Bombus atratus es un abejorro neotropicalque se encuentra en todas las regiones de América del Sur , como Colombia , Ecuador , Brasil y Argentina . Vive en colonias sociales que incluyen una reina / reinas fundadoras, obreras y cría. B. atratus es algo inusual debido a su potencial para oscilar entre ciclos de anidación poliginosos (múltiples reinas) y monoginosos (una reina). [1] Bombus atratus fue la primera especie del género Bombus que se descubrió que mostraba patrones de anidación tan poligínicos. [1]Los ciclos de anidación poliginosos conducen a ciertos tipos específicos de comportamiento, incluida la agresión reina-reina. [2] Los nidos también pueden ser perennes, que es una característica que rara vez se encuentra en otros abejorros. B. atratus puede ser útil en la agricultura debido a su capacidad para polinizar diferentes especies de plantas. Se ha encontrado que B. atratus ocupa una variedad de áreas geográficas y climas en toda América del Sur. [3] Las colonias tienen la capacidad de termorregular los nidos y mantenerlos un poco más calientes que el ambiente exterior. Los trabajadores de la búsqueda de alimentos utilizan las contracciones musculares para mantener temperaturas estables y se acoplan a las fluctuaciones estacionales y diarias de temperatura. [1]
Bombus atratus | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Bombus |
Subgénero: | Fervidobombus |
Especies: | B. atratus |
Nombre binomial | |
Bombus atratus Franklin, 1913 | |
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Distribución de Bombus atratus |
Taxonomía y filogenética
B. atratus es una especie del género Bombus. Es un miembro del orden Hymenoptera, que incluye hormigas , abejas y avispas . Su familia Apidae está formada por abejas melíferas, abejas sin aguijón, abejas carpinteras, abejorros, abejas orquídeas y abejas cucú. La tribu Bombini incluye abejas erizadas que se alimentan de néctar o polen, y el género Bombus es específico de los abejorros. [4] Dentro de Bombus , B. atrarus es parte del Nuevo Mundo subgénero Fervidobombus, que incluye estrechamente relacionada especies como Bombus armeniacus , muscorum Bombus , y transversalis Bombus . [5]
Descripción e identificación
B. atratus son predominantemente de color negro. La garganta de la abeja es completamente negra, mientras que el abdomen es negro con una pequeña cantidad de aclaramiento / decoloración hacia el final. Las cerdas de abeto pequeñas y densas cubren casi todo el cuerpo de B. atratus . Como la mayoría de los abejorros , el abdomen de la abeja tiene una punta redondeada y un ala delantera y trasera distintas. Los trabajadores de B.atratus tienen una lengua larga que facilita el proceso de extracción del néctar de las morfologías profundas y tubulares de las flores . [3] Las antenas de B. atratus también son relativamente largas. Los trabajadores tienen una longitud de ala que oscila entre 4 y 10 mm. [6] Las reinas suelen tener dos o tres veces la masa de trabajadores. [2]
Distribución y hábitat
Los nidos de B. atratus generalmente se encuentran por encima del suelo. Se han encontrado nidos en una variedad de ubicaciones diferentes, incluidas áreas tropicales cálidas y ambientes fríos a gran altitud. Una distribución geográfica tan diversa ilustra cómo B. atratus tiene la capacidad única de adaptarse a una amplia gama de condiciones y fuentes de polen. [3] Aunque la mayoría de los nidos se construyen en el suelo, se han encontrado nidos elevados en árboles por encima del suelo. [7] Las investigaciones indican que el clima dicta si un nido de B.atratus en particular oscilará entre ciclos poliginosos y monoginosos. B.atratus se encuentran en toda Sudamérica, incluidos Colombia, Ecuador, Brasil y Argentina y Brasil. [2] El mapa de referencia proporciona una descripción de la distribución de B.atratus en América del Sur. [4]
Arquitectura de nido
Los nidos de B. atratus son de forma circular y se ha observado que tienen un diámetro de alrededor de 10 a 30 cm y una altura de entre 10 y 20 cm. [1] Para los nidos que se encuentran en el suelo, el panal de cría suele estar ubicado en pequeñas cavidades un par de centímetros por debajo del nivel del suelo. El número de entradas a los nidos varía y parece no estar relacionado con ninguna propiedad específica de la colonia, como el tamaño. [1] Aunque la mayoría de los nidos suelen tener múltiples entradas, uno o dos son más activos que los demás. [1] Todas las entradas de los nidos están sujetas a modificaciones intencionales por parte de los trabajadores que utilizan la entrada. B. atratus también tiene la tendencia a formar bolsas de alimentación de polen que se adhieren a los grupos de larvas para facilitar el proceso de alimentación de las larvas. [1]
Ciclo de colonia
El ciclo de vida de la colonia comienza cuando un ginecólogo solitario (una fundadora) construye un óvulo en una cavidad ligeramente subterránea. Esta célula de huevo / cría conduce al primer grupo de trabajadores domésticos y recolectores que ayudarán a una mayor propagación de la colonia. Para poder reproducirse, la colonia debe llegar al punto en el que pueda dar a luz nuevos drones y ginebras . La progresión a un punto reproductivo de drones y ginecomastia de este tipo no se comprende completamente. El ciclo técnicamente se completa cuando la reina muere y / o los giros reproductivos abandonan el nido. [3] Las fases poligínicas pueden comenzar (y a menudo comienzan) si la reina es reemplazada por más de una nueva reina reproductora. [1] Las fases monogénicas se inician por interacciones reina-reina en conflicto que matan a todas las reinas reproductoras rivales menos una. [2] Las investigaciones indican que B. atratus tiene la capacidad de formar nuevas colonias en cualquier momento del año, independientemente de la temporada. [8] Se necesitan 6 días para que los huevos se desarrollen inicialmente, 12 a 13 días para que pasen por la etapa larvaria, 8 a 12 días más para pasar a la etapa de pupa y otros 24 a 34 días para que maduren por completo. . El desarrollo de huevos también puede retrasarse levemente en colonias que existen en ambientes de baja temperatura y gran altitud. [1] El ciclo de colonias de B. atratus varía según el clima particular y el área en la que se encuentra la población. [2]
Comportamiento
Reemplazo de reina
Si la reina desaparece o es removida de la colonia, puede ser reemplazada por una falsa reina. [6] Esta falsa reina produce descendientes tanto femeninos como masculinos para mantener el desarrollo y la propagación de la colonia hasta la siguiente fase reproductiva, que es cuando se producen nuevas reinas. [6] La falsa reina suele ser una trabajadora apareada. Se ha demostrado que se pueden formar nuevas colonias a partir de grupos de obreras que carecen de reina. En tales casos, una falsa reina asume el papel de la reina (como se describió anteriormente) y permite la propagación y el desarrollo de la colonia hasta la fase reproductiva cuando se producen nuevas reinas. [6]
Poliginia
La poligamia es extremadamente rara en la familia Apidea, y B. atratus fue el primer ejemplo registrado de poligamia en abejorros. [2] Las colonias que se encuentran en regiones templadas y de gran altitud típicamente se ajustan a un ciclo anual con una reina por colonia. Las colonias que se encuentran en las regiones de tierras bajas tropicales o subtropicales parecen ser perennes y oscilan entre períodos de poligamia y monoginia. [1] Las alternancias entre las fases del ciclo de vida monoginosa y poligínica ocurren dos o tres veces al año, con la duración de cada fase de varias semanas a meses. [2] Durante el período de poligamia, el nido puede tener hasta varias reinas simultáneamente, mientras que los períodos de monoginia están marcados por reinas individuales. La poligamia da lugar a un conjunto de interacciones agresivas reina-reina (consulte la sección siguiente) y jerarquías de dominio (consulte la sección siguiente). [1]
Jerarquía de dominio social
La jerarquía de dominancia social de B. atratus se debe en gran parte al ciclo de la poligamia de las colonias. Las reinas dominantes que han ascendido en la escala de dominancia tienen un acceso mucho mayor a los territorios de nidificación en el grupo de cría. Las reinas menos dominantes a menudo se ven obligadas a salir fuera del grupo de cría y, a veces, son expulsadas por completo del área del nido / grupo de cría. Mientras que las reinas subordinadas se convierten en el equivalente de las trabajadoras, las reinas dominantes tienen el mayor éxito reproductivo y también suelen vivir más que sus contrapartes subordinadas. [2] El dominio de la reina se correlaciona con comportamientos agresivos. Una teoría de por qué estos subordinados permanecen en el nido se relaciona con la posibilidad de reabsorción de huevos (la reabsorción de huevos les da a las reinas subordinadas una razón para no abandonar el nido y comenzar el suyo). [2]
Interacciones reina-reina
Se han registrado comportamientos agonísticos entre reinas de B. atratus en colonias que se encuentran en fases poligínicas. [2] Estas interacciones son principalmente el resultado de que las reinas establecen y mantienen territorios específicos dentro del grupo de cría. En tales entornos, las reinas protegen sus territorios de grupos de cría arremetiendo contra otras reinas que pueden inmiscuirse en su territorio. [2] Los conflictos entre reinas en tales entornos pueden provocar la muerte y la expulsión de reinas rivales por parte de la reina dominante. Una vez expulsadas todas las demás reinas, la reina dominante se hará cargo de la colonia e iniciará la fase monoginosa del ciclo de vida de la colonia. Los niveles relativos de agresión y dominancia de la reina se correlacionan con una serie de indicadores físicos que incluyen el tamaño del ovario y la edad. [2]
Comportamiento / papel de la reina
La fundadora inicia una colonia construyendo un óvulo en una cavidad generalmente debajo del suelo (existen nidos aéreos, pero son raros). [3] La reina cubre el óvulo con una capa protectora de cera. Esta fundadora (también conocida como el ginecólogo solitario) debe asumir la responsabilidad completa antes de que aparezcan los primeros trabajadores; [3] ella se ocupa de la cría y busca el néctar y el polen necesarios que se depositan en las bolsas de alimentación que adhiere a los grupos de larvas. [1] Con el tiempo, los huevos de esta cría inicial maduran y se convierten en el primer grupo de obreras. Una vez que esto sucede, la reina rara vez abandona el nido. El trabajo principal de la reina pasa a poner e incubar huevos. [3] El período inicial durante el cual la reina está sola y los trabajadores aún no están presentes se llama fase subsocial; la fase social comienza cuando los huevos iniciales maduran y se convierten en obreras que pueden comenzar a cuidar el nido y buscar alimento. [3]
Comportamiento / rol del trabajador
Los trabajadores recolectores de alimentos recolectan néctar y polen. Depositan el polen en los bolsillos de las larvas y almacenan el néctar en "ollas". Estos trabajadores que buscan alimento abandonan el nido constantemente y pasan la mayor parte de su tiempo en el entorno externo alrededor del nido. Los trabajadores domésticos permanecen dentro del nido y tienen la tarea de cuidar a la cría. Alimentan e incuban a las crías. [3] En nidos seleccionados, se ha observado a otras obreras de B. atratus moviendo basura sobre y alrededor del nido. Estos trabajadores de la basura rompen y raspan la basura con sus mandíbulas y la manipulan con sus patas delanteras. No parecen mover esta camada dentro o fuera del nido. El propósito de tal comportamiento de "manipulación de basura" no está claro. [1] A veces se ha observado que las reinas subordinadas asumen el mismo papel de trabajadoras domésticas si no obtienen el territorio de cría necesario para permitir el éxito reproductivo. [2]
Forrajeando
Néctar forrajero de B. atratus y polen de una amplia variedad de especies vegetales. El néctar generalmente se almacena en cantidades relativamente pequeñas en forma de miel dentro del nido. B. atratus muestra una ligera preferencia al recolectar néctar, y recolecta más intensamente ciertas flores, incluidas Eucalyptus spp., Lagerstroemia indica y Aptenia coridifolia . Las fuentes de néctar menos comunes incluyen Anthemidae , Campsis radicans , Carduus centaurea, estas fuentes de néctar menos comunes generalmente se alimentan superficialmente. [9] Al menos parte de la preferencia por el néctar de B. atratus puede explicarse por su probóscide relativamente larga, que permite una recolección más eficiente de néctar de flores más profundas. [10] Cuando busca polen, B. atratus es más selectivo y generalmente visita una variedad más pequeña de plantas como S. granulosum, leprosum y Liliaceae. [9] La mayor restricción relacionada con la búsqueda de polen puede indicar que los patrones de búsqueda de polen evolucionaron por separado de los patrones de búsqueda de néctar. [11]
Regulación térmica
Ciertos entornos (es decir, las grandes altitudes tropicales) son testigos de grandes cambios de temperatura en el transcurso de un día. [1] Estas fluctuaciones de temperatura alteran los patrones de actividad de vuelo diarios de B. atratus y otras especies relacionadas. En tales entornos, la búsqueda de alimento se limita al grupo de especies que tienen la capacidad de regular adecuadamente la temperatura corporal. [1] Los trabajadores de B. atratus regulan la temperatura corporal de una manera que les permite funcionar en climas tan inciertos. [1] Además, regulan la temperatura interna del nido. Los nidos generalmente se mantienen a una temperatura estable que es un par de grados más cálida que el ambiente exterior. Tal termorregulación del nido es el resultado del calor producido por contracciones musculares específicas por parte de los trabajadores domésticos. Estas contracciones musculares son casi idénticas a las que utilizan los recolectores para mantener la temperatura corporal central cuando se encuentran en un ambiente exterior más frío. [1] La capacidad de regular las temperaturas del cuerpo y del nido mejora las posibilidades de supervivencia de las colonias de B. atratus cuando la temperatura exterior fluctúa rápidamente y desciende por debajo del punto de congelación en horas / minutos. [1]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r González, Víctor; Rasmussen, Claus (enero de 2001). "Ecología y comportamiento de anidación de Bombus" atratus "Franklin en el altiplano andino (Hymenoptera: Apidae)" . Revista de investigación de himenópteros . 13 (2): 234–242 . Consultado el 26 de septiembre de 2015 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m Cameron, SD (1998). "Mediadores de la dominancia y el éxito reproductivo entre reinas en el abejorro neotropical cíclicamente poligínico Bombus atratus Franklin" (PDF) . Insectes Sociaux . 45 (2): 135-149. doi : 10.1007 / s000400050075 . Consultado el 27 de septiembre de 2015 .
- ^ a b c d e f g h yo Almanza Fandiño, María Teresa (2007). Manejo de abejorros Bombus atratus para polinizar Lulo . Serie Ecología y Desarrollo . 50 . págs. 50–63. ISBN 9783867271875. Consultado el 26 de septiembre de 2015 .
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- ^ Cameron, Sydney A .; Williams, Paul H. (24 de julio de 2002). "Filogenia de abejorros en el subgénero Fervidobombus del Nuevo Mundo (Hymenoptera: Apidae): congruencia con datos moleculares y morfológicos" (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 28 (3): 552–563. doi : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00056-3 . PMID 12927138 . Consultado el 5 de noviembre de 2015 .
- ^ a b c d Silva-Matos, Eunice Vieira; Garófalo, Carlos (2000). "Tablas de vida del trabajador, supervivencia y longevidad en colonias de Bombus (Fervidobombus) atratus" . Revista de Biología Tropical . 48 (2) . Consultado el 25 de septiembre de 2015 .
- ^ Díaz, D (1960). "Notas sobre un ninho Bombus construio acima do chao". Revista Brasileira de Entomologia . 9 : 147-153.
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- ^ Liu, H; Macfarlane, D; Penguelly, R. (1975). "Relación entre plantas con flores y cuatro especies de Bombus (Hymenoptera: Apidae) en el sur de Ontarío". Lata. Ent . 107 (6): 577–588. doi : 10.4039 / ent107577-6 .