Poliqueto
| Poliquetos | |
|---|---|
 | |
| "Una variedad de gusanos marinos": placa de Das Meer de MJ Schleiden (1804-1881) | |
clasificación cientifica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Annelida |
| Clase: | Polychaeta Grube, 1850 |
| Grupos incluidos | |
| Taxones incluidos cladísticamente pero excluidos tradicionalmente | |
El Polychaeta / ˌ p ɒ l ɪ k i t ə / , también conocido como los gusanos de cerdas o poliquetos , son un paraphyletic [1] clase de anélidos gusanos, generalmente marino. Cada segmento del cuerpo tiene un par de protuberancias carnosas llamadas parapodios que tienen muchas cerdas, llamadas chaetae , que están hechas de quitina . En esta clase se describen más de 10.000 especies. Los representantes comunes incluyen la lombriz ( Arenicola marina ) y lagusano de arena o gusano de la almeja Alitta .
Los poliquetos como clase son robustos y están muy extendidos, con especies que viven en las temperaturas oceánicas más frías de la llanura abisal , en formas que toleran las temperaturas extremadamente altas cerca de los respiraderos hidrotermales . Los poliquetos se encuentran en todos los océanos de la Tierra a todas las profundidades, desde formas que viven como plancton cerca de la superficie, hasta un espécimen de 2 a 3 cm (aún sin clasificar) observado por la sonda oceánica robot Nereus en el fondo del Challenger Deep , el más profundo lugar conocido en los océanos de la Tierra. [2] Solo se conocen 168 especies (menos del 2% de todos los poliquetos) en aguas dulces. [3]
Descripción
Los poliquetos son gusanos segmentados, generalmente de menos de 10 cm (4 pulgadas) de longitud, aunque varían en los extremos de 1 mm (0,04 pulgadas) a 3 m (10 pies), en la afroditois de Eunice . A veces pueden ser de colores brillantes y pueden ser iridiscentes o incluso luminiscentes . Cada segmento lleva un par de parapodios con forma de paleta y muy vascularizados , que se utilizan para el movimiento y, en muchas especies, actúan como superficies respiratorias primarias del gusano . Paquetes de cerdas, llamados chaetae , se proyectan desde los parapodios. [4]
Sin embargo, los poliquetos varían ampliamente de este patrón generalizado y pueden mostrar una variedad de formas corporales diferentes. Los poliquetos más generalizados son los que se arrastran por el fondo, pero otros se han adaptado a muchos nichos ecológicos diferentes , que incluyen excavación, natación, vida pelágica , habitante de tubos o aburrido, comensalismo y parasitismo , lo que requiere varias modificaciones en sus estructuras corporales.
La cabeza, o prostomium , está relativamente bien desarrollada, en comparación con otros anélidos. Se proyecta hacia adelante sobre la boca, que por lo tanto se encuentra en la parte inferior del animal. La cabeza incluye normalmente de dos a cuatro pares de ojos, aunque algunas especies son ciegas. Por lo general, estas son estructuras bastante simples, capaces de distinguir solo la luz y la oscuridad, aunque algunas especies tienen ojos grandes con lentes que pueden ser capaces de una visión más sofisticada, [4] incluidos los ojos complejos de los Alciopids que rivalizan con los ojos de cefalópodos y vertebrados. [5]
La cabeza también incluye un par de antenas , palpos en forma de tentáculo y un par de hoyos revestidos de cilios , conocidos como "órganos nucales". Estos últimos parecen ser quimiorreceptores y ayudan al gusano a buscar alimento. [4]
Anatomía y fisiología internas
La superficie exterior de la pared del cuerpo consiste en un epitelio columnar simple cubierto por una cutícula delgada . Debajo de esto, en orden, hay una capa delgada de tejido conectivo, una capa de músculo circular, una capa de músculo longitudinal y un peritoneo que rodea la cavidad corporal . Los músculos oblicuos adicionales mueven los parapodios. En la mayoría de las especies, la cavidad corporal está dividida en compartimentos separados por láminas de peritoneo entre cada segmento, pero en algunas especies es más continuo.
La boca de los poliquetos se encuentra en el peristomio , el segmento detrás del prostomio , y varía en forma según sus dietas, ya que el grupo incluye depredadores, herbívoros, filtradores, carroñeros y parásitos. En general, sin embargo, poseen un par de mandíbulas y una faringe que pueden evertirse rápidamente, lo que permite que los gusanos agarren la comida y se la lleven a la boca. En algunas especies, la faringe se modifica en una probóscide larga . El tracto digestivo es un tubo simple, generalmente con un estómago a lo largo.
Las especies más pequeñas, y las adaptadas a excavar, carecen de branquias y respiran solo a través de la superficie de su cuerpo. La mayoría de las otras especies tienen branquias externas, a menudo asociadas con los parapodios.
Suele estar presente un sistema circulatorio simple pero bien desarrollado. Los dos vasos sanguíneos principales proporcionan vasos más pequeños para irrigar los parapodios y el intestino. La sangre fluye hacia adelante en el vaso dorsal, por encima del intestino, y regresa por el cuerpo en el vaso ventral, debajo del intestino. Los vasos sanguíneos en sí son contráctiles, lo que ayuda a impulsar la sangre, por lo que la mayoría de las especies no necesitan un corazón. En algunos casos, sin embargo, las bombas musculares análogas a un corazón se encuentran en varias partes del sistema. Por el contrario, algunas especies tienen poco o ningún sistema circulatorio, transportando oxígeno en el líquido celómico que llena sus cavidades corporales. [4]
La sangre puede ser incolora o tener cualquiera de los tres pigmentos respiratorios diferentes. El más común de ellos es la hemoglobina , pero algunos grupos tienen hemeritrina o clorocruorina de color verde .
El sistema nervioso consta de un cordón nervioso ventral simple o doble que se extiende a lo largo del cuerpo, con ganglios y una serie de nervios pequeños en cada segmento. El cerebro es relativamente grande, comparado con el de otros anélidos, y se encuentra en la parte superior de la cabeza. Una glándula endocrina está unida a la superficie ventral posterior del cerebro y parece estar involucrada en la actividad reproductiva. Además de los órganos sensoriales de la cabeza , también ocurren en el cuerpo manchas oculares fotosensibles, estatocistos y numerosas terminaciones nerviosas sensoriales adicionales, muy probablemente relacionadas con el sentido del tacto. [4]
Los poliquetos tienen un número variable de protonefridias o metanefridias para excretar desechos, que en algunos casos pueden tener una estructura relativamente compleja. El cuerpo también contiene tejido "cloragógeno" verdoso, similar al que se encuentra en los oligoquetos , que parece funcionar en el metabolismo, de manera similar a la del hígado de los vertebrados . [4]
La cutícula está construida a partir de fibras de colágeno reticuladas y puede tener un grosor de 200 nm a 13 mm. Sus mandíbulas están formadas por colágeno esclerotizado y sus setas por quitina esclerotizada . [6]
Ecología
Los poliquetos son extremadamente variables tanto en forma como en estilo de vida, e incluyen algunos taxones que nadan entre el plancton o por encima de la llanura abisal . La mayoría excava o construye tubos en el sedimento, y algunos viven como comensales . Algunos son parásitos. Las formas móviles (Errantia) tienden a tener mandíbulas y órganos sensoriales bien desarrollados, mientras que las formas estacionarias (Sedentaria) carecen de ellos, pero pueden tener branquias o tentáculos especializados utilizados para la respiración y la alimentación por depósito o filtración, por ejemplo, gusanos de abanico . Los poliquetos submarinos tienen piezas bucales eversibles que se utilizan para capturar presas. [7] [ fuente autoeditada? ] Algunos grupos han evolucionado para vivir en entornos terrestres, como Namanereidinaecon muchas especies terrestres, pero están restringidas a áreas húmedas. Algunos incluso han desarrollado invaginaciones cutáneas para el intercambio aéreo de gases.
- Poliquetos notables
- Un poliqueto notable, el gusano de Pompeya ( Alvinella pompejana ) es endémico de los respiraderos hidrotermales del Océano Pacífico. Los gusanos de Pompeya se encuentran entre los animales complejos más tolerantes al calor que se conocen.
- Un género recientemente descubierto, Osedax , incluye una especie apodada la "flor del moco devorador de huesos". [8]
- Otro poliqueto notable es Hesiocaeca methanicola , que vive en depósitos de clatrato de metano .
- Lamellibrachia luymesi es un gusano de tubo de filtración frío que alcanza longitudes de más de 3 my puede ser el animal más longevo, con más de 250 años.
- Un gusano poliqueto depredador de múltiples patas aún sin clasificar fue identificado solo mediante la observación desde el vehículo submarino Nereus en el fondo del Challenger Deep , la mayor profundidad de los océanos, cerca de 10,902 m (35,768 pies) de profundidad. Tenía aproximadamente una pulgada de largo visualmente, pero la sonda no pudo capturarlo, por lo que no se pudo estudiar en detalle. [9]
- El gusano Bobbit ( Eunice aphroditois ) es una especie depredadora que puede alcanzar una longitud de 3 m (10 pies), con un diámetro promedio de 25 mm (1 pulgada).
Reproducción
La mayoría de los poliquetos tienen sexos separados, en lugar de ser hermafroditas. Las especies más primitivas tienen un par de gónadas en cada segmento, pero la mayoría de las especies exhiben algún grado de especialización. Las gónadas arrojan gametos inmaduros directamente a la cavidad corporal, donde completan su desarrollo. Una vez maduros, los gametos se eliminan al agua circundante a través de conductos o aberturas que varían entre especies o, en algunos casos, por la rotura completa de la pared corporal (y la posterior muerte del adulto). Algunas especies copulan , pero la mayoría fertilizan sus huevos externamente.
Los huevos fertilizados típicamente eclosionan en larvas de trocóforos , que flotan entre el plancton y finalmente se metamorfosean en la forma adulta agregando segmentos. Algunas especies no tienen forma larvaria, con el huevo eclosionando en una forma parecida al adulto, y en muchas que tienen larvas, el trocóforo nunca se alimenta y sobrevive de la yema que queda del huevo. [4]
Sin embargo, algunos poliquetos exhiben estrategias reproductivas notables. Algunas especies se reproducen por epitoky. Durante gran parte del año, estos gusanos se parecen a cualquier otro poliqueto que habita en madrigueras, pero a medida que se acerca la temporada de reproducción, el gusano experimenta una transformación notable a medida que nuevos segmentos especializados comienzan a crecer desde su parte trasera hasta que el gusano se puede dividir claramente en dos mitades. La mitad delantera, el atoke, es asexual. La nueva mitad trasera, responsable de la cría, se conoce como epitoke. Cada uno de los segmentos de epitoque está repleto de óvulos y espermatozoides y presenta una única mancha ocular en su superficie. El comienzo del último trimestre lunar es la señal para que estos animales se reproduzcan, y los epítoques se liberan de los atokes y flotan hacia la superficie. Las manchas oculares detectan cuando el epitoque llega a la superficie y los segmentos de millones de gusanos estallan, liberando sus huevos y esperma en el agua. [10]
Una estrategia similar la emplea el gusano de aguas profundas Syllis ramosa , que vive dentro de una esponja . La parte posterior del gusano se convierte en un "estolón" que contiene los huevos o el esperma; este estolón luego se desprende del gusano padre y asciende a la superficie del mar, donde tiene lugar la fertilización. [11]
Registro fósil
Se conocen fósiles de poliquetos de grupos troncales del Sirius Passet Lagerstätte , un rico depósito sedimentario en Groenlandia fechado tentativamente en el último Atdabanian ( Cámbrico temprano ). El más antiguo encontrado es Phragmochaeta canicularis . [12] Muchos de los organismos Burgess Shale más famosos , como Canadia , también pueden tener afinidades por poliquetos. Wiwaxia , durante mucho tiempo interpretado como un anélido, [13] ahora se considera que representa un molusco. [14] [15] Un fósil aún más antiguo, Cloudina , data de la terminal Ediacaranperíodo; esto se ha interpretado como un poliqueto temprano, aunque no hay consenso. [16] [17]
Al ser organismos de cuerpo blando , el registro fósil de los poliquetos está dominado por sus mandíbulas fosilizadas, conocidas como scolecodontes , y los tubos mineralizados que algunos de ellos secretan. [18] La mayoría de los importantes poliquetos biomineralising son serpúlidos , sabellids y cirratúlidos . La cutícula de poliquetos tiene cierto potencial de conservación; tiende a sobrevivir durante al menos 30 días después de la muerte de un poliqueto. [6] Aunque la biomineralización suele ser necesaria para preservar los tejidos blandos después de este tiempo, la presencia de músculo poliqueto en la lutita de Burgess no mineralizada muestra que no siempre es necesario que sea así. [6]Su potencial de conservación es similar al de las medusas . [6]
Taxonomía y sistemática
Taxonómicamente, se cree que los poliquetos son parafiléticos , [19] lo que significa que el grupo excluye a algunos descendientes de su antepasado común más reciente. Grupos que pueden ser descendido de los poliquetos incluyen los oligoquetos ( lombrices y sanguijuelas ), sipunculans , y echiurans . La Pogonophora y Vestimentifera alguna vez se consideraron filos separados, pero ahora se clasifican en la familia de poliquetos Siboglinidae .
Gran parte de la clasificación a continuación coincide con Rouse & Fauchald, 1998, aunque ese documento no aplica rangos por encima de la familia.
Las clasificaciones más antiguas reconocen muchos más (sub) órdenes que el diseño que se presenta aquí. Como comparativamente pocos taxones de poliquetos han sido objeto de análisis cladístico , algunos grupos que generalmente se consideran inválidos en la actualidad pueden eventualmente ser reinstalados.
Se demostró que estas divisiones eran principalmente parafiléticas en los últimos años.
- Sedis basales o incertae
- Familia Diurodrilidae
- Familia Histriobdellidae
- Familia Nerillidae
- Familia Parergodrilidae
- Familia Potamodrilidae
- Familia Psammodrilidae
- Familia Spintheridae
- Familia Protodriloididae
- Familia Saccocirridae
- Orden Haplodrili
- Orden Myzostomida
- Familia Endomyzostomatidae
- Familia Asteromyzostomatidae
- Familia Myzostomidae
- Subclase Palpata
- Familia Protodrilidae
- Familia Polygordiidae
- Subclase Aciculata
- Familia Levidoridae
- Orden Amphinomida
- Familia Amphinomidae
- Familia Euphrosinidae
- Orden Eunicida
- Familia Dorvilleidae
- Familia Eunicidae
- Familia Hartmaniellidae
- Familia Ichthyotomidae
- Familia Lumbrineridae
- Familia Oenonidae
- Familia Onuphidae
- Orden Phyllodocida
- Suborden Aphroditiformia
- Familia Acoetidae
- Familia Aphroditidae
- Familia Eulepethidae
- Familia Iphionidae
- Familia Pholoidae
- Familia Polynoidae
- Familia Sigalionidae
- Suborden Gliceriformia
- Familia Glyceridae
- Familia Goniadidae
- Familia Lacydoniidae
- Familia Paralacydoniidae
- Suborden Nereidiformia
- Familia Antonbruunidae
- Familia Chrysopetalidae
- Familia Hesionidae
- Familia Nereididae
- Familia Pilargidae
- Familia Syllidae
- Suborden Phyllodocida incertae sedis
- Familia Iospilidae
- Familia Nautiliniellidae
- Familia Nephtyidae
- Familia Typhloscolecidae
- Familia Tomopteridae
- Suborden Phyllodociformia
- Familia Alciopidae
- Familia Lopadorhynchidae
- Familia Phyllodocidae
- Familia Pontodoridae
- Suborden Aphroditiformia
- Subclase Sedentaria
- Familia Chaetopteridae
- Infraclass Canalipalpata
- Orden Sabellida
- Familia Caobangidae
- Familia Fabriciidae
- Familia Oweniidae
- Familia Sabellariidae
- Familia Sabellidae
- Familia Serpulidae
- Familia Siboglinidae (anteriormente phyla Pogonophora y Vestimentifera)
- Orden Spionida
- Suborden Spioniformia
- Familia Apistobranchidae
- Familia Longosomatidae
- Familia Magelonidae
- Familia Poecilochaetidae
- Familia Spionidae
- Familia Trochochaetidae
- Familia Uncispionidae
- Suborden Spioniformia
- Orden Terebellida
- Suborden Cirratuliformia
- Familia Acrocirridae (a veces colocada en Spionida)
- Familia Cirratulidae (a veces colocada en Spionida)
- Familia Ctenodrilidae (a veces propio suborden Ctenodrilida)
- Familia Fauveliopsidae (a veces propio suborden Fauveliopsida)
- Familia Flabelligeridae (a veces suborden Flabelligerida)
- Familia Flotidae (a veces incluida en Flabelligeridae)
- Familia Poeobiidae (a veces propio suborden Poeobiida o incluido en Flabelligerida)
- Familia Sternaspidae (a veces propio suborden Sternaspida)
- Suborden Terebellomorpha
- Familia Alvinellidae
- Familia Ampharetidae
- Familia Pectinariidae
- Familia Terebellidae
- Familia Trichobranchidae
- Suborden Cirratuliformia
- Orden Sabellida
- Infraclass Scolecida
- Familia Arenicolidae
- Familia Capitellidae
- Familia Cossuridae
- Familia Maldanidae
- Familia Opheliidae
- Familia Orbiniidae
- Familia Paraonidae
- Familia Scalibregmatidae
- Orden Capitellida ( nomen dubium )
- Orden Cossurida (nomen dubium)
- Orden Opheliida (nomen dubium)
- Orden Orbiniida (nomen dubium)
- Orden Questida (nomen dubium)
- Orden Scolecidaformia (nomen dubium)
- Subclase Echiura
- Orden Bonelliida
- Familia Bonelliidae
- Familia Ikedidae
- Orden Echiurida
- Familia Echiuridae
- Familia Thalassematidae
- Familia Urechidae
- Orden Bonelliida
Ver también
- Elosoma
- Edith Berkeley
- Australonuphis
Referencias
Bibliografía
- Campbell, Reece y Mitchell. Biología. 1999.
- Rouse, Greg W .; Fauchald, Kristian (1998). "Vistas recientes sobre el estado, delimitación y clasificación de la Annelida" . Zoólogo estadounidense . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093 / icb / 38.6.953 .
Notas
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enlaces externos
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- Base de datos mundial de Polychaeta
- Número especial de Ecología Marina dedicado a los poliquetos
- Marine Polychaete Larva , una guía del zooplancton marino del sureste de Australia
- Clave para las familias de poliquetos , Museo de Historia Natural
- Poliquetos
- Primeras apariciones del Cámbrico existente
- Grupos parafiléticos
