Blastophaga psenes es una especie de avispa del género Blastophaga . Poliniza la higuera común Ficus carica y la cercana Ficus palmata . [3] Sin una colonia o nido, estas avispas se reproducen en higos y viven solo unos pocos días o semanas. [4] Localizan el higo que desean polinizar a través de los sentidos olfativos. [5]
Blastophaga psenes | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Agaonidae |
Género: | Blastophaga |
Especies: | B. psenes |
Nombre binomial | |
Blastophaga psenes | |
Sinónimos [2] | |
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Taxonomía y filogenética
El mutualismo ocurre entre las avispas del higo y de la higuera, lo que crea la necesidad de que especies específicas de higos sean polinizadas por especies específicas de avispas. El origen del mutualismo es también el comienzo de la filogenia de la avispa del higo . En el árbol filogenético, los géneros de Blastophaga y Wiebesia son muy similares. Ambos géneros polinizan especies de higos Ficus . [6]
Descripción e identificación
B. psenes son avispas pequeñas , de aproximadamente solo 2 milímetros (0.079 pulgadas) de largo. [7] Las hembras son avispas negras y parecen brillantes, mientras que los machos son más pequeños que las hembras. [8] Mientras que los machos no tienen alas, las hembras tienen alas transparentes y muy delgadas. Sin embargo, las alas y las antenas de las hembras se desprenden cuando entran por la abertura de un higo. [9] Al diseccionar un higo, se pueden ver las alas de las avispas en la abertura del higo y se encuentran avispas adultas, larvas y huevos dentro del higo. [7] Debido a que estas avispas son de vida libre, solo viven unos pocos días o semanas. [4]
Distribución y hábitat
Debido a que B. psenes depende de Ficus carica para reproducirse, se encuentra en regiones donde crece esta especie de higo. El área de distribución nativa de estas avispas se encuentra en el Paleártico, incluido el sur de Europa cerca de la cuenca del Mediterráneo . B. psenes se ha introducido en otros continentes para asegurar que Ficus carica dé frutos allí. [3]
Ciclo vital
Los adultos de B. psenes solo viven unos pocos días o semanas y, como máximo, mucho menos de un mes. Estas avispas ponen huevos fertilizados en el siconio de una F. carica fig. Cuando las larvas eclosionan, se desarrollan en los ovarios del higo , creando una hiel . Las larvas se vuelven adultas casi al mismo tiempo que las flores masculinas del higo están listas para producir polen . Cuando una avispa adulta está madura, se aparea con otra avispa dentro del siconio. Después del apareamiento, las hembras emergen del higo y buscan un nuevo higo cercano en el que poner sus huevos. Luego, la hembra oviposita en un nuevo siconio. A partir de ahí, continúa el corto ciclo de vida de B. psenes . [4]
Mutualismo
Cada especie de higo es polinizada por una especie específica de avispa de higo. Esta idea lleva al concepto de mutualismo de avispa higo-higo . [6] Mientras que la avispa del higo usa al higo como un "nido" y un lugar para poner sus huevos y para que se desarrolle la cría, el higo usa las avispas como método de polinización para los higos y las flores del higo. Como se dijo anteriormente, B. psenes tiene una relación mutualista con la especie de higuera F. carica . Este higo solo puede ser polinizado por la avispa simbiótica que ha recuperado el polen de otro siconio. Las avispas hembras ovipositan en el siconio para incubar. Cuando estas larvas emergen como adultas, transportan el polen que acumularon en el sicón del higo. Las avispas suelen depositar sus huevos en un siconio cercano. Cuando ovipositan, también polinizan ese siconio. Existe una gran diferencia entre las higueras masculinas y femeninas. [4]
Árboles masculinos
Los árboles masculinos contienen flores femeninas con estilos cortos . Debido al hecho de que las avispas no tienen ovipositores muy largos, solo pueden parasitar los ovarios de estas flores femeninas con estilos cortos que solo se encuentran en los árboles masculinos. Todas las flores femeninas de los árboles masculinos con ovarios parasitados con huevos de avispa producen larvas y no producen semillas. Todas las flores femeninas en árboles masculinos con ovarios que no están parasitados por huevos de avispa producirán semillas y ayudarán a la polinización y reproducción de esa flor. [4]
Árboles femeninos
Por otro lado, las flores femeninas de los árboles femeninos tienen estilos largos. [4] Por lo tanto, estas avispas no pueden parasitar estos ovarios porque sus ovipositores son demasiado cortos para llegar al fondo del siconio. Debido a esta falta de depositar huevos en estas flores femeninas, todas las flores femeninas de los árboles femeninos producen semillas y ninguna produce larvas. Además, es casi imposible que las avispas emerjan de un higo si no pueden realizar la oviposición. Esto lleva a la tendencia de que los árboles hembras son letales ya que las avispas están atrapadas en ese siconio. [4]
Caprifigs de invierno versus primavera
También hay una diferencia en los caprifigs de invierno y primavera (higos machos) y el curso de tiempo para estar disponible para recibir huevos y ser polinizados. [4] Los caprifigs de primavera generalmente producen más avispas que los caprifigs de invierno debido a los mejores y más disponibles recursos de los caprifigs de primavera en comparación con los caprifigs de invierno. Esto también implica que la población de avispas del higo es mucho más activa y más grande en la primavera. Los caprifigs de primavera e invierno tienen un ciclo relacionado entre sí para maximizar los recursos y la producción de higos y avispas. Los caprifigs de invierno, o retrasados, generalmente ocurren en árboles masculinos. Los caprifigs de primavera, o sin demora, generalmente ocurren en árboles hembras. Debido a que los árboles hembras son letales, las avispas prefieren estos caprifigs retardados de los árboles machos. [4]
Quimioatracción
Una vez que las avispas emergen del siconio, tienen que averiguar cómo llegar al higo en el que quieren depositar sus huevos. [5] No solo eso, deben asegurarse de que el higo que encuentren esté disponible y sea aceptable para la reproducción. En el caso de B. psenes, los estímulos olfativos llevan a la avispa a un higo que está disponible para recibir huevos de avispa. Los higos emiten compuestos que las avispas pueden sentir. Los extractos de pentano de higos que se encuentran en su fase receptiva atraerán B. psenes desde al menos 5 metros. Al detectar estas señales de un siconio específico, la avispa se acercará a esa fig. Las avispas evalúan los higos antes de la entrada. Lo hacen levantando la cabeza y las antenas junto a la abertura del siconio (el ostiolo ). Las sustancias atractivas reales provienen del ostiolo. Si una avispa detecta la señal, bajará sus antenas y buscará la entrada a la fig. Tanto el olor como el sabor también ayudan a la entrada real en un higo una vez que se ha localizado el higo deseado. Si la avispa no detecta una señal, no entrará en la fig. En cambio, seguirá adelante y buscará otro higo receptivo. Debido a que estas avispas tienen una vida tan corta, la selección ha favorecido esta atracción hacia plantas receptivas para ser fácilmente distinguibles a pocos metros. Debido a la diferencia entre los árboles masculinos y femeninos, los higos masculinos son más atractivos que los femeninos debido a la selección. Este estímulo olfativo es específico para el higo huésped de las avispas (en este caso, F. carica ) y permite a las avispas distinguir entre su huésped y otras especies de higos. [5]
Apareamiento
Los machos emergen primero y comienzan a buscar hembras con las que aparearse. A veces, el apareamiento se produce antes de que la hembra haya terminado de salir de su capullo. Luego, los machos comienzan a agrandar la abertura del higo. Algunos caen del higo al suelo. No tienen alas y mueren poco después. La apertura agrandada permite a las hembras salir del siconio en busca de uno nuevo donde ovipositar. El apareamiento ocurre dentro del sicón y la puesta de huevos ocurre en un sicón diferente al que se produjo el apareamiento. [1]
Selección de parentesco
Familiares
Las avispas se reproducen dentro del higo. Posteriormente, la hembra deposita sus huevos en los ovarios de otro higo colocando su ovipositor al estilo de cada flor. Esto puede provocar que algunas flores no se polinicen porque algunos estilos son demasiado largos. Cada larva de un huevo depositado destruye una flor femenina cuando se alimenta de su semilla en crecimiento. Cuando las avispas emergen del siconio, corren hacia el sicón más cercano. Esta avalancha crea una gran cantidad de avispas que compiten por entrar en un siconio adyacente. Debido a esta fiebre, la polinización se volverá menos efectiva a medida que caiga más polen de los cuerpos de las avispas. [4] El número de descendientes depende del número de avispas polinizadoras por siconio. El número de crías es bajo cuando el número de avispas de entrada en un siconio es alto. [9] En promedio, cada avispa tiene 3 crías al año; uno para cada uno de los diferentes caprifigs de temporada. [7] Además, el éxito reproductivo depende en gran medida de la transmisión de señales fuertes por parte de la planta. [5]
Interacciones con otras especies
Dieta
Cuando nacen, las larvas de B. psenes se alimentan de tejido de flósculos hiperplásicos . La madre produce este tejido hiperplásico cuando pone los huevos en el siconio. [1]
Depredacion
Uno de los principales depredadores de estas avispas son las hormigas. [10] Las hormigas encuentran estas avispas usando señales químicas como señales de olor. Las hormigas utilizan el mutualismo de avispas de higo-higo para encontrar las avispas de higo al detectar un olor que proviene de los higos de los árboles masculinos. Saben que la mayoría de las avispas de las higueras se encuentran en las higueras macho, por lo que usan esa relación para alimentarse de las avispas. Este concepto se llama aprendizaje asociativo del olor porque las hormigas encuentran indirectamente estas avispas al asociar el olor del higo con las avispas. Sin embargo, algunas hormigas no responden al olor de los higos por diferentes razones. Por ejemplo, el higo podría ser un no polinizador y, por lo tanto, no liberar ninguna sustancia química. En el caso de que las hormigas no puedan detectar los olores, las avispas no serán depredadas. [10]
Parasitismo
B. psenes son parasitados por un nematodo Schistonchus caprifici . [1] Estos parásitos se transportan en el hemocele de la avispa hembra. Cuando una avispa B. psenes oviposita su huevo dentro del siconio, también se depositan nematodos. Estos nematodos luego invaden, se alimentan y se reproducen dentro de los tejidos de las flores. Las larvas terminan su desarrollo con el nematodo todavía dentro del hemocele. Después de la fertilización, las hembras emergen de un sicono con nematodos todavía en hemocele junto con escamas de polen a lo largo de su cuerpo. Debido a que este nematodo se encuentra principalmente en el hemocele de una avispa hembra, los machos no están asociados con los nematodos. B. psenes es un huésped muy eficiente de estos nematodos. [1]
Cleptoparasitismo
B. psenes también tiene un cleptoparásito , Philotrypesis caricae . [1] El cleptoparásito es en realidad otra avispa. Al ser un cleptoparásito, P. caricae permite que B. psenes haga el trabajo y adquiera alimentos con poco o ningún costo para sí mismo. Las avispas B. psenes ovipositan en el siconio, mientras que P. caricae ovipositan en el exterior de las flores. Esta capa de oviposición hace que las larvas de P. caricae ejerzan presión sobre las larvas de B. psenes avispas para que B. psenes no pueda emerger del siconio. B. psenes lucha para competir por alimento con P. caricae, por lo que generalmente muere cuando es cleptoparásita. Si bien los nematodos como parásitos no son letales para B. psenes, estos cleptoparásitos son letales porque toman B. psenes como toda la fuente de alimento en lugar de compartir el alimento como los nematodos. [1]
Enfermedad
Algunas avispas pueden ser portadoras de una enfermedad transmitida por los árboles F. carica . [9] Esta enfermedad es un hongo llamado Fusarium moniliforme o endosepsis del higo. Las avispas portan esta enfermedad en sus alas y cuerpo. Debido a que el hongo crece en el ostiolo, el hongo se transmite a los cuerpos de las avispas cuando la avispa emerge del siconio a través del ostiolo. La endosepsis del higo no se transmite transovariamente por la avispa del higo. Las avispas se contaminan con esporas del hongo cuando entran en contacto con las superficies de las plantas al emerger. Los estudios muestran que las avispas en la superficie superior de las hojas se infectaron con este hongo en niveles más altos que otras avispas. Las avispas que estaban más arriba en el árbol o más lejos en una rama también mostraron más hongos en sus alas y cuerpos. Esto llevó a la conclusión de que la contaminación aumenta a medida que las avispas caminan sobre hojas, pecíolos y frutos antes de llegar a la apertura del siconio. Este hongo afecta tanto a hombres como a mujeres. El hongo se muestra más evidente en los caprifigs de primavera que se polinizan con 5 a 10 caprifigs de invierno que cuando los caprifigs de primavera se polinizan con un solo caprifig de invierno. Además, las incidencias de este hongo son mayores cuando hay una alta población de avispas con pocos higos. Cuantas más avispas pasen por un ostiolo, más probabilidades habrá de que la avispa contraiga F. moniliforme . [9]
Referencias
- ^ a b c d e f g Vovlas, Nicola; Alessandra Larizza (1996). "Relaciones de Schistonchus caprifici (Aphelenchoididae) con inflorescencias de higuera, el polinizador de higuera Blastophaga psenes y su cleptoparásito Philotrypesis caricae ". Nematología Fundamental y Aplicada . 19 (5): 443–448.
- ^ "Blastophaga psenes (Linnaeus, 1758)" . GBIF.org . Consultado el 26 de mayo de 2017 .
- ^ a b " Blastophaga psenes Linnaeus" . Figweb . Archivado desde el original el 27 de abril de 2015 . Consultado el 20 de abril de 2015 .
- ^ a b c d e f g h yo j LF Kjellberg; P.-H. Gouyon; M. Ibrahim; M. Raymond; G. Valdeyron (julio de 1987). "La estabilidad de la simbiosis entre los higos dioicos y sus polinizadores: un estudio de Ficus carica L. y Blastophaga psenes ". Evolución . 41 (4): 693–704. doi : 10.2307 / 2408881 . JSTOR 2408881 .
- ^ a b c d Hossaert-Mckey, M., M. Gibernau y JE Frey (1994). "Atracción quimiosensorial de avispas del higo a sustancias producidas por higos receptivos" . Entomologia Experimentalis et Applicata . Sociedad Entomológica de los Países Bajos. 70 (2): 185–91. doi : 10.1007 / BF02380526 . Consultado el 11 de octubre de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
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- ^ a b c Eisen, Gustav (1891). "La introducción de Blastophaga Psenes en California". Zoe: una revista biológica . 2 : 114-15.
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- ^ a b c d Michailides, TJ y DP Morgan (1994). "Dinámica de las poblaciones de Blastophaga psenes , disponibilidad de Caprifigs y Endosepsis de higo causada por Fusarium moniliforme " (PDF) . Fitopatología . La Sociedad Americana de Fitopatología. 84 (11): 1254–263. doi : 10.1094 / Phyto-84-1254 . Consultado el 11 de octubre de 2014 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b Schatz, Bertrand y Martine Hossaert-Mckey (2010). "Las hormigas utilizan señales de olor para explotar las interacciones entre avispas de higo e higo". Acta Oecologica . 36 (1): 107-13. Código bibliográfico : 2010AcO .... 36..107S . doi : 10.1016 / j.actao.2009.10.008 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
enlaces externos
- Datos relacionados con Blastophaga psenes en Wikispecies