oso café

Species of bear found across Eurasia and North America

Este artículo trata sobre el animal. Para los equipos de atletismo en Brown University, vea Brown Bears . Para el barco de investigación, vea MV Brown Bear .

oso café Rango temporal: 0.5–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓ Pleistoceno medio - Holoceno
Oso Kodiak en la isla Kodiak
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Carnivora
Familia:	Ursidae
Género:	Ursus
Especies:	U. arctos
Nombre binomial
Ursus arctos Linneo , 1758
Subespecie
15, ver texto y artículo
Mapa de distribución del oso pardo

El oso pardo ( Ursus arctos ) es una especie de oso grande que se encuentra en Eurasia y América del Norte . ^{[1] [2]} En América del Norte, las poblaciones de osos pardos se denominan osos pardos , mientras que la subespecie que habita en las islas Kodiak de Alaska se conoce como oso Kodiak . Es uno de los miembros terrestres vivos más grandes del orden Carnivora , rivalizado en tamaño solo por su pariente más cercano, el oso polar ( Ursus maritimus ), que es mucho menos variable en tamaño y un poco más grande en promedio. ^{[3][4] [5] [6] [7]} El rango del oso pardo incluye partes de Rusia, Asia Central, China, Canadá, Estados Unidos, Hokkaido , Escandinavia , los Balcanes , los Picos de Europa y laregión delos Cárpatos (especialmente Rumania y Bulgaria ), Irán , Anatolia y el Cáucaso . ^{[1] [8]} El oso pardo es reconocido como animal nacional y estatal en varios países europeos. ^[9]

Si bien el rango del oso pardo se ha reducido y se ha enfrentado a extinciones locales, sigue figurando como una especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) con una población total estimada en 2017 de 110.000. A partir de 2012 ^[update], este y el oso negro americano son las únicas especies de osos que no están clasificadas como amenazadas por la UICN. ^{[1] [2] [6] Las} poblaciones que fueron cazadas hasta la extinción en los siglos XIX y XX son el oso Atlas del norte de África y el californiano , Ungavan ^{[10] [11]} y mexicano.poblaciones del oso grizzly de América del Norte. Muchas de las poblaciones del sur de Eurasia también se encuentran en peligro de extinción. ^{[1] [12]} Una de las formas de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya , está en peligro crítico de extinción, ocupa solo el 2% de su rango anterior y está amenazado por la caza furtiva incontrolada de partes de su cuerpo. ^[13] El oso pardo marsicano del centro de Italia es una de las varias poblaciones actualmente aisladas del oso pardo euroasiático y se cree que tiene una población de solo 50 a 60 osos. ^{[9] [14]}

Evolución y taxonomía

El oso pardo a veces se conoce como bruin , del inglés medio . Este nombre se originó en la fábula Historia de Reynard el Zorro traducida por William Caxton del holandés medio bruun o bruyn , que significa marrón (el color). ^{[15] [Se necesita una mejor fuente ]} A mediados del siglo XIX en los Estados Unidos, el oso pardo se llamaba "Viejo Ephraim" y, a veces, "Moccasin Joe". ^[dieciséis]

El nombre científico del oso pardo, Ursus arctos , proviene del latín ursus , que significa "oso", ^[17] y de ἄρκτος arktos , la palabra griega para oso. ^[18]

Nombres generalizados y evolución

Se cree que los osos pardos evolucionaron a partir de Ursus etruscus en Asia. ^{[19] [20]} El oso pardo, según Kurten (1976), ha sido declarado como "claramente derivado de la población asiática de Ursus savini hace unos 800.000 años; se extendió a Europa, al Nuevo Mundo". ^[21] Un análisis genético indicó que el linaje del oso pardo divergió del complejo de especies de oso de las cavernas hace aproximadamente 1,2-1,4 millones de años, pero no aclaró si U. savini persistió como una paraespecie del oso pardo antes de morir. ^[22]Los fósiles más antiguos identificados positivamente como de esta especie se encuentran en China desde hace aproximadamente 0,5 millones de años. Los osos pardos entraron en Europa hace unos 250.000 años y el norte de África poco después. ^{[19] [23]} Los restos de oso pardo del período Pleistoceno son comunes en las Islas Británicas , donde se cree que pudieron haber superado a los osos de las cavernas ( Ursus spelaeus ). La especie entró en Alaska hace 100.000 años, aunque no se trasladó al sur hasta hace 13.000 años. ^[19] Se especula que los osos pardos no pudieron migrar hacia el sur hasta la extinción del oso gigante de cara corta ( Arctodus simus ), mucho más grande . ^{[24] [25]}

Varios paleontólogos sugieren la posibilidad de dos migraciones de oso pardo separadas: se cree que los osos pardos del interior, también conocidos como osos pardos , provienen de osos de cráneo estrecho que migraron desde el norte de Siberia hasta el centro de Alaska y el resto del continente, mientras que los osos Kodiak descienden de osos de cráneo ancho de Kamchatka , que colonizó la península de Alaska . Los fósiles de oso pardo descubiertos en Ontario , Ohio , Kentucky y Labrador muestran que la especie se produjo más al este de lo indicado en los registros históricos. ^[19] En América del Norte, dos tipos de la subespecie Ursus arctos horribilisson generalmente reconocidos: el oso pardo costero y el oso grizzly del interior; estos dos tipos definen ampliamente el rango de tamaños de todas las subespecies de oso pardo. ^[12]

Taxonomía científica

Artículo principal: Subespecies de oso pardo.

Oso pardo euroasiático ( Ursus arctos arctos ), la subespecie nominada

Los científicos utilizan muchos métodos para definir las especies y subespecies de osos , ya que ningún método es siempre eficaz. La taxonomía y clasificación de subespecies del oso pardo se ha descrito como "formidable y confusa", y pocas autoridades enumeran el mismo conjunto específico de subespecies. ^[26] Las pruebas genéticas son ahora quizás la forma más importante de definir científicamente las relaciones y los nombres de los osos pardos. Generalmente, las pruebas genéticas utilizan la palabra clado en lugar de especie porque una prueba genética por sí sola no puede definir una especie biológica . La mayoría de los estudios genéticos informan sobre cuán estrechamente relacionados están los osos (o su distancia genética). Hay cientos de subespecies obsoletas de oso pardo, cada una con su propio nombre, y esto puede resultar confuso; Hall (1981) enumera 86 tipos diferentes, e incluso se han propuesto hasta 90. ^{[27] [28]} Sin embargo, un análisis de ADN reciente ha identificado tan solo cinco clados principales que contienen todos los osos pardos existentes, ^{[29] [30]} mientras que un estudio filogenético de 2017 reveló nueve clados, incluido uno que representa a los osos polares. ^[31] En 2005 ^[update], la comunidad científica general reconoció 15 subespecies existentes o recientemente extintas. ^{[32] [33]}

Además del número exacto de subespecies de oso pardo en general, su relación precisa con el oso polar también permanece en debate. El oso polar es una rama reciente del oso pardo. El punto en el que el oso polar se separó del oso pardo no está claro, con estimaciones basadas en la genética y los fósiles que van desde hace 400.000 a 70.000 años, pero el análisis más reciente ha indicado que el oso polar se dividió entre 275.000 y 150.000 años atrás. ^[34] Según algunas definiciones, el oso pardo puede interpretarse como la paraespecie del oso polar. ^{[35] [36] [37] [38]}

El análisis de ADN muestra que, aparte de la reciente fragmentación de la población causada por el hombre , ^{[39] los} osos pardos en América del Norte generalmente forman parte de un único sistema de población interconectado, con la excepción de la población (o subespecie) en el archipiélago de Kodiak , que probablemente ha estado aislado desde el final de la última Edad de Hielo. ^{[40] [41]} Estos datos demuestran que U. a. gyas, U. a. horribilis, U. a. sitkensis y U. a. stikeenensisno son grupos distintos o cohesivos, y se describirían con mayor precisión como ecotipos. Por ejemplo, los osos pardos en cualquier región particular de la costa de Alaska están más estrechamente relacionados con los osos pardos adyacentes que con las poblaciones distantes de osos pardos, ^[42] la distinción morfológica aparentemente impulsada por los osos pardos que tienen acceso a una rica fuente de alimento para el salmón, mientras que Los osos pardos viven a mayor altitud o más lejos de la costa, donde el material vegetal es la base de la dieta. La historia de los osos del archipiélago de Alejandro.Es inusual que estas poblaciones de islas portan ADN de osos polares, presumiblemente proveniente de una población de osos polares que quedó atrás al final del Pleistoceno, pero que desde entonces se ha conectado con poblaciones continentales adyacentes a través del movimiento de machos, hasta el punto en que su Los genomas nucleares son ahora más del 90% de la ascendencia del oso pardo. ^[43]

Los osos pardos aparentemente se dividen en cinco clados diferentes, algunos de los cuales coexisten o coexisten en diferentes regiones. ^[2]

Híbridos

Ver también: híbrido de oso pardo-negro e híbrido de oso pardo-polar

Posible híbrido de oso pardo y negro en el territorio de Yukon , Canadá

Un híbrido de oso grizzly-polar (conocido como oso pizzly o grolar bear ) es un raro híbrido de ursid resultante del cruce de un oso pardo y un oso polar . Ha ocurrido tanto en cautiverio como en estado salvaje. En 2006, la aparición de este híbrido en la naturaleza se confirmó mediante la prueba del ADN de un oso de aspecto extraño que había recibido un disparo en el Ártico canadiense , y desde entonces se han confirmado siete híbridos más en la misma región, todos descendientes de una sola hembra. oso polar. ^[44] Anteriormente, el híbrido se había producido en zoológicos y se consideraba un " críptido"(un animal hipotético para el que no hay pruebas científicas de existencia en la naturaleza).

Los análisis de los genomas de los osos han demostrado que la introgresión entre especies fue generalizada durante la evolución del género Ursus , ^{[45] [46] [47]} incluida la introgresión del ADN del oso polar introducido en los osos pardos durante el Pleistoceno.

Algunos pensaban que un oso muerto a tiros en el otoño de 1986 en Michigan , EE. UU., Era un híbrido de oso pardo / oso negro americano , debido a su tamaño inusualmente grande y su cráneo y cráneo proporcionalmente más grandes. Las pruebas de ADN no pudieron determinar si se trataba de un gran oso negro estadounidense o un oso grizzly. ^[48]

Descripción

Los osos pardos tienen un tamaño muy variable. Los osos pardos euroasiáticos a menudo caen alrededor del tamaño medio a bajo para la especie.

El oso pardo es el tamaño más variable de los osos modernos. El tamaño típico depende de la población de la que proviene, y la mayoría de los subtipos aceptados varían ampliamente en tamaño. Esto se debe en parte al dimorfismo sexual , ya que los osos pardos machos son al menos un 30% más grandes en la mayoría de los subtipos. Los osos individuales también varían en tamaño estacionalmente, pesando menos en primavera debido a la falta de forrajeo durante la hibernación, y más a finales del otoño, después de un período de hiperfagia para ganar peso adicional y prepararse para la hibernación. Por lo tanto, es posible que sea necesario pesar un oso tanto en primavera como en otoño para tener una idea de su peso anual medio. ^{[49] [50]}

Esqueleto

El rango normal de dimensiones físicas de un oso pardo es una longitud de cabeza y cuerpo de 1,4 a 2,8 m (4 pies 7 a 9 pies 2 pulgadas) y una altura de los hombros de 70 a 153 cm (2 pies 4 a 5 pulgadas). pies 0 pulg). La cola es relativamente corta, como en todos los osos, con una longitud de 6 a 22 cm (2,4 a 8,7 pulgadas). ^{[51] [52]} Los osos pardos más pequeños, las hembras durante la primavera entre poblaciones de terrenos baldíos, pueden pesar tan poco como para igualar aproximadamente la masa corporal de los machos de la especie de oso vivo más pequeña, el oso sol ( Helarctos malayanus ), mientras que el las poblaciones costeras más grandes alcanzan tamaños muy similares a los de la especie de oso vivo más grande, el oso polar . ^{[5] [12] [53]}Los osos pardos del interior son generalmente más pequeños de lo que a menudo se percibe, con aproximadamente el mismo peso que un león promedio , con un promedio estimado de 180 kg (400 lb) en los machos y 135 kg (298 lb) en las hembras, mientras que los adultos de las poblaciones costeras pesar aproximadamente el doble. ^{[12] [54]} Se encontró que el peso promedio de los osos machos adultos de 19 poblaciones, de todo el mundo y varias subespecies (incluidas subespecies de cuerpo grande y pequeño), era de 217 kg (478 lb) mientras que las hembras adultas de Se encontró que 24 poblaciones tenían un promedio de 152 kg (335 lb). ^{[12] [55] [56] [57]}

Color

Oso pardo sobre una roca

Los osos pardos a menudo no son completamente marrones. ^[58] Tienen un pelaje largo y grueso, con una melena moderadamente larga en la parte posterior del cuello que varía un poco entre los tipos. ^[59] En la India, los osos pardos pueden ser rojizos con pelos con puntas plateadas, mientras que en China los osos pardos son bicolores, con un collar de color marrón amarillento o blanquecino en el cuello, el pecho y los hombros. ^{[58] [60]}Incluso dentro de subespecies bien definidas, los individuos pueden mostrar tonos de marrón muy variables. Los grizzlies de América del Norte pueden ser de color marrón oscuro (casi negro) a crema (casi blanco) o marrón amarillento y, a menudo, tienen patas de color más oscuro. El nombre común de "grizzly" proviene de su coloración típica, con los pelos de la espalda generalmente de color marrón oscuro en la base y crema blanquecino en las puntas, lo que les da su distintivo color "grisáceo". Aparte de la subespecie de canela del oso negro americano ( U. americanus cinnamonum ), el oso pardo es la única especie de oso moderno que típicamente parece verdaderamente marrón. ^[61] El pelaje de invierno es muy grueso y largo, especialmente en la subespecie del norte, y puede alcanzar de 11 a 12 centímetros (4 a 5 pulgadas) en ella cruz . Los pelos invernales son finos, pero ásperos al tacto. El pelaje de verano es mucho más corto y escaso y su longitud y densidad varían geográficamente. ^[62]

Morfología y tamaño del cráneo

Cráneo

Los adultos tienen cráneos cóncavos masivos y de constitución pesada , que son grandes en proporción al cuerpo. La frente es alta y se eleva abruptamente. ^[61] Las proyecciones del cráneo están bien desarrolladas en comparación con las de los osos negros asiáticos ( Ursus thibetanus ): estos últimos tienen crestas sagitales que no exceden más del 19-20% de la longitud total del cráneo, mientras que los primeros tienen crestas sagitales crestas que comprenden hasta el 40-41% de la longitud del cráneo. Las proyecciones del cráneo se desarrollan más débilmente en las hembras que en los machos. La caja craneana es relativamente pequeña y alargada. Existe una gran variación geográfica en el cráneo y se presenta principalmente en dimensiones. ^[62]Los grizzlies, por ejemplo, tienden a tener perfiles más planos que los osos pardos europeos y costeros americanos. ^[63] La longitud del cráneo de los osos pardos rusos tiende a ser de 31,5 a 45,5 centímetros (12,4 a 17,9 pulgadas) para los machos y de 27,5 a 39,7 centímetros (10,8 a 15,6 pulgadas) para las hembras. El ancho de los arcos cigomáticos en los machos es de 17,5 a 27,7 centímetros (6,9 a 11 pulgadas) y de 14,7 a 24,7 centímetros (5,8 a 9,7 pulgadas) en las hembras. ^[62] Los osos pardos tienen dientes muy fuertes: los incisivos son relativamente grandes y los caninosson grandes, siendo las inferiores fuertemente curvadas. Los primeros tres molares del maxilar superior están subdesarrollados y tienen una sola corona con una raíz. El segundo molar superior es más pequeño que los demás y suele estar ausente en los adultos. Suele perderse a temprana edad, sin dejar rastro del alvéolo en la mandíbula. Los primeros tres molares de la mandíbula inferior son muy débiles y, a menudo, se pierden a una edad temprana. ^[62] Los dientes de los osos pardos reflejan su plasticidad dietética y son muy similares a otros osos, excluyendo a los dos osos vivos más herbívoros, el panda gigante ( Ailuropoda melanoleuca ) y el oso de anteojos ( Tremarctos ornatus).), que tienen premolares pequeños y romos (ideales para triturar plantas fibrosas) en comparación con los premolares dentados de los osos ursid que, al menos estacionalmente, a menudo dependen de la carne como fuente de alimento. ^{[64] [65]} Los dientes son confiablemente más grandes que los osos negros estadounidenses , pero en promedio son más pequeños en longitud molar que los osos polares . ^{[66] [67]} Los osos pardos tienen el cráneo más ancho de todos los osos ursinos existentes; sólo los osos vivos herbívoros antes mencionados los superan en la anchura relativa del cráneo. ^{[12] [55] [68]} Otro oso ursino existente, el oso perezoso ( Melursus ursinus), tiene un cráneo proporcionalmente más largo que el del oso pardo y puede coincidir con la longitud del cráneo incluso de los subtipos de oso pardo grandes, presumiblemente como una ayuda para alimentarse fuertemente en colonias de insectos para las que un hocico largo es útil como característica evolucionada en varios grupos de mamíferos no relacionados. . ^{[61] [68]}

Garras y pies

Patas delanteras

Los osos pardos tienen garras muy grandes y curvas, siendo las presentes en las extremidades anteriores más largas que las de las traseras. Pueden alcanzar de 5 a 6 centímetros (2,0 a 2,4 pulgadas) y pueden medir de 7 a 10 centímetros (2,8 a 3,9 pulgadas) a lo largo de la curva. ^[69] Generalmente son oscuros con una punta clara, y algunas formas tienen garras completamente claras. ^[62] Las garras de oso pardo son más largas y rectas que las de los osos negros estadounidenses ( Ursus americanus ). ^[61]Las garras son desafiladas, mientras que las de un oso negro son afiladas. Debido a su estructura de garras, además de su peso excesivo, los osos pardos adultos normalmente no pueden trepar a los árboles tan bien como ambas especies de oso negro, aunque en casos raros se han visto osos pardos hembras adultas en los árboles. ^[70] Las garras de un oso polar también son bastante diferentes, siendo notablemente más cortas pero más anchas con una curva fuerte y una punta más aguda, presumiblemente tanto como una ayuda para viajar sobre hielo (a veces casi verticalmente) como para conseguir presas activas. ^{[23] [71]}Las patas del oso pardo son bastante grandes. Se ha encontrado que las patas traseras de los osos adultos miden típicamente de 21 a 36 cm (8,3 a 14,2 pulgadas) de largo, mientras que las patas delanteras tienden a medir aproximadamente un 40% menos de longitud. Los osos pardos de cuatro pies de tamaño promedio tienden a tener entre 17,5 y 20 cm (6,9 a 7,9 pulgadas) de ancho. En los machos grandes de osos costeros o Kodiak, el retropié puede medir hasta 40 cm (16 pulgadas) de largo, 28,5 cm (11,2 pulgadas) de ancho, mientras que los osos Kodiak de gran tamaño han tenido medidas confirmadas de hasta 46 cm (18 pulgadas) a lo largo. su pie trasero. ^{[72] [73] [74]}Los osos pardos son los únicos osos existentes con una joroba en la parte superior del hombro, que está hecha completamente de músculo, esta característica se desarrolló presumiblemente para impartir más fuerza en la excavación, que es habitual durante la búsqueda de alimento para la mayoría de los osos de la especie y también se usa fuertemente en la construcción de la guarida antes de la hibernación. ^{[61] [75]}

Distribución y hábitat

Oso pardo en Brooks Falls

Los osos pardos alguna vez fueron nativos de Europa, gran parte de Asia, las montañas del Atlas de África y América del Norte, ^[76] pero ahora están extirpados en algunas áreas y sus poblaciones han disminuido considerablemente en otras áreas. Quedan aproximadamente 200.000 osos pardos en el mundo. ^[77] Las poblaciones más grandes se encuentran en Rusia con 120.000, ^[78] Estados Unidos con 32.500 y Canadá con alrededor de 25.000. Aproximadamente el 95% de la población de osos pardos en los Estados Unidos se encuentra en Alaska, aunque en los 48 estados más bajos, se están repoblando lenta pero constantemente a lo largo de las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras occidentales.. Aunque muchas personas creen que algunos osos pardos pueden estar presentes en México y las montañas del Atlas del norte de África , es casi seguro que ambos estén extintos. El último oso grizzly mexicano conocido fue asesinado en 1960, mientras que el oso Atlas se extinguió desde el siglo XIX. En Europa, hay 14.000 osos pardos en diez poblaciones fragmentadas, de España (estimado en solo 20-25 animales en los Pirineos en 2010, ^{[79] [80]} en un rango compartido entre España, Francia y Andorra , y unos 210 animales en Asturias , Cantabria, Galicia y León , en los Picos de Europa y zonas colindantes en 2013^[81] ) en el oeste, hasta Rusia en el este, y desde Suecia y Finlandia en el norte hasta Rumanía (4000–5000), Bulgaria (900–1200), Eslovaquia (con unos 600–800 animales), Eslovenia (500 –700 animales) y Grecia (con unos 200 animales) en el sur. Están extintos en las Islas Británicas , en peligro de extinción en Francia y amenazados en España y la mayor parte de Europa Central. La población de osos pardos de los Cárpatos de Rumanía es la más grande de Europa fuera de Rusia, estimada en 4.500 a 5.000 osos, aunque está disminuyendo de forma alarmante debido a la caza excesiva. ^[82]También hay una población de osos pardos más pequeña en los Cárpatos en Ucrania (estimada en alrededor de 200 en 2005), Eslovaquia y Polonia (estimada en alrededor de 100 en 2009 en este último país). ^[83] La población total de los Cárpatos se estima en alrededor de 8.000. ^{[84] El} norte de Europa es el hogar de una gran población de osos, con un estimado de 2500 (rango de 2350 a 2900) en Suecia, alrededor de 1600 en Finlandia , ^[85] alrededor de 700 en Estonia y 70 en Noruega.. Otra población grande y relativamente estable de osos pardos en Europa, que consta de 2500 a 3000 individuos, es la población Dinaric-Pindos (Balcanes), con distribución contigua en el noreste de Italia, Eslovenia , Croacia , Bosnia y Herzegovina , Serbia , Montenegro , Macedonia , Albania , Bulgaria y Grecia . ^[86]

Los osos pardos viven en Alaska , al este a través de Yukon y los Territorios del Noroeste , al sur a través de Columbia Británica y a través de la mitad occidental de Alberta . La población de Alaska se estima en 32.000 individuos sanos. ^[87] Existen pequeñas poblaciones en el Gran Ecosistema de Yellowstone del noroeste de Wyoming (con aproximadamente 600 animales), el Ecosistema de División Continental Norte del noroeste de Montana (con aproximadamente 750 animales), el Ecosistema Cabinet-Yaak del noroeste de Montana y el noreste de Idaho (con aproximadamente 30-40 animales), el ecosistema Selkirk del noreste de Washingtony el noroeste de Idaho (con alrededor de 40 a 50 animales), y el ecosistema North Cascades del centro norte de Washington (con alrededor de 5 a 10 animales). Estos cinco ecosistemas se combinan para un total de aproximadamente 1.470 osos pardos salvajes que aún persisten en los Estados Unidos contiguos. Desafortunadamente, estas poblaciones están aisladas unas de otras, inhibiendo cualquier flujo genético entre ecosistemas. Esto plantea una de las mayores amenazas para la supervivencia futura del oso grizzly en los Estados Unidos contiguos.

En Asia, los osos pardos se encuentran principalmente en toda Rusia, desde allí más irregularmente hacia el suroeste hasta partes del Medio Oriente, hasta el sur hasta el suroeste de Irán y hacia el sureste en una pequeña área del noreste de China, el oeste de China y partes de Corea del Norte. , Pakistán , Afganistán e India . También se pueden encontrar en la isla japonesa de Hokkaidō , que alberga el mayor número de osos pardos no rusos en el este de Asia, con alrededor de 2.000 a 3.000 animales. ^[72]

La población de osos pardos en la cordillera de los Pirineos entre España y Francia es extremadamente baja, estimada entre 14 y 18, con escasez de hembras. Su rareza en esta zona ha llevado a los biólogos a liberar osos, en su mayoría hembras, de Eslovenia en la primavera de 2006 para reducir el desequilibrio y preservar la presencia de la especie en la zona. Los osos fueron liberados a pesar de las protestas de los granjeros franceses. Una pequeña población de osos pardos ( Ursus arctos marsicanus ) todavía vive en el centro de Italia (los Apeninos , Abruzos y Lacio ), con no más de 50 a 60 individuos, protegidos por leyes estrictas, pero en peligro por la presencia humana en el área. ^{[ cita requerida ]}En 2020, un equipo de filmación que trabajaba en el Parque Natural O Invernadeiro de Ourense, Galicia, registró el primer oso pardo del norte de España en 150 años. ^[88]

En las áreas árticas , el hábitat potencial del oso pardo está aumentando. El calentamiento de esa región ha permitido que la especie se mueva más al norte hacia lo que alguna vez fue el dominio exclusivo del oso polar . En las áreas no árticas, se considera que la pérdida de hábitat es la principal causa de peligro, seguida de la caza.

Esta especie habita la gama más amplia de hábitats de todas las especies de osos vivos. ^[72] Parece que no tienen preferencias altitudinales y se han registrado desde el nivel del mar hasta una elevación de 5.000 m (16.000 pies) (esta última en el Himalaya ). ^[72] En la mayor parte de su área de distribución, los osos pardos generalmente parecen preferir el campo semiabierto, con una dispersión de vegetación que les puede permitir un lugar de descanso durante el día. Sin embargo, se ha registrado que habitan todas las variedades de bosques templados del norte que se sabe que existen. ^[72] Los osos pardos de América del Norte, o los osos pardos , generalmente parecen preferir los paisajes abiertos o semiabiertos, y la especie alguna vez fue común en las Grandes Llanuras.y continúa ocurriendo en cantidades considerables en la tundra y los estuarios e islas costeras . Todavía se producen números variables en las áreas de las praderas del norte de las Montañas Rocosas (principalmente en Canadá, pero algunas en los Estados Unidos contiguos). ^[72] En el oeste de Eurasia, habitan en su mayoría bosques montañosos, en rangos como los Alpes , los Pirineos y el Cáucaso , aunque pueden haber sido conducidos a hábitats más boscosos y escarpados debido a la extensa persecución previa de la especie en algunas regiones. . ^{[89] [90]} Partes desoladas del norte y este de Europa, como grandes parcelas de Escandinaviay las montañas de los Cárpatos , siempre han estado bastante boscosas y han mantenido poblaciones de osos relativamente estables, lo que indica que los osos pardos aquí están bien adaptados a vivir en los bosques. ^[72] En Asia Central, las perturbaciones humanas son mínimas ya que esta zona tiene un entorno más severo y está menos poblada. En esta parte del mundo, los osos se pueden encontrar en estepas , prados alpinos e incluso en el borde del desierto . En Siberia , la especie parece estar bien adaptada a vivir en bosques de pinos más densos . Los bosques del este de Rusia albergan posiblemente la mayor cantidad de osos pardos en el mundo fuera de posiblemente Alaska y el noreste de Canadá. ^[72]Se cree que los osos euroasiáticos que colonizaron América se adaptaron a la tundra y la especie a veces se encuentra alrededor de los campos de hielo subárticos . Esto lo indican los osos pardos en la península de Chukotka en el lado asiático del estrecho de Bering, que son los únicos osos pardos asiáticos que viven todo el año en la tundra de las tierras bajas como sus primos norteamericanos. ^[91]

Estado de conservación

Si bien el área de distribución del oso pardo se ha reducido y se ha enfrentado a extinciones locales, sigue figurando como una especie de menor preocupación por la UICN , con una población total de aproximadamente 200.000. A partir de 2012 ^[update], este y el oso negro americano son las únicas especies de osos que no están clasificadas como amenazadas por la UICN. ^{[1] [2]} Sin embargo, el oso pardo de California , oso pardo Ungavan , oso Atlas y el oso pardo mexicana , así como las poblaciones de oso pardo en el noroeste del Pacífico , fueron cazados hasta su extinción en los siglos 19 y 20 y muchos de los Las subespecies del sur de Asia están muy amenazadas.^[92] El oso pardo sirio ( Ursus arctos syriacus ) es muy raro y ha sido extirpado de más de la mitad de su área de distribución histórica. ^[93] Una de las subespecies de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya ( Ursus arctos isabellinus ), está en peligro crítico de extinción, ocupa solo el 2% de su rango anterior y está amenazado por la caza furtiva incontrolada de partes de su cuerpo. ^[13] Se cree que el oso pardo de Marsican en el centro de Italia tiene una población de solo 50 a 60 osos.

Comportamiento e historia de vida

Como todos los osos, los osos pardos pueden pararse sobre sus patas traseras y caminar unos pasos en esta posición, generalmente motivados a hacerlo por curiosidad, hambre o alarma.

	Sonidos de oso pardo Sonidos de oso pardo que incluyen resoplidos, mandíbulas y gruñidos Rugidos de oso pardo Osos pardos rugiendo sobre un cadáver
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El oso pardo a menudo se describe como nocturno . Sin embargo, con frecuencia parece que su actividad alcanza su punto máximo en la mañana y en las primeras horas de la noche. ^{[94] Los} estudios han demostrado que la actividad en todo el rango puede ocurrir en casi cualquier momento del día o de la noche, y los osos que habitan en áreas con un contacto humano más extenso tienen más probabilidades de ser completamente nocturnos. Además, los osos de un año y los recién independizados tienen más probabilidades de ser activos durante el día y muchos osos adultos en áreas de baja perturbación son en gran parte crepusculares . ^{[95] [96] [97]} De verano a otoño, un oso pardo puede duplicar su peso desde la primavera, ganando hasta 180 kg (400 lb) de grasa, de la que depende para pasar el invierno, cuando se convierte en muy letárgico.^{[98] [99]} Aunque no son hibernadores completosy pueden despertarse fácilmente, a ambos sexos les gusta andar en un lugar protegido durante los meses de invierno. Las guaridas de hibernación pueden consistir en cualquier lugar que proporcione protección contra los elementos y que pueda acomodar sus cuerpos, como una cueva, grieta, raíces de árboles cavernosos o troncos huecos. ^{[100] [101]}

Los osos pardos tienen uno de los cerebros más grandes de cualquier carnívoro existente en relación con el tamaño de su cuerpo y se ha demostrado que utilizan herramientas (p. Ej., Usar una roca cubierta de percebes para rascarse el cuello), lo que requiere habilidades cognitivas avanzadas. ^[102] Esta especie es principalmente solitaria, aunque los osos pueden reunirse en grandes cantidades en las principales fuentes de alimento (p. Ej., Vertederos de basura abiertos o ríos con salmones en desove ) y formar jerarquías sociales basadas en la edad y el tamaño. ^{[103] [104]}Los osos machos adultos son particularmente agresivos y los machos adolescentes y subadultos los evitan, tanto en oportunidades de alimentación concentrada como en encuentros casuales. Las hembras con cachorros compiten con los machos adultos en agresión y son mucho más intolerantes con otros osos que las hembras solteras. Los varones adolescentes jóvenes tienden a ser menos agresivos y se han observado interacciones no antagonistas entre sí. ^{[105] [106] El} dominio entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los caninos, torciendo el hocico y estirando el cuello a lo que un subordinado responderá con una orientación lateral, girando y dejando caer la cabeza y sentándose o acostado . ^[107]Durante el combate, los osos usan sus patas para golpear a sus oponentes en el pecho o en los hombros y morderles la cabeza o el cuello. En su Great Bear Almanac , Gary Brown enumera 11 sonidos diferentes que producen los osos en nueve contextos diferentes. Los sonidos que expresan enojo o agravio incluyen gruñidos, rugidos, gruñidos, campeones y bofetadas, mientras que los sonidos que expresan nerviosismo o dolor incluyen gruñidos, gruñidos y gritos. Las cerdas balarán o tararearán cuando se comuniquen con sus cachorros. ^[61]

Rangos de hogar

Los osos pardos por lo general se encuentran en vastas áreas de distribución; sin embargo, no son muy territoriales. Varios osos adultos a menudo deambulan libremente por la misma vecindad sin problemas, a menos que se impugnen los derechos sobre una hembra fértil o fuentes de alimento. ^{[12] [106]} Los machos siempre cubren más área que las hembras cada año. A pesar de su falta de comportamiento territorial tradicional, los machos adultos pueden parecer tener una "zona personal" en la que otros osos no son tolerados si son vistos. ^[108] Los machos siempre deambulan más lejos que las hembras, debido tanto al mayor acceso a las hembras como a las fuentes de alimento, mientras que las hembras se benefician de territorios más pequeños, en parte porque disminuye la probabilidad de encuentros con osos machos que pueden poner en peligro a sus cachorros. ^{[12] [75] [55][109]} En áreas donde la comida es abundante y concentrada, como la costa de Alaska, las áreas de distribución de las hembras son de hasta 24 km ² (9,3 millas cuadradas) y de los hombres hasta 89 km ² (34 millas cuadradas). De manera similar, en la Columbia Británica , los osos de los dos sexos viajan por áreas de hogar relativamente compactas de 115 km ² (44 millas cuadradas) y 318 km ² (123 millas cuadradas). En el Parque Nacional de Yellowstone , las áreas de distribución de las hembras son de hasta 281 km ² (108 millas cuadradas) y de hasta 874 km ² (337 millas cuadradas) para los machos. En Rumania , el rango de hogar más grande se registró para los hombres adultos (3,143 km ² , 1214 millas cuadradas). ^[110]En el Ártico central de Canadá, donde las fuentes de alimentos son bastante escasas, las áreas de distribución varían hasta 2.434 km ² (940 millas cuadradas) en las hembras y 8.171 km ² (3.155 millas cuadradas) en los machos. ^{[12] [72] [75] [106]}

Un estudio de la secuencia de ADN del cromosoma Y heredado por los machos encontró que los osos pardos, durante los últimos 10.000 años, han mostrado una fuerte dispersión sesgada por los machos . ^[111] Ese estudio encontró cromosomas Y sorprendentemente similares en poblaciones de osos pardos tan distantes como Noruega y la costa de Alaska, lo que indica un extenso flujo de genes a través de Eurasia y América del Norte. En particular, esto contrasta con las señales genéticas del ADN mitocondrial heredado por la mujer (ADNmt), donde los osos pardos de diferentes regiones geográficas suelen mostrar fuertes diferencias en su ADNmt, como resultado de la filopatría femenina .

Reproducción

Par de osos pardos de apareamiento en el zoológico de Ähtäri en Ähtäri , Finlandia

La temporada de apareamiento es desde mediados de mayo hasta principios de julio, cambiando más tarde cuanto más al norte se encuentran los osos. ^{[72] [55] [112]} Al ser monógamos en serie , los osos pardos permanecen con la misma pareja desde un par de días hasta un par de semanas. ^{[12] [113]} Fuera de este marco de tiempo limitado, los osos pardos adultos machos y hembras no muestran ningún interés sexual el uno por el otro. ^[12] Las hembras maduran sexualmente entre los cuatro y los ocho años de edad, con una edad promedio de madurez sexual de 5,2 a 5,5 años, mientras que los machos se aparean por primera vez aproximadamente un año después en promedio, cuando son lo suficientemente grandes y fuertes para competir con éxito con otros machos por los derechos de apareamiento. ^{[114] [108][115]} Los machos intentarán aparearse con tantas hembras como puedan; por lo general, uno exitoso se aparea con dos hembras en un lapso de una a tres semanas. ^{[52] [115]} La hembra adulta de oso pardo es igualmente promiscua, apareándose con hasta cuatro, rara vez incluso con ocho, machos mientras está en celo y potencialmente se reproduce con dos machos en un solo día. Las hembras entran en estro en promedio cada tres o cuatro años, con un rango completo de 2.4 a 5.7 años. Las marcas de orina de una hembra en celo pueden atraer a varios machos a través del olor. ^{[75] [55] [116] [117] [118] [119] [109] [120]} Las pruebas de ADN de paternidad han demostrado que hasta el 29% de los cachorros en una camada serán de dos a tres machos diferentes. ^[109]Los machos dominantes pueden intentar secuestrar a una hembra durante todo su período de estro de aproximadamente dos semanas, pero por lo general no pueden retenerla durante todo el tiempo. ^{[55] [109]} La cópula es vigorosa y prolongada y puede durar hasta una hora, aunque el tiempo medio es de unos 23 a 24 minutos. ^{[55] [121]}

Los cachorros de oso grizzly suelen imitar de cerca a sus madres

Los machos no participan en la crianza de sus cachorros; la crianza se deja enteramente en manos de las hembras. ^{[106] [122]} A través del proceso de implantación retardada , el óvulo fertilizado de una hembra se divide y flota libremente en el útero durante seis meses. Durante el letargo invernal, el feto se adhiere a la pared uterina . Los cachorros nacen ocho semanas después mientras la madre duerme. Si la madre no gana suficiente peso para sobrevivir durante el invierno durante la gestación, el embrión no se implanta y se reabsorbe en el cuerpo. ^{[114] [123] [124]} Ha habido casos de osos pardos con hasta seis cachorros, aunque el tamaño promedio de la camada es de uno a tres, y más de cuatro se consideran poco comunes. ^{[114][125] [126]} Hay registros de hembras que a veces adoptan cachorros callejeros o incluso intercambian o secuestran cachorros cuando salen de la hibernación (una hembra más grande puede reclamar cachorros lejos de uno más pequeño). ^{[72] [127] [128]} Las hembras mayores y más grandes dentro de una población tienden a parir camadas más grandes ^[129] El tamaño de una camada también depende de factores como la ubicación geográfica y el suministro de alimentos. ^[130] Al nacer, los cachorros son ciegos, desdentados y sin pelo y pueden pesar de 350 a 510 g (0,77 a 1,12 libras), según los informes, según la edad y la condición de la madre. ^[131]Se alimentan de la leche materna hasta la primavera o incluso principios del verano, según las condiciones climáticas. En este momento, los cachorros pesan de 7 a 9 kg (15 a 20 lb) y se han desarrollado lo suficiente como para seguirla a largas distancias y comenzar a buscar comida sólida. ^{[132] [133]}

Los cachorros de oso Kodiak juegan a pelear

Los cachorros dependen completamente de la madre y se forma un vínculo estrecho. Durante la etapa de dependencia, los cachorros aprenden (en lugar de heredar como instintos desde el nacimiento) técnicas de supervivencia, como qué alimentos tienen el mayor valor nutricional y dónde obtenerlos; cómo cazar, pescar y defenderse; y donde den. ^{[75] El} aumento del tamaño del cerebro en los grandes carnívoros se ha relacionado positivamente con si una especie determinada es solitaria, como lo es el oso pardo, o cría a sus crías en comunidad, por lo que las hembras tienen cerebros relativamente grandes y bien desarrollados, presumiblemente clave para la enseñanza comportamiento. ^[134] Los cachorros aprenden siguiendo e imitando las acciones de su madre durante el período que están con ella. ^[135]Los cachorros permanecen con su madre durante un promedio de 2,5 años en América del Norte, y es poco común que sean independientes desde los 1,5 años de edad o hasta los 4,5 años de edad. ^[55] La etapa en la que se alcanza la independencia generalmente puede ser anterior en algunas partes de Eurasia , ya que la última fecha en que la madre y los cachorros estuvieron juntos fue de 2,3 años, la mayoría de las familias se separaron en menos de dos años en un estudio de Hokkaido y en Suecia los cachorros solos todavía eran de un año. ^{[136] [137]} Los osos pardos practican el infanticidio , ya que un oso macho adulto puede matar a los cachorros de una hembra. ^[109]Cuando un oso pardo macho adulto mata a un cachorro, generalmente es porque está tratando de llevar a la hembra al estro, ya que entrará en ese estado dentro de dos a cuatro días después de la muerte de sus cachorros. ^{[109] Los} cachorros huyen de un árbol, si está disponible, cuando ven un oso macho extraño y la madre a menudo los defiende con éxito, aunque el macho puede pesar el doble que ella, aunque se sabe que las hembras pierden la vida en estos enfrentamientos. ^{[138] [139] [140]}

Hábitos dietéticos

Artículo principal: Biología dietética del oso pardo.

Oso Pardo alimentándose de salmón

El oso pardo es uno de los animales más omnívoros del mundo y se ha registrado que consume la mayor variedad de alimentos de cualquier oso. ^[72] A lo largo de su vida, esta especie siente curiosidad por el potencial de comer prácticamente cualquier organismo u objeto que encuentre. Se prefiere la comida que sea abundante y de fácil acceso o captura. La estructura de su mandíbula ha evolucionado para adaptarse a sus hábitos alimentarios. Su dieta varía enormemente en sus diferentes áreas según la oportunidad.

A pesar de su reputación, la mayoría de los osos pardos no son muy carnívoros, ya que obtienen hasta el 90% de su energía alimentaria de la materia vegetal. ^[141] A menudo se alimentan de una variedad de plantas, como bayas , pastos, flores , bellotas y piñas , así como hongos como las setas . ^[12] Entre todos los osos, los osos pardos están especialmente equipados para cavar en busca de alimentos duros como raíces y brotes . Usan sus garras largas y fuertes para cavar tierra para llegar a las raíces y sus poderosas mandíbulas para morderlas. ^[12]En primavera, la carroña, las hierbas, los brotes, las juncias y las hierbas que se proporcionan en invierno son los pilares de la dieta de los osos pardos a nivel internacional. ^[72] Las frutas, incluidas las bayas, se vuelven cada vez más importantes durante el verano y principios de otoño. Las raíces y los bulbos se vuelven críticos en otoño para algunas poblaciones de osos del interior si los cultivos de frutas son pobres. ^[72] También suelen consumir materia animal, que en verano y otoño puede presentarse regularmente en forma de insectos, larvas y gusanos , incluidas las colmenas . Los osos en Yellowstone comen una enorme cantidad de polillas durante el verano, a veces hasta 40.000 gusanos cortadores del ejércitopolillas en un solo día, y pueden derivar hasta la mitad de su energía alimentaria anual de estos insectos. ^[142] Los osos pardos que viven cerca de las regiones costeras suelen comer cangrejos y almejas . En Alaska, los osos a lo largo de las playas de los estuarios cavan regularmente en la arena en busca de almejas. ^[61] Esta especie puede comer aves y sus huevos , incluidas casi en su totalidad especies que anidan en el suelo o en las rocas. ^[61] La dieta puede complementarse con roedores o mamíferos pequeños similares , como marmotas , ardillas terrestres , ratones , ratas, lemmings y topillos . ^[12]Con particular regularidad, los osos en el Parque Nacional Denali esperarán en madrigueras de ardillas terrestres del Ártico con la esperanza de eliminar algunos de los roedores de 1 kg (2,2 libras). ^[143]

En la península de Kamchatka y varias partes de la costa de Alaska, los osos pardos se alimentan principalmente de salmón en desove , cuya nutrición y abundancia explican el enorme tamaño de los osos en estas áreas. Las técnicas de pesca de los osos están bien documentadas. A menudo se congregan alrededor de las cataratas cuando los salmones se ven obligados a romper el agua, momento en el que los osos intentarán atrapar a los peces en el aire (a menudo con la boca). También se adentrarán en aguas poco profundas con la esperanza de atrapar un salmón resbaladizo con sus garras. Si bien pueden comer casi todas las partes del pescado, los osos en el pico del desove, cuando generalmente hay un exceso de pescado para alimentarse, pueden comer solo las partes más nutritivas del salmón (incluidos los huevos y la cabeza) y luego Deje indiferentemente el resto del cadáver a los carroñeros, que pueden incluirzorros rojos , águilas calvas , cuervos comunes y gaviotas . A pesar de sus hábitos normalmente solitarios, los osos pardos se reunirán en números bastante cercanos en buenos sitios de desove. Los machos más grandes y poderosos reclaman los lugares de pesca más fructíferos y los osos (especialmente los machos) a veces se pelean por los derechos a un lugar de pesca privilegiado. ^[61]

Más allá de la depredación regular del salmón, la mayoría de los osos pardos no son depredadores particularmente activos. ^[61] Si bien quizás la mayoría de los osos de la especie se lanzarán contra una presa grande en un momento de sus vidas y la mayoría comerá carroña, muchos intentos de depredación comienzan con el oso persiguiendo a la presa con torpeza y sin entusiasmo y terminan con la presa escapando con vida. . ^[61] Por otro lado, algunos osos pardos son depredadores bastante seguros de sí mismos que habitualmente persiguen y capturan grandes presas. Por lo general, sus madres les enseñan a cazar a estos osos desde una edad temprana. ^{[61] Los} grandes mamíferos que se alimentan pueden incluir varias especies de ungulados como alces , alces , caribúes ,buey almizclero y jabalí . ^[12] Cuando los osos pardos atacan a estos animales grandes, generalmente se dirigen a los jóvenes o enfermos, ya que son más fáciles de atrapar. Por lo general, al cazar (especialmente con presas jóvenes), el oso clava a su presa en el suelo y luego inmediatamente la desgarra y se la come viva. ^[144] También morderá o deslizará a alguna presa para aturdirla lo suficiente como para derribarla y consumirla. ^[90] Para seleccionar individuos jóvenes o enfermos, los osos cargarán contra las manadas para que los individuos más vulnerables y de movimiento más lento se hagan evidentes. Los osos pardos también pueden tender una emboscada a los animales jóvenes al encontrarlos a través del olor. ^[12]Al salir de la hibernación, los osos pardos, cuyas anchas patas les permiten caminar sobre la mayor parte del hielo y la nieve, pueden perseguir presas grandes, como los alces, cuyas pezuñas no pueden sostenerlos sobre la nieve incrustada. ^[90] De manera similar, los ataques de depredadores a presas grandes a veces ocurren en el lecho de los ríos, cuando es más difícil para el espécimen de presa escapar debido al suelo fangoso o resbaladizo. ^[12] En raras ocasiones, mientras se enfrentan a presas peligrosas y completamente desarrolladas, los osos las matan golpeándolas con sus poderosos antebrazos, que pueden romper el cuello y el lomo de criaturas grandes como el alce adulto y el bisonte adulto. ^[61] También se alimentan de carroña y usan su tamaño para intimidar a otros depredadores, como lobos , pumas., tigres y osos negros estadounidenses de sus matanzas. La carroña es especialmente importante a principios de la primavera (cuando los osos están emergiendo de la hibernación), gran parte de la cual está compuesta por caza mayor sacrificada en invierno. ^{[12] El} canibalismo no es algo inaudito, aunque normalmente no se cree que la depredación sea la principal motivación cuando los osos pardos se atacan entre sí. ^[61]

Cuando se ven obligados a vivir en estrecha proximidad con los humanos y sus animales domésticos, los osos pueden ser potencialmente anteriores a cualquier tipo de animal doméstico. Entre estos, el ganado doméstico a veces se explota como presa. El ganado se muerde en el cuello, la espalda o la cabeza y luego se abre la cavidad abdominal para comer. ^[12] Las plantas y frutas cultivadas por humanos también se consumen fácilmente, incluidos maíz , trigo, sorgo , melones y cualquier forma de bayas . ^[61] También se alimentarán en granjas de abejas domésticas , consumiendo fácilmente tanto la miel como el contenido de la colonia de abejas melíferas . ^[61]Cuando es posible, se comen alimentos humanos y basura o desperdicios. Cuando se mantenía un basurero abierto en Yellowstone, los osos pardos eran uno de los carroñeros más voraces y regulares. El vertedero se cerró después de que tanto los osos pardos como los negros estadounidenses asociaron a los humanos con la comida y perdieron su miedo natural hacia ellos. ^[61]

Relaciones depredadoras interespecíficas

Oso pardo seguido por un lobo

Los osos adultos son generalmente inmunes a los ataques depredadores, excepto los tigres y otros osos. Los tigres siberianos prefieren atacar a los osos pardos Ussuri jóvenes , pero también se pueden capturar osos pardos hembras adultas más pequeñas fuera de sus guaridas, generalmente cuando están letárgicos por la hibernación. ^{[145] [146] [147]} De 44 encuentros registrados entre los dos depredadores, 20 resultaron en enfrentamientos; en el 50% de estos, los osos fueron asesinados, en el 27% los tigres fueron asesinados y el 23% de los casos terminaron con los animales sobreviviendo y separándose. ^[148] Algunos osos que salen de la hibernación buscan tigres para robar sus presas. ^[149]Algunos osos pardos grandes pueden beneficiarse de la presencia del tigre al apropiarse de las matanzas de tigres que los osos pueden no ser capaces de cazar con éxito y seguir las huellas del tigre. ^[150] Geptner y col. (1972) afirmaron que los osos generalmente temen a los tigres y cambian su camino después de encontrarse con senderos de tigres. ^[151] En los inviernos de 1970-1973, Yudakov y Nikolaev registraron un caso de oso pardo que no mostraba miedo a los tigres y otro caso de oso pardo que cambiaba de ruta al cruzar las huellas de un tigre. ^[152] Otros investigadores han observado osos siguiendo las huellas de los tigres por varias razones. ^[153]

Los osos pardos intimidan regularmente a los lobos para alejarlos de sus presas. En el Parque Nacional de Yellowstone , los osos piratas matan a lobos con tanta frecuencia, el director del Proyecto Lobo de Yellowstone, Doug Smith, escribió: "No se trata de si los osos vendrán a llamar después de una matanza, sino de cuándo". A pesar de la gran animosidad entre las dos especies, la mayoría de los enfrentamientos en los lugares de matanza o grandes cadáveres terminan sin derramamiento de sangre en ninguno de los lados. Aunque el conflicto por los cadáveres es común, en raras ocasiones, los dos depredadores se toleran en la misma matanza. Hasta la fecha, hay un solo caso de lobos adultos asesinados por un oso pardo. ^[154] Sin embargo, si se les da la oportunidad, ambas especies se aprovechan de los cachorros de la otra. ^[155] En conclusión, el poder individual del oso contra la fuerza colectiva de la manada de lobos generalmente resulta en una larga batalla por matar o dominar.

En algunas áreas, los osos pardos también desplazan regularmente a los pumas de sus presas. ^{[156] Los} pumas matan pequeños cachorros de oso en raras ocasiones, pero hubo un informe de un oso que mató a un puma de edad y condición desconocidas entre 1993 y 1996. ^{[157] [158]} Animales carnívoros más pequeños, incluidos coyotes , glotones , linces , y cualquier otro carnívoro simpático o ave raptorial , están dominados por osos pardos y generalmente evitan las interacciones directas con ellos, a menos que intenten robarrestos de comida. Sin embargo, los glotones han sido lo suficientemente persistentes como para defenderse de un oso pardo hasta diez veces su peso de una presa. ^[61] Hay un registro de un águila real depredando a un cachorro de oso pardo. ^[159]

Los osos pardos suelen dominar otras especies de osos en las zonas donde coexisten. Debido a su tamaño más pequeño, los osos negros estadounidenses se encuentran en desventaja competitiva con respecto a los osos pardos en áreas abiertas y no boscosas. Aunque se ha documentado el desplazamiento de osos negros por osos grizzly, solo ocasionalmente se ha informado de la matanza interespecífica real de osos negros por osos grizzly. La confrontación se evita principalmente debido a los hábitos diurnos del oso negro y la preferencia por las áreas densamente boscosas, a diferencia de los hábitos nocturnos y la preferencia por los espacios abiertos del oso pardo. ^[160] Los osos pardos también pueden matar a los osos negros asiáticos, aunque esta última especie probablemente evita en gran medida los conflictos con el oso pardo, debido a hábitos y preferencias de hábitat similares a los de la especie negra americana. ^[161] Se comen la fruta que deja caer el oso negro asiático de los árboles, ya que ellos mismos son demasiado grandes y engorrosos para trepar. ^{[162] Es} improbable que en los Himalayas los osos pardos sean intimidados por osos negros asiáticos en los enfrentamientos. ^[163]

Ha habido un aumento reciente en las interacciones entre los osos pardos y los osos polares , teorizado como causado por el cambio climático . Se ha observado que los osos pardos y pardos se desplazan cada vez más hacia el norte hacia territorios anteriormente reclamados por los osos polares. Tienden a dominar a los osos polares en disputas sobre cadáveres, ^[164] y se han encontrado cachorros de oso polar muertos en guaridas de osos pardos. ^[165]

Longevidad y mortalidad

Impresión de la pata trasera

El oso pardo tiene una vida naturalmente larga. Se ha observado que las hembras salvajes se reproducen hasta los 28 años de edad, que es la edad más antigua conocida para la reproducción de cualquier ursid en estado salvaje. La edad reproductiva máxima de las hembras oscila entre los cuatro y los 20 años. ^{[72] [166]} La esperanza de vida de los osos pardos de ambos sexos dentro de poblaciones mínimamente cazadas se estima en un promedio de 25 años. ^[167] El oso pardo salvaje más viejo registrado tenía casi 37 años. ^[167] La hembra más vieja registrada en cautiverio tenía casi 40 años, mientras que se ha verificado que los machos en cautiverio viven hasta 47 años, con un macho cautivo posiblemente alcanzando los 50 años de edad. ^{[12] [52]}

Si bien los osos machos viven potencialmente más tiempo en cautiverio, las hembras de osos pardos tienen una mayor tasa de supervivencia anual que los machos dentro de las poblaciones silvestres según un estudio realizado en el Gran Ecosistema de Yellowstone . ^[168] La mortalidad anual de osos de cualquier edad se estima en alrededor del 10% en la mayoría de las áreas protegidas; ^[72] sin embargo, la tasa de mortalidad anual promedio aumenta a un 38% estimado en las poblaciones cazadas. ^[72] Alrededor del 13% al 44% de los cachorros mueren durante el primer año, incluso en áreas bien protegidas. ^{[12] Las} tasas de mortalidad de 75 a 100% entre los cachorros de un año determinado no son infrecuentes. ^[169] Más allá de la depredación por grandes depredadores, incluidos los lobos, Tigres siberianos y otros osos pardos, el hambre y los accidentes también cobran la vida de los cachorros. Los estudios han indicado que la fuente de mortalidad más prevalente para los cachorros de primer año es la desnutrición. ^{[12] [75] [140] [170]} Para el segundo y tercer año de vida, la tasa de mortalidad anual entre los cachorros al cuidado de sus madres desciende al 10-15%. ^[75]

Incluso en las poblaciones que viven en áreas protegidas, los seres humanos siguen siendo la principal causa de mortalidad de los osos pardos. ^{[2] [167] [171]} La mayor cantidad de caza legalizada del oso pardo ocurre en Canadá, Finlandia, Rusia, Eslovaquia y Alaska. ^{[72] La} caza no está regulada en muchas áreas dentro del rango del oso pardo. Incluso donde la caza está permitida legalmente, la mayoría de los biólogos sienten que el número cazado es excesivo considerando la baja tasa de reproducción y la escasa distribución de la especie. ^{[2] [132] [169]} Los osos pardos también mueren en colisiones con automóviles, que es una causa importante de mortalidad en los Estados Unidos y Europa. ^{[172] [173]}

Relación con los humanos

Conflictos entre osos y humanos

Representación antigua de un oso pardo en la arena ( Papiro 3053 )

Los osos pardos generalmente evitan las áreas donde se ha producido un desarrollo extenso o urbanización, a diferencia del oso negro estadounidense más pequeño e inofensivo que puede adaptarse a las regiones periurbanas . ^{[174] [175] [176] [177]} En muchas circunstancias, el desarrollo humano extenso puede hacer que los osos pardos alteren su hábitat. ^{[178] [179]} Las altas densidades de carreteras (tanto pavimentadas como de grava) a menudo se asocian con una mayor mortalidad, evitación del hábitat y menor densidad de osos. ^[180]Sin embargo, los osos pardos pueden perder fácilmente su cautela natural al sentirse atraídos por fuentes de alimentos creadas por humanos, como basureros, papeleras y contenedores de basura. Los osos pardos pueden incluso aventurarse en viviendas o graneros humanos en busca de alimento mientras los humanos invaden los hábitats de los osos. ^[181] En otras áreas, como Alaska , los vertederos pueden seguir atrayendo a los osos pardos. ^{[182] [183]} En diferentes partes de su distribución, los osos pardos a veces matan y comen animales domésticos. ^{[184] [185] [186]} El dicho "Un oso alimentado es un oso muerto" se ha utilizado para popularizar la idea de que permitir que un oso recoja la basura humana, como los botes de basura y las mochilas de los campistas,Los alimentos para mascotas u otras fuentes de alimentos que pongan al oso en contacto con los humanos pueden provocar la muerte del oso. ^{[187] Los} resultados de un estudio de 2016 realizado en un valle del sureste de la Columbia Británica indican que las áreas donde se superponen alimentos atractivos para osos y asentamientos humanos concentrados, el conflicto entre humanos y osos puede crear una trampa ecológica que da como resultado una tasa de supervivencia aparente más baja para los osos pardos. como la atracción de osos adicionales y, por tanto, provocando una disminución de la población general. ^[188]

Cuando los osos pardos llegan a asociar la actividad humana con una "recompensa alimentaria", es probable que sigan envalentonándose; la probabilidad de encuentros entre humanos y osos aumenta, ya que pueden regresar al mismo lugar a pesar de la reubicación. La reubicación del oso se ha utilizado para separar al oso del entorno humano, pero no aborda el problema de la asociación recién aprendida del oso de los humanos con la comida o las situaciones ambientales que crearon al oso habitado por humanos. "Colocar un oso en el hábitat utilizado por otros osos puede generar competencia y conflicto social, y provocar lesiones o la muerte del oso menos dominante". ^[189] Parque Nacional de Yellowstone , una reserva ubicada en el oeste de los Estados Unidos,contiene un hábitat privilegiado para el oso grizzly ( Ursus arctos horribilis) y debido a la enorme cantidad de visitantes, los encuentros entre humanos y osos son comunes. La belleza escénica de la zona ha provocado una afluencia de personas que se trasladan a la zona. Además, debido a que hay tantas reubicaciones de osos en las mismas áreas remotas de Yellowstone, y debido a que los osos machos tienden a dominar el centro de la zona de reubicación, las hembras tienden a ser empujadas a los límites de la región y más allá. Como resultado, una gran proporción de los reincidentes, osos que son asesinados por seguridad pública, son hembras. Esto crea un efecto depresivo adicional en una subespecie que ya está en peligro. El oso grizzly se describe oficialmente como "Amenazado" en los EE. UU. Aunque el problema es más significativo con respecto a los osos pardos, estos problemas también afectan a los otros tipos de osos pardos. ^{[190] [191] [192]}

En Europa, parte del problema radica en los pastores ; Durante los dos últimos siglos, muchos pastores de ovejas y cabras han abandonado gradualmente la práctica más tradicional de utilizar perros para cuidar los rebaños, que al mismo tiempo han crecido más. Por lo general, permiten que los rebaños pacen libremente en grandes extensiones de tierra. A medida que los osos pardos recuperan partes de su área de distribución, pueden comer ganado, ya que las ovejas y las cabras son relativamente fáciles de matar para un oso. En algunos casos, los pastores disparan al oso pensando que su sustento está amenazado. Muchos están ahora mejor informados acerca de la amplia compensación disponible y harán una reclamación cuando pierdan ganado a manos de un oso. ^{[193] [194] [195]}Otro problema en varias partes de su área de distribución en Europa son las estaciones de alimentación suplementaria donde se ofrecen varios tipos de carroña animal, que se establecen principalmente en Escandinavia y Europa del Este, tanto para apoyar a las especies localmente amenazadas y para que los humanos puedan disfrutar viendo osos que de otra manera podrían resultar evasivo. A pesar de que la mayoría de las estaciones se establecieron con cautela en áreas remotas lejos de las viviendas humanas, algunos osos pardos en tales áreas se han condicionado para asociar a los humanos con la comida y convertirse en "osos problemáticos" excesivamente audaces. Además, la alimentación complementaria parece no causar una disminución en la depredación del ganado. ^{[196] [197]}

Encuentros y ataques de osos

Una estatua del oso pardo Ussuri de Hokkaido que perpetró el peor ataque de oso pardo en la historia de Japón , matando a siete personas.

Los osos pardos rara vez atacan a los humanos a simple vista y generalmente evitan a las personas. En Rusia, se estima que 1 de cada 1.000 encuentros a pie con osos pardos resulta en un ataque. ^[198] Sin embargo, son de temperamento impredecible y pueden atacar si se sorprenden o se sienten amenazados. ^[199] Hay un promedio de dos ataques fatales de osos por año en América del Norte. ^[200] En Escandinavia , solo hay cuatro casos conocidos desde 1902 de encuentros con osos que han resultado en la muerte. Las dos causas más comunes del ataque de los osos son la sorpresa y la curiosidad. ^[201] Algunos tipos de osos, como los osos polares , son más propensos a atacar a los humanos cuando buscan comida, mientras que los osos negros estadounidensesson mucho menos propensos a atacar. A pesar de su audacia y potencial de depredación si el oso tiene hambre, los osos polares rara vez atacan a los humanos, porque se encuentran con poca frecuencia en el mar Ártico . ^[200] El comportamiento agresivo de los osos pardos se ve favorecido por numerosas variables de selección. El aumento de la agresividad también ayuda a las hembras de oso pardo a garantizar mejor la supervivencia de sus crías hasta la edad reproductiva. ^{[202] Las} madres que defienden a los cachorros son las más propensas a atacar, siendo responsables del 70% de las muertes humanas causadas por el oso pardo en América del Norte. ^[203]

Las cerdas con cachorros son responsables de muchos ataques de osos pardos a humanos en América del Norte. Los osos habitados o condicionados por la comida también pueden ser peligrosos, ya que su exposición prolongada a los humanos hace que pierdan su timidez natural y, en algunos casos, asocien a los humanos con la comida. Los osos pardos atacan con más frecuencia a grupos pequeños de una o dos personas que a grupos grandes, y solo se conoce un caso de ataque contra un grupo de seis o más. En ese caso, se cree que debido a la sorpresa, el oso grizzly puede no haber reconocido el tamaño del grupo. ^[204] En la mayoría de los ataques que provocan lesiones, los osos pardos preceden al ataque con un gruñido o un bufido. ^[199]A diferencia de las lesiones causadas por los osos negros estadounidenses, que suelen ser menores, los ataques de los osos pardos suelen provocar lesiones graves y, en algunos casos, la muerte. ^[199] Los osos pardos parecen enfrentarse a los humanos como lo harían cuando luchan contra otros osos: se levantan sobre sus patas traseras e intentan "desarmar" a sus víctimas mordiendo y agarrándose la mandíbula inferior para evitar ser mordidos a su vez. ^[24] Debido a la enorme fuerza física de los osos, incluso un solo mordisco o golpe puede ser mortal como en los tigres, y algunas víctimas humanas tienen la cabeza completamente aplastada por la mordedura de un oso. ^{[63] [205]}La mayoría de los ataques ocurren en los meses de julio, agosto y septiembre, época en la que el número de recreacionistas al aire libre, como excursionistas o cazadores, es mayor. Las personas que afirman su presencia a través de ruidos tienden a ser menos vulnerables, ya que alertan a los osos de su presencia. En enfrentamientos directos, las personas que huyen tienen estadísticamente más probabilidades de ser atacadas que las que se mantienen firmes. Los encuentros violentos con osos pardos suelen durar solo unos minutos, aunque pueden prolongarse si las víctimas se defienden. ^[199] En Alberta , dos comportamientos comunes de los cazadores humanos, imitando las llamadas de los ciervos para atraerlos y llevando cadáveres de ungulados, parecen cortejar un comportamiento agresivo y provocar una mayor tasa de ataque de los osos pardos. ^[206]

Los ataques a humanos se consideran extremadamente raros en la ex Unión Soviética , aunque existen excepciones en distritos donde los cazadores no los persiguen con tanta frecuencia. ^[62] Los osos pardos de Siberia Oriental, por ejemplo, tienden a ser mucho más audaces con los humanos que sus homólogos europeos más tímidos y perseguidos. La delimitación en Eurasia entre áreas donde la agresividad de los osos pardos tiende a aumentar son los Montes Urales , aunque los osos pardos de Europa oriental son algo más agresivos que los de Europa occidental. ^{[167] [207]} En 2008, un platinoEl complejo minero en el distrito de Olyotorsky, en el norte de Kamchatka, fue asediado por un grupo de 30 osos, que mató a dos guardias e impidió que los trabajadores abandonaran sus hogares. ^[208] Un promedio de 10 personas al año son asesinadas por osos pardos en Rusia, más que todas las otras partes del rango internacional del oso pardo combinadas, aunque Rusia también tiene más osos pardos que todas las demás partes del mundo juntas. ^[209] En Escandinavia, solo se registraron tres ataques fatales en el siglo XX. ^[210]

En Japón, un gran oso pardo apodado " Kesagake " (袈裟 懸 け, " asesino estilo kesa ") hizo historia por causar el peor ataque de oso pardo en la historia japonesa en Tomamae, Hokkaidō durante numerosos encuentros durante diciembre de 1915. Mató a siete personas y hirió a otros tres (con posiblemente otras tres muertes anteriores en su haber) antes de ser asesinado a tiros después de una caza de bestias a gran escala. Hoy en día, todavía hay un santuario en Rokusensawa (六 線 沢), donde tuvo lugar el evento en memoria de las víctimas del incidente. ^[211]

Dentro del Parque Nacional de Yellowstone, las lesiones causadas por los ataques de osos pardos en áreas desarrolladas promediaron aproximadamente una por año durante la década de 1930 hasta la de 1950, aunque aumentó a cuatro por año durante la década de 1960. Luego disminuyeron a una lesión cada dos años durante la década de 1970. Entre 1980 y 2002, solo ha habido dos lesiones humanas causadas por osos pardos en un área desarrollada. Aunque los ataques de grizzly eran raros en el interior del país antes de 1970, el número de ataques aumentó a un promedio de aproximadamente uno por año durante los años setenta, ochenta y noventa. ^[212] En Alberta , de 1960 a 1998, el número de ataques de osos pardos que terminaron en lesiones fue casi tres veces más común que los ataques que terminaron en lesiones de osos negros estadounidenses., a pesar de que se estima que el oso negro americano es 38 veces más numeroso en la provincia que el oso grizzly. ^[213]

Historia de la defensa de los osos

Un estudio realizado por investigadores de EE. UU. Y Canadá ha descubierto que el gas pimienta es más eficaz para detener el comportamiento agresivo de los osos que las armas, y funciona en el 92% de los incidentes estudiados frente al 67% de las armas. ^[214] Muchas autoridades recomiendan encarecidamente llevar gas pimienta cuando se viaja por el país de los osos; sin embargo, también se recomienda llevar dos medios de disuasión, uno de los cuales es un arma de gran calibre. Se sugieren balas de escopeta sólidas, o tres rondas de perdigones, o una pistola de calibre .44 o más si no se dispone de un rifle de caza pesado. Las armas siguen siendo una opción viable y de último recurso para ser utilizadas en defensa de la vida de los agresivos osos pardos. ^{[215] Con} demasiada frecuencia, la gente no lleva un arma del calibre adecuado para neutralizar al oso. Según el Centro de Ciencias de Alaska, unLa escopeta de calibre 12 con balas ha sido el arma más eficaz. Ha habido menos heridos como resultado de solo llevar cargas letales en la escopeta, a diferencia de las rondas disuasorias. Las leyes de Defensa de la Vida o la Propiedad (DLP) del Estado de Alaska requieren que uno informe la muerte a las autoridades y rescate la piel, el cráneo y las garras. ^[216] Una página en el sitio web del Departamento de Recursos Naturales del Estado de Alaska ofrece información sobre cómo "seleccionar un arma que detendrá a un oso (escopeta de calibre 12 o rifle magnético .300)". ^[217]

A los campistas a menudo se les dice que usen cintas y campanas rojas de colores brillantes y que lleven silbatos para protegerse de los osos. Se les dice que busquen excrementos de osos grizzly en las áreas de campamento y que tengan cuidado de llevar las campanas y silbatos en esas áreas. El excremento del oso grizzly es difícil de diferenciar del excremento del oso negro americano, ya que la dieta está en un estado de cambio constante dependiendo de la disponibilidad de alimentos de temporada. Si un oso muere cerca del campamento, el cadáver del oso debe desecharse adecuadamente, incluidas las entrañas y la sangre, si es posible. La falta de movimiento del cadáver a menudo ha provocado que atraiga a otros osos y agrave aún más la mala situación. Mover los campamentos de inmediato es otro método recomendado. ^[199]

Cultura

" La historia de los tres osos ", ilustración de los favoritos de la infancia y los cuentos de hadas

Los osos pardos a menudo figuran en la literatura de Europa y América del Norte, en particular en la que está escrita para niños. " El oso pardo de Noruega " es un cuento de hadas escocés que cuenta las aventuras de una niña que se casó con un príncipe convertido mágicamente en oso y que logró devolverlo a su forma humana por la fuerza de su amor y después de muchas pruebas y dificultades. . En " Ricitos de oro y los tres osos ", una historia de Inglaterra, los tres osos se suelen representar como osos pardos. En los países de habla alemana, a los niños a menudo se les cuenta el cuento de hadas " Blancanieves y rosa roja "; el apuesto príncipe de este cuento se ha transformado en un oso pardo. En los Estados Unidos,los padres a menudo leen el libro a sus hijos en edad preescolarOso pardo, oso pardo, ¿qué ves? para enseñarles sus colores y cómo se asocian con diferentes animales. ^[218]

El oso ruso es una personificación nacional común para Rusia (así como para la ex Unión Soviética ), a pesar de que el país no tiene un animal nacional designado. El oso pardo es el animal nacional de Finlandia. ^[219]

El oso grizzly es el animal del estado de Montana . ^[220] El oso dorado de California es el animal del estado de California. ^[221] Ambos animales son subespecies del oso pardo y la especie fue extirpada del último estado.

El escudo de armas de Madrid representa a un oso que se acerca a un madroño o madroño ( Arbutus unedo ) para comer algo de su fruto, mientras que el escudo de la ciudad suiza de Berna también representa un oso y el nombre de la ciudad se piensa popularmente. derivar de la palabra alemana para oso. El oso pardo está representado en el reverso de la moneda croata de 5 kunas , acuñada desde 1993.

El club de la Bundesliga , el Bayern de Múnich, tiene una mascota de oso pardo llamada Berni. La franquicia de la Liga Nacional de Fútbol Americano de Chicago (NFL) se llama Bears . En este contexto, no es necesaria ninguna diferenciación entre los osos negros y pardos estadounidenses. La mascota de la escuela de la Universidad Bob Jones , de la Universidad Brown , Universidad de Cornell , Fox Universidad George , la Universidad de Alberta , la Universidad de California, Berkeley , la Universidad de California, Los Ángeles , la Universidad de California, Riverside, y numerosas escuelas secundarias estadounidenses es el oso pardo.

En la localidad de Prats de Molló , en Vallespir , Cataluña francesa, se celebra anualmente a principios de primavera una "fiesta del oso" ( festa de l'ós ), en la que los lugareños se disfrazan de osos, se cubren de hollín o carbón. y aceite y "atacar" a los espectadores, intentando ensuciar a todo el mundo. El festival finaliza con el ball de l'ós (danza del oso).

Ver también

• Lista de ataques fatales de osos en América del Norte
• Incidente del oso pardo de Sankebetsu

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