoras. [99] Esto tiene implicaciones para el aprendizaje del canto de los pájaros: muchas aves dependen de la retroalimentación auditiva para adquirir y mantener sus cantos. Las neuronas espejo pueden estar mediando esta comparación de lo que escucha el pájaro, cómo se compara con una plantilla de canción memorizada y lo que produce.
En la búsqueda de estas neuronas motoras auditivas, Jonathan Prather y otros investigadores de la Universidad de Duke registraron la actividad de neuronas individuales en las HVC de gorriones de pantano . [98] Descubrieron que las neuronas que se proyectan desde el HVC al Área X ( neuronas HVC X ) responden mucho cuando el pájaro está escuchando una reproducción de su propia canción. Estas neuronas también se activan con patrones similares cuando el pájaro canta la misma canción. Los gorriones de pantano emplean de 3 a 5 tipos de canciones diferentes, y la actividad neuronal difiere según la canción que se escuche o cante. Las neuronas HVC X solo se activan en respuesta a la presentación (o canto) de una de las canciones, el tipo de canción principal. También son temporalmente selectivos, disparando en una fase precisa de la sílaba de la canción.
Prather y col. descubrió que durante el corto período de tiempo antes y después de que el pájaro cante, sus neuronas HVC X se vuelven insensibles a la información auditiva . En otras palabras, el pájaro se vuelve "sordo" a su propio canto. Esto sugiere que estas neuronas están produciendo una descarga corolario , lo que permitiría una comparación directa de la producción motora y la entrada auditiva. [100] Este puede ser el mecanismo subyacente al aprendizaje a través de la retroalimentación auditiva. Estos hallazgos también están en línea con el modelo de corrección de errores de la copia de eferencia de Leonardo (2004) en el aprendizaje y la producción del canto de los pájaros.
En general, las neuronas motoras auditivas HVC X en gorriones de pantano son muy similares a las neuronas espejo motoras visuales descubiertas en primates . Como las neuronas espejo, las neuronas HVC X :
- Están ubicados en un área premotora del cerebro.
- Exhibe propiedades sensoriales y motoras.
- Son específicos de la acción: una respuesta solo se activa con el "tipo de canción principal".
La función del sistema de neuronas espejo aún no está clara. Algunos científicos especulan que las neuronas espejo pueden desempeñar un papel en la comprensión de las acciones de los demás, la imitación , la teoría de la mente y la adquisición del lenguaje , aunque actualmente no hay suficiente evidencia neurofisiológica que respalde estas teorías. [99] Específicamente con respecto a las aves, es posible que el sistema de neuronas espejo sirva como un mecanismo general subyacente al aprendizaje vocal , pero se necesita más investigación. Además de las implicaciones para el aprendizaje de canciones, el sistema de neuronas espejo también podría desempeñar un papel en los comportamientos territoriales , como la coincidencia y el contraataque de tipos de canciones. [101] [102]
Aprendizaje a través de la transmisión cultural
La cultura en los animales generalmente se define como que consiste en patrones de comportamiento de transmisión social ("tradiciones") que son característicos de ciertas poblaciones. [103] La naturaleza aprendida del canto de los pájaros, así como la evidencia de variaciones locales similares al "dialecto", han llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de la existencia de la cultura aviar .
Como se mencionó anteriormente , Thorpe estudió la dependencia del canto de los pájaros del aprendizaje, y descubrió que los pinzones criados de forma aislada desde su primera semana de vida producen cantos altamente anormales y menos complejos en comparación con otros pinzones. [104] Esto sugirió que muchos aspectos del desarrollo del canto en los pájaros cantores dependen de la tutoría de miembros mayores de la misma especie. Estudios posteriores observaron elementos canarios en el canto de un pinzón criado por canarios , [105] evidenciando el fuerte papel de los tutores en el aprendizaje del canto de las aves juveniles.
Se observó que tipos de canciones de pinzón similares (categorizados en función de sus elementos distintos y su orden) se agrupaban en áreas geográficas similares, [106] y este descubrimiento llevó a hipótesis sobre los "dialectos" en el canto de los pájaros. Desde entonces se ha postulado que estas variaciones de tipo de canción no son dialectos como los que encontramos en el lenguaje humano. Esto se debe a que no todos los miembros de un área geográfica determinada se ajustarán al mismo tipo de canción, y también a que no existe una característica singular de un tipo de canción que lo diferencie de todos los demás tipos (a diferencia de los dialectos humanos donde ciertas palabras son exclusivas de ciertos dialectos ). [103]
Con base en esta evidencia de aprendizaje y tipos de canciones localizadas, los investigadores comenzaron a investigar el aprendizaje social del canto de los pájaros como una forma de transmisión cultural. Los patrones de comportamiento que constituyen esta cultura son las canciones en sí mismas, y los tipos de canciones pueden considerarse tradiciones.
Circuitos de dopamina y transmisión cultural
Un estudio reciente ha demostrado que un circuito de dopamina en los pinzones cebra puede promover el aprendizaje social del canto de los pájaros por parte de los tutores. [107] Sus datos muestran que ciertas áreas del cerebro en los pinzones cebra juveniles se excitan con el canto de tutores conespecíficos (es decir, de la misma especie) y no con los altavoces que tocan la canción del pinzón cebra. Además, muestran que la dopamina liberada en el HVC ayuda a codificar la canción.
Preservación evolutiva del aprendizaje vocal de las aves
La hipótesis de la trampa cultural
Aunque se realizó una cantidad significativa de investigación sobre el canto de los pájaros durante el siglo XX, ninguno fue capaz de dilucidar el "uso" evolutivo detrás del canto de los pájaros, especialmente con respecto a los grandes repertorios vocales. En respuesta, Lachlan y Slater propusieron un modelo de "trampa cultural" para explicar la persistencia de una amplia variedad de canciones. [108] Este modelo se basa en un concepto de "filtros", en el que:
- El filtro de un pájaro cantor macho (es decir, el de un cantante) contiene el rango de canciones que puede desarrollar.
- El filtro de un pájaro cantor femenino (es decir, el del receptor) contiene el rango de canciones que considera aceptables para la elección de pareja.
En una posible situación, la población se compone principalmente de aves con filtros anchos. En esta población, un pájaro cantor macho con un filtro amplio rara vez será elegido por unas pocas hembras con filtros estrechos (ya que es poco probable que el canto del macho caiga dentro de un filtro más estrecho). Esta hembra ahora tendrá una selección relativamente pequeña de machos con los que aparearse, por lo que la base genética del estrecho filtro de la hembra no persistiría. Otra posible situación se refiere a una población con filtros en su mayoría estrechos. En la última población, los machos de filtro amplio pueden evitar de manera factible el rechazo de la elección de pareja aprendiendo de los machos de filtro estrecho más viejos. Por lo tanto, el éxito reproductivo promedio de las aves de filtro ancho se ve reforzado por la posibilidad de aprendizaje, y el aprendizaje vocal y los grandes repertorios de canciones (es decir, filtros amplios) van de la mano. [108] [103]
La hipótesis de la trampa cultural es un ejemplo de coevolución gen-cultura, en la que las presiones selectivas surgen de la interacción entre genotipos y sus consecuencias culturales. [108]
Posible correlación con la capacidad cognitiva.
Varios estudios han demostrado que las aves adultas que sufrieron estrés durante períodos críticos de desarrollo producen canciones menos complejas y tienen regiones cerebrales de HVC más pequeñas. [109] [110] Esto ha llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de que la selección sexual para canciones más complejas selecciona indirectamente la capacidad cognitiva más fuerte en los hombres. [111] Investigaciones posteriores mostraron que los gorriones masculinos con repertorios vocales más grandes requerían menos tiempo para resolver tareas cognitivas que llegaban a desvíos. [112] Algunos han propuesto que el canto de los pájaros (entre otros rasgos seleccionados sexualmente como colores llamativos, simetría corporal y cortejo elaborado) permite que las aves cantoras evalúen rápidamente las habilidades cognitivas y el desarrollo de varios machos.
Identificación y sistemática
La especificidad de los cantos de las aves se ha utilizado ampliamente para la identificación de especies. Las llamadas de los pájaros se han descrito utilizando palabras o sílabas sin sentido o diagramas de líneas. [113] Los términos comunes en inglés incluyen palabras como quack , chirp y chirrup . Estos están sujetos a la imaginación y varían mucho; un ejemplo bien conocido es el canto del gorrión de garganta blanca , dado en Canadá como O sweet Canada Canada Canada y en Nueva Inglaterra como Old Sam Peabody Peabody Peabody (también Where are you Frederick Frederick Frederick? ). Además de las palabras sin sentido, se han construido frases gramaticalmente correctas como semejanzas de las vocalizaciones de los pájaros. Por ejemplo, el búho barrado produce un motivo que algunos guías de aves describen como ¿Quién cocina para ti? ¿Quién cocina para todos ustedes? con el énfasis puesto en ti . [114] El término "warblish" se ha acuñado para explicar este enfoque de la descripción del canto de las aves. [115]
Kay Electric Company, fundada por los antiguos ingenieros de Bell Labs, Harry Foster y Elmo Crump, fabricó un dispositivo que se comercializó como "Sona-Graph" en 1948. Este fue adoptado por los primeros investigadores [116], incluido CEGBailey, que demostró su uso para estudiar el canto de los pájaros en 1950. [117] El uso de espectrogramas para visualizar el canto de los pájaros fue adoptado por Donald J. Borror [118] y desarrollado por otros, incluido WH Thorpe. [119] [120] Estas representaciones visuales también se denominan ecogramas o sonagramas. A partir de 1983, algunas guías de campo para aves utilizan ecografías para documentar los cantos y cantos de las aves. [121] El sonograma es objetivo, a diferencia de las frases descriptivas, pero la interpretación adecuada requiere experiencia. Los ecogramas también se pueden convertir aproximadamente de nuevo en sonido. [122] [123]
El canto de los pájaros es una parte integral del cortejo de los pájaros y es un mecanismo de aislamiento pre-cigótico involucrado en el proceso de especiación . Muchas subespecies alopátricas muestran diferencias en las llamadas. Estas diferencias son a veces mínimas, a menudo detectables solo en las ecografías. Las diferencias de canto, además de otros atributos taxonómicos, se han utilizado en la identificación de nuevas especies. [124] El uso de convocatorias ha dado lugar a propuestas para la división de complejos de especies como los de las alondras de Mirafra . [125]
Las aplicaciones para teléfonos inteligentes como Bird Song Id USA [126] permiten el reconocimiento automático de aves mediante sonidos. [127] Al igual que Shazam , esas aplicaciones funcionan comparando bases de datos espectrográficas en busca de coincidencias.
Lenguaje de las aves
El lenguaje de los pájaros ha sido durante mucho tiempo un tema de anécdotas y especulaciones. Que las llamadas tienen significados que son interpretados por sus oyentes está bien demostrado. Los pollos domésticos tienen llamadas de alarma distintivas para los depredadores aéreos y terrestres, y responden a estas llamadas de alarma de manera adecuada. [128] [129]
Sin embargo, una lengua tiene, además de palabras, gramática (es decir, estructuras y reglas). Los estudios para demostrar la existencia del lenguaje han sido difíciles debido a la variedad de posibles interpretaciones. Por ejemplo, algunos han argumentado que para que un sistema de comunicación cuente como lenguaje debe ser "combinatorio", [130] tener un conjunto abierto de oraciones compatibles con la gramática formadas a partir de un vocabulario finito.
Se afirma que la investigación sobre loros de Irene Pepperberg demuestra la capacidad innata para las estructuras gramaticales, incluida la existencia de conceptos como sustantivos, adjetivos y verbos. [131] En la naturaleza, se ha demostrado rigurosamente que las vocalizaciones innatas de los carboneros coronados [130] tienen un lenguaje combinatorio. Los estudios sobre vocalizaciones de estorninos también han sugerido que pueden tener estructuras recursivas. [132]
El término lenguaje de las aves también puede referirse de manera más informal a patrones en las vocalizaciones de las aves que comunican información a otras aves u otros animales en general. [133]
Algunas aves tienen dos "lenguajes" distintos, uno para comunicaciones internas y otro para uso en bandadas. Todas las aves tienen un tipo de comunicación diferente para los "cantos" frente a la comunicación de peligro y otra información. Konrad Lorenz demostró que los Jackdaws tienen "nombres" que identifican a cada individuo en la bandada y cuando comienzan los preparativos de vuelo, cada uno de ellos dice el nombre de otro pájaro creando una "cadena". En su libro El anillo del rey Salomón, describe el nombre que le dieron los pájaros y cómo fue reconocido varios años más tarde en un lugar lejano después de la Segunda Guerra Mundial.
Los estudios en periquitos han mostrado una sorprendente similitud entre las áreas verbales del pájaro que habla en el cerebro y las áreas equivalentes del cerebro humano, lo que sugiere que la mímica tiene mucho que ver con la construcción del lenguaje y sus estructuras y orden. [134] Investigaciones recientes mostraron que las aves construyen oraciones como comunicaciones con una sintaxis y una gramática. [135]
En cultura
Grabación
La primera grabación conocida del canto de los pájaros fue hecha en 1889 por Ludwig Koch , [136] quien se convirtió en un eminente registrador de vida silvestre y presentador de historia natural de la BBC. [136]
Otros notables grabadores del canto de pájaros son Eric Simms , Chris Watson y, en Francia, Jean-Claude Roché, François Charron, Fernand Deroussen.
En musica
En la música , el canto de los pájaros ha influido en los compositores y músicos de varias formas: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como hicieron Vivaldi y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como lo hizo Ottorino Respighi por primera vez; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer dúos con pájaros. [137] [138] [139] [140] Autores, incluido Rothenberg, han afirmado que los pájaros cantan en escalas tradicionales como se usa en la música humana, [141] [142] [143] pero al menos un pájaro cantor no elige notas de esta manera . [144]
Entre las aves que habitualmente toman prestadas frases o sonidos de otras especies, la forma en que usan variaciones de ritmo , relaciones de tono musical y combinaciones de notas pueden parecerse a la música. [145] El análisis en profundidad de Hollis Taylor de las vocalizaciones de los pájaros carniceros de varios colores proporciona una refutación detallada a las objeciones de que el canto de los pájaros sea juzgado como música. [146] Las limitaciones motoras similares en el canto humano y aviar pueden haber llevado a estos a tener estructuras de canto similares, incluidos "contornos melódicos descendentes y en forma de arco en frases musicales", notas largas al final de las frases y, por lo general, pequeñas diferencias en el tono. entre notas adyacentes, al menos en aves con una estructura de canto fuerte como el trepador de árboles eurasiático Certhia familiaris . [147]
En poesía
El canto de los pájaros es un tema popular en la poesía . Ejemplos famosos inspirados en el canto de los pájaros incluyen el poema persa de 1177 " La conferencia de los pájaros ", en el que los pájaros del mundo se reúnen bajo el pájaro más sabio, la abubilla , para decidir quién será su rey. [148] En la poesía inglesa, la " Oda a un ruiseñor " de John Keats de 1819 y " To a Skylark " de Percy Bysshe Shelley de 1820 son clásicos populares. [149] [150] La colección de poemas de 1970 de Ted Hughes sobre el personaje de un pájaro, " Cuervo ", es considerada una de sus obras más importantes. [151] Los poemas de aves de Gerard Manley Hopkins incluyen "Sea and Skylark" y " The Windhover ". [152]
Ver también
- Comunicación animal
- Lenguaje animal
- Hipótesis anti-agotamiento , canto de los pájaros
- Bioacústica
- Biomusica
- Biofonía
- Polla un doo doodle
- Coro del amanecer (pájaros)
- Llamada de vuelo
- Lenguaje de los pájaros
- Lateralización del canto de los pájaros
- Efecto lombardo
- Pájaro que habla
- Vinkensport
- Aprendizaje vocal
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enlaces externos
- Centro de Vocalizaciones Aviarias de la Universidad Estatal de Michigan
- The Nature Explorers Audio y video de aves del oeste de América del Norte.
- Lenguaje de las aves: Explorando el lenguaje de la naturaleza con Jon Young Un blog con historias y consejos para aprender los patrones de las vocalizaciones de las aves.
- Gran colección de llamadas de aves de audio recopiladas en Arizona de Ask A Biologist .
- xeno-canto: base de datos comunitaria en línea de sonidos de aves descargables de todo el mundo ≈250.000 grabaciones de ≈9400 especies a agosto de 2015. Véase también xeno-canto .
- Archivo de la Biblioteca Británica de sonidos de aves que representan más de 8.000 especies.
- El enfoque del sonido Una guía para comprender el sonido de las aves.
- Listen to Nature incluye el artículo "El lenguaje de las aves"
- Artículos sobre el lenguaje de las aves
- Cantos de pájaros en las películas: una historia antinatural Pieza de humor sobre errores de la banda sonora
- ¿Cómo cantan los pájaros? La mecánica y la anatomía del canto de los pájaros.
- Song Bird Science Recurso compartido para científicos del canto de los pájaros
- El Programa de Investigación Bioacústica en el Laboratorio de Ornitología de Cornell distribuye una serie de diferentes programas gratuitos de síntesis y análisis del canto de los pájaros.
- La Biblioteca Macaulay en el Laboratorio de Ornitología de Cornell es la colección más grande del mundo de sonidos de animales y videos asociados.
- Audio Pitch Tracer Transcripción precisa de grabaciones limpias de vocalizaciones de aves a midi