Los Braconidae son una familia de avispas parasitoides . Después de los Ichneumonidae estrechamente relacionados , los bracónidos constituyen la segunda familia más grande en el orden Hymenoptera , con alrededor de 17,000 especies reconocidas y muchos miles más sin describir. [1] Un análisis estimó un total entre 30.000 y 50.000, y otro proporcionó una estimación más estrecha entre 42.000 y 43.000 especies. [1]
| Braconidae | |
|---|---|
 | |
| Atanycolus sp. | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Superfamilia: | Ichneumonoidea |
| Familia: | Braconidae Latreille , 1829 |
| Subfamilias | |
| 47, ver texto | |
| Sinónimos | |
| Stenophasmidae Benoit, 1949 | |
Clasificación
El Braconidae se divide actualmente en aproximadamente 47 subfamilias y más de 1000 géneros, [2] , que incluyen Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Spathius y Syntretus .
Estos se dividen en dos grupos principales, denominados informalmente ciclostomas y no ciclostomas. En las braconidas ciclostómicas, el rodete y la parte inferior del clípeo son cóncavos con respecto al clípeo superior y al margen dorsal de las mandíbulas. Estos grupos pueden ser clados que divergieron temprano en la evolución de las braconidas. [3] Los ciclostomas son monofiléticos, mientras que los no ciclostomas se pueden dividir formalmente en microgastroides, sigalfoides, helconoides y euforoides. [4]
La antigua subfamilia Trachypetinae, que contiene tres raros géneros australianos de grandes avispas parasitoides , se eliminó en 2020 para formar una nueva familia, Trachypetidae , considerada un taxón hermano de los bracónidos restantes. [5]
Subfamilias
- Acampsohelconinae
- Agathidinae
- Alysiinae
- Amicrocentrinae
- Aphidiinae
- Apozyginae
- Betylobraconinae
- Blacinae
- Brachistinae
- Braconinae
- Cardiochilinae
- Cenocoeliinae
- Charmontinae
- Cheloninae
- Dirrhopinae
- Doryctinae
- Ecnomiinae
- Euphorinae
- Exotecina
- Gnamptodontinae
- Helconinae
- Histeromerinae
- Homolobinae
- Hormiinae
- Ichneutinae
- Khoikhoiiinae
- Lysiterminae
- Macrocentrinae
- Maxfischeriinae
- Mendesellinae
- Mesostoinae
- Meteorideinae
- Meteorinae
- Microgastrinae
- Microtypinae
- Miracinae
- Neoneurinae
- Opiinae
- Orgilinae
- Pambolinae
- Pselaphaninae
- † Protorhyssalinae
- Rhysipolinae
- Rhyssalinae
- Rogadinae
- † Seneciobraconinae
- Sigalphinae
- Telengaiinae
- Vaepellinae
- Xiphozelinae
- Ypsistocerinae
Morfología
Es notable la variación morfológica entre los braconidos. A menudo son de color negro-marrón (a veces con marcas rojizas), aunque algunas especies exhiben colores y patrones llamativos, siendo parte de complejos de mimetismo de Müller . Tienen una o ninguna vena recurrente, a diferencia de otros miembros de la otra familia de Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), que suelen tener dos. Los patrones de venación de las alas también son divergentes a la aparente aleatoriedad. Las antenas tienen 16 segmentos o más; los trocánteres posteriores tienen dos segmentos.
Las hembras suelen tener ovipositores largos , un órgano que varía en gran medida de forma interespecífica. Esta variación está estrechamente relacionada con la especie huésped sobre la que la avispa deposita su huevo. Las especies que parasitan a los microlepidópteros , por ejemplo, tienen ovipositores más largos, presumiblemente para llegar a la oruga a través de capas de tejido vegetal. Algunas avispas también tienen ovipositores largos para evitar los mecanismos de defensa de las orugas, como espinas o pelos, o para alcanzar larvas de coleópteros profundamente enterradas en los troncos de los árboles. [6]
Parasitoidía
Las larvas de la mayoría de bracónidos son internos o externos parasitoides primarios de otros insectos , especialmente los estadios larvarios de Coleoptera , Diptera y Lepidoptera , pero también algunos hemimetabolous insectos tales como pulgones , Heteroptera , o Embiidina . La mayoría de las especies matan a sus huéspedes, aunque algunas hacen que los huéspedes se vuelvan estériles y menos activos. También ocurre parasitoidía en insectos adultos (particularmente en Hemiptera y Coleoptera). Se sabe que los miembros de dos subfamilias, Mesostoinae y Doryctinae, forman agallas en las plantas. [7] [8] Los braconidos se utilizan a menudo como agentes biológicos de control de plagas , especialmente contra los pulgones. [9]
Ejemplos de hosts
Las avispas bracónidas utilizan miles de especies de insectos como huéspedes. Aquí se detallan algunos ejemplos notables.
Algunas especies de bracónidos son parasitoides del barrenador asiático del maíz (una polilla lepidóptero conocida por ser una plaga del maíz en el este de Asia), el barrenador africano de la caña de azúcar (una polilla que se encuentra comúnmente en el África subsahariana [10] ), la mariposa Danaus chrysippus en Ghana , [11] y el minador de hojas serpentino americano y el gusano cuerno del tomate en Norteamérica. [12] Los bracónidos a menudo también se alimentan de larvas de moscas de la fruta como A. suspensa . [13]
Las especies de endoparasitoides a menudo muestran elaboradas adaptaciones fisiológicas para mejorar la supervivencia de las larvas dentro del hospedador, como la cooptación de virus endosimbióticos para comprometer las defensas inmunitarias del hospedador . Las avispas suelen utilizar estos bracovirus en lugar de, o además, de un cóctel de veneno. El ADN de la avispa en realidad contiene porciones que son las plantillas de los componentes de las partículas virales y se ensamblan en un órgano en el abdomen de la hembra conocido como cáliz. [14] Un estudio de 2009 ha rastreado los orígenes de estas plantillas hasta una infección viral de 100 millones de años cuyas alteraciones en el ADN de su huésped proporcionaron la base necesaria para estas "plantillas" similares a virus. [15]
Estos virus inhiben el sistema inmunológico y permiten que el parasitoide crezca dentro del huésped sin ser detectado. Se desconoce la función exacta y la historia evolutiva de estos virus. Las secuencias de genes de polinavirus muestran la posibilidad de que se expresen proteínas similares al veneno dentro de la oruga huésped. A lo largo de la historia evolutiva de ser utilizados por las avispas, estos virus aparentemente se han modificado tanto que parecen diferentes a cualquier otro virus conocido en la actualidad. Debido a este sistema altamente modificado de inmunosupresión del hospedador , no es sorprendente un alto nivel de especificidad parasitoide-hospedador.
Historia evolutiva
La familia parece datar del Cretácico temprano (siempre que Eobracon esté debidamente asignado a esta familia). Sufrió una amplia diversificación desde el Cretácico medio o tardío hasta el Cenozoico temprano , lo que se correlaciona con la radiación de las plantas con flores y los insectos herbívoros asociados , los principales huéspedes de las braconidas.
Diferenciación de Ichneumonidae
Los bracónidos se distinguen de su grupo hermano Ichneumonidae por estas combinaciones de caracteres. En Braconidae, la vena 2m-cu del ala anterior está ausente, excepto en la especie chilena Apozyx penyai ; esta vena está presente en el 95% de Ichneumonidae. La vena 1 / Rs + M del ala anterior está presente en un 85% en Braconidae, pero está ausente en todos los Ichneumonidae. La vena 1r-m del ala trasera está en 95% de Braconidae basal a la separación de R1 y Rs (es opuesta o apical en Ichneumonidae). En Braconidae, el tergum metasomal 2 se fusiona con el tergum 3 (secundariamente flexible en Aphidiinae); el 90% de los Ichneumonidae tienen una sutura flexible. [dieciséis]
Otras características
La especie Microplitis croceipes posee un sentido del olfato extremadamente preciso y puede entrenarse para su uso en la detección de narcóticos y explosivos . [17]
Al menos algunos braconidos parecen ser muy resistentes a la radiación ionizante . Si bien una dosis de 400 a 1000 rads puede matar a un humano promedio, se requirió una dosis de 180,000 rads para matar un bracónido del género Habrobracon en un experimento. [18]
Galería
Cotesia melanoscela
Aleiodes indiscretus ovipositando en su anfitrión, una oruga de la polilla gitana
Apanteles sp. capullos de Papilio demoleus
Capullos vacíos de avispa braconid
Aphis nerii parasitado por Aphidiinae , posiblemente Lysiphlebus .
Cotesia adulto
Referencias
- ^ a b Jones, OR, et al. (2009). Uso de datos de revisión taxonómica para estimar la distribución geográfica y taxonómica de la riqueza de especies no descritas en Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Conservación y diversidad de insectos 2 (3), 204-12.
- ^ Beyarslan, A. y M. Aydogdu. (2013). Adiciones a las especies raras de fauna de Braconidae (Hymenoptera: Braconidae) de Turquía. Mun Ent Zool 8 (1) 369-74.
- ^ Wharton, RM (2000). "¿Se puede reestructurar la clasificación de las braconidas para facilitar la representación de las relaciones?". En Austin, AD; Dowton, M. (eds.). Himenópteros: evolución, biodiversidad y control biológico . 4to. Conferencia internacional de himenópteros. Collingwood, Victoria, Australia: Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth (CSIRO). págs. 143-153. ISBN 978-0-643-06610-6.
- ^ Chen, Xue-xin; van Achterberg, Cornelis (enero de 2019). "Sistemática, filogenia y evolución de las avispas bracónidas: 30 años de progreso". Revisión anual de entomología . 64 : 335–358. doi : 10.1146 / annurev-ento-011118-111856 . PMID 30332295 .
- ^ DLJ Quicke, AD Austin, EP Fagan-Jeffries. PDN Hebert, BA Butcher (2020) Reconocimiento de Trachypetidae stat.n. como una nueva familia existente de Ichneumonoidea (Hymenoptera), basada en evidencia molecular y morfológica. Entomología sistemática. DOI: 10.1111 / syen.12426
- ^ http://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1018&context=bio
- ^ Centrella, Mary L .; Shaw, Scott R. (junio de 2010). "Una nueva especie de bracónido fitófago Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) criado a partir de agallas de frutos en Miconia longifolia (Melastomataceae) en Costa Rica". Revista Internacional de Ciencia de Insectos Tropicales . 30 (2): 101–107. doi : 10.1017 / S1742758410000147 . ISSN 1742-7592 . S2CID 85057439 .
- ^ Quicke, Donald LJ; Huddleston, Tom (1 de diciembre de 1989). "La subfamilia de avispa braconid australiana Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) con la descripción de una nueva especie de Mesostoa ". Revista de Historia Natural . 23 (6): 1309-1317. doi : 10.1080 / 00222938900770691 . ISSN 0022-2933 .
- ^ Mahr, S. (febrero de 1998). "Conoce a tus amigos: avispas Aphidius " . Noticias de control biológico del medio oeste en línea . Universidad de Wisconsin – Madison . Consultado el 25 de marzo de 2013 .
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- ^ Grey, Betty. "Insectos beneficiosos en el jardín: # 04 Avispa Braconid en Hornworm ( Cotesia congregatus )" . aggie-horticulture.tamu.edu . Consultado el 14 de noviembre de 2017 .
- ^ Núñez-Bueno, Ligia, 1940-. Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): biología y aspectos de la relación con su hospedador Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae) . OCLC 9311697 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Piper, R. (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
- ^ Bézier, A., et al. Los polinavirus de las avispas bracónidas derivan de un nudivirus ancestral. Revista de ciencia 323 (5916), 926-30. 13 de febrero de 2009.
- ^ Sharkey, MJ Familia Braconidae. pp. 362-94 En: Goulet, H. y J. Huber (eds.) Hymenoptera of the World, una guía de identificación de familias . Monografía No. 1894E de la Subdivisión de Investigación de Agricultura de Canadá. 1993.
- ^ Hall, M. Los científicos reclutan avispas para la guerra contra el terrorismo. USA Today 26 de diciembre de 2005. Consultado el 19 de junio de 2012.
- ^ Cucarachas y radiación. ABC Science. 23 de febrero de 2006.
enlaces externos
- Braconidae. Árbol de la vida.
- Braconidae. Enciclopedia de la vida.
- Sharkey, MJ (2004). Sinopsis de las Agathidinae (Hymenoptera: Braconidae) de América al norte de México. Actas de la Sociedad Entomológica Rusa 75 (1), 134–52.
- Ghahari, H. y col. Bibliografía de la familia Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) (1964-2003). Boletín técnico NNM 8. 2006. ISSN 1387-0211
- van Achterberg, C. y C. O'Toole. (1993). Catálogo comentado de los tipos de Braconidae (Hymenoptera) en el Museo de la Universidad de Oxford. Zoologische Verhandelingen 287 (1) 1-43.
Perfiles de especies del Instituto de Ciencias Agrícolas y Alimentarias de la Universidad de Florida :
- Cotesia marginiventris
- Diachasmimorpha longicaudata
- Doryctobracon areolatus
- Meteorus autographae
- Opius dissitus
- Utetes anastrephae
Otras lecturas
- Achterberg, C. van (1990): Clave ilustrada de las subfamilias de los Braconidae holárticos (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Mededelingen Vol. 64 p. 1-20 PDF
- Achterberg, C. van (1993): Clave ilustrada de las subfamilias de Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) Zoologische Verhandelingen Vol. 283 p. 1-189 PDF
