Bryozoa (también conocido como Polyzoa , Ectoprocta o comúnmente como animales de musgo ) [5] son un filo de animales invertebrados acuáticos simples , casi todos viviendo en colonias sedentarias . Por lo general, de aproximadamente 0,5 milímetros ( 1 ⁄ 64 pulgada) de largo, tienen una estructura de alimentación especial llamada lofóforo , una "corona" de tentáculos que se usa para la alimentación por filtración . La mayoría de los briozoos marinos viven en aguas tropicales, pero algunos se encuentran en fosas oceánicas.y aguas polares. Los briozoos se clasifican en briozoos marinos (Stenolaemata), briozoos de agua dulce (Phylactolaemata) y briozoos principalmente marinos (Gymnolaemata), algunos de los cuales prefieren el agua salobre . Se conocen 5.869 [6] especies vivas. Un género es solitario y el resto son coloniales.
Bryozoa | |
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"Bryozoa", de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904 | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Subreino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
(no clasificado): | Protostomía |
(no clasificado): | Spiralia |
Superphylum: | Lophotrochozoa |
Clade : | Lophophorata |
Filo: | Bryozoa Ehrenberg, 1831 [3] |
Clases | |
Ver texto . | |
Sinónimos [4] | |
Ectoprocta (Nitsche, 1869) (anteriormente subfilo de Bryozoa) |
Los términos "Polyzoa" y "Bryozoa" se introdujeron con un año de diferencia, en 1830 y 1831 respectivamente. [7] [8] Poco después de su nombre, se descubrió otro grupo de animales cuyo mecanismo de filtrado se veía similar, por lo que se incluyó en Bryozoa hasta 1869, cuando se observó que los dos grupos eran muy diferentes internamente. El nuevo grupo recibió el nombre de " Entoprocta ", mientras que los Bryozoa originales se llamaron "Ectoprocta". Los desacuerdos sobre la terminología persistieron hasta bien entrado el siglo XX, pero "Bryozoa" es ahora el término generalmente aceptado. [9] [10]
Las colonias adoptan una variedad de formas, incluidos abanicos, arbustos y sábanas. Los animales individuales, llamados zooides , viven en toda la colonia y no son completamente independientes. Estos individuos pueden tener funciones únicas y diversas. Todas las colonias tienen "autozooides", que son responsables de la alimentación, excreción y suministro de nutrientes a la colonia a través de diversos canales. Algunas clases tienen zooides especializados como criaderos de huevos fertilizados, estructuras de defensa colonial y estructuras de unión con forma de raíz. Cheilostomata es el orden más diverso de briozoos, posiblemente porque sus miembros tienen la gama más amplia de zooides especializados. Tienen exoesqueletos mineralizados y forman láminas de una sola capa que se incrustan sobre las superficies, y algunas colonias pueden arrastrarse muy lentamente utilizando zooides defensivos espinosos como patas.
Cada zooide consta de un "quistido", que proporciona la pared del cuerpo y produce el exoesqueleto , y un " polipido ", que contiene los órganos. Los zooides no tienen órganos excretores especiales y los polipidos de los autozooides se desechan cuando se sobrecargan con productos de desecho; por lo general, en la pared del cuerpo crece un polipido de reemplazo. Su intestino tiene forma de U, con la boca dentro de la corona de tentáculos y el ano fuera de ella. Los zooides de todas las especies de agua dulce son hermafroditas simultáneamente . Aunque las de muchas especies marinas funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias siempre contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. Todas las especies emiten espermatozoides al agua. Algunos también liberan óvulos en el agua, mientras que otros capturan espermatozoides a través de sus tentáculos para fertilizar los óvulos internamente. En algunas especies, las larvas tienen yemas grandes , van a alimentarse y se asientan rápidamente en una superficie. Otros producen larvas que tienen poca yema pero nadan y se alimentan durante unos días antes de asentarse. Después de asentarse, todas las larvas sufren una metamorfosis radical que destruye y reconstruye casi todos los tejidos internos. Las especies de agua dulce también producen estatoblastos que permanecen inactivos hasta que las condiciones son favorables, lo que permite que el linaje de una colonia sobreviva incluso si las condiciones severas matan a la colonia madre.
Los depredadores de briozoos marinos incluyen babosas de mar (nudibranquios), peces, erizos de mar , picnogonidos , crustáceos , ácaros y estrellas de mar . Los briozoos de agua dulce son presa de caracoles, insectos y peces. En Tailandia , muchas poblaciones de una especie de agua dulce han sido aniquiladas por una especie introducida de caracol. Un briozoo invasor de rápido crecimiento frente a las costas noreste y noroeste de los EE. UU. Ha reducido tanto los bosques de algas que ha afectado a las poblaciones locales de peces e invertebrados. Los briozoos han transmitido enfermedades a las piscifactorías y los pescadores. Se han investigado productos químicos extraídos de una especie de briozoos marinos para el tratamiento del cáncer y la enfermedad de Alzheimer , pero los análisis no han sido alentadores. [11]
Esqueletos mineralizados de briozoos aparecen por primera vez en las rocas de principios del Ordovícico periodo , [1] por lo que es el último filo importante para aparecer en el registro fósil. Esto ha llevado a los investigadores a sospechar que los briozoos surgieron antes, pero inicialmente no estaban mineralizados y pueden haber diferido significativamente de las formas fosilizadas y modernas. Los primeros fósiles son principalmente de formas erectas, pero las formas incrustadas gradualmente se hicieron dominantes. No se sabe si el filo es monofilético . Las relaciones evolutivas de los briozoos con otros phyla tampoco están claras, en parte porque la visión de los científicos del árbol genealógico de los animales está influenciada principalmente por phyla más conocidos. Tanto los análisis morfológicos como los de filogenia molecular discrepan sobre las relaciones de los briozoos con los entoproctos, sobre si los briozoos deben agruparse con braquiópodos y foronidos en Lophophorata , y si los briozoos deben considerarse protostomas o deuterostomas .
Descripción
Características distintivas
Los briozoos, foronidos y braquiópodos extraen los alimentos del agua mediante un lofóforo , una "corona" de tentáculos huecos. Los briozoos forman colonias que consisten en clones llamados zooides que típicamente son aproximadamente 0,5 mm ( 1 ⁄ 64 pulgadas ) de largo. [12] Los forónidos se asemejan a los zooides de briozoos pero miden de 2 a 20 cm (1 a 8 pulgadas) de largo y, aunque a menudo crecen en grupos, no forman colonias formadas por clones. [13] Los braquiópodos, que generalmente se cree que están estrechamente relacionados con los briozoos y los foronidos, se distinguen por tener conchas similares a las de los bivalvos . [14] Los tres filos tienen un celoma , una cavidad interna revestida por mesotelio . [12] [13] [14] Algunas colonias de briozoos incrustantes con exoesqueletos mineralizados se parecen mucho a los pequeños corales. Sin embargo, las colonias de briozoos están fundadas por un ancestrula, que es más redondo que con la forma de un zooide normal de esa especie. Por otro lado, el pólipo fundador de un coral tiene una forma como la de sus pólipos hijos, y los zooides de coral no tienen celoma ni lofóforo . [15]
Entoprocts , otro filo de filtradores, se parecen más a los briozoos, pero su estructura de alimentación similar a un lofóforo tiene tentáculos sólidos, su ano se encuentra dentro en lugar de fuera de la base de la "corona" y no tienen celoma . [dieciséis]
Bryozoa [12] (Ectoprocta) | Otros lofóforos [17] | Otros lophotrochozoa | Filos de aspecto similar | |||
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Phoronida [13] | Brachiopoda [14] | Annelida , Mollusca | Entoprocta [16] | Corales (clase en phylum Cnidaria ) [15] | ||
Celom | De tres partes, si se incluye la cavidad del epistoma | De tres partes | Uno por segmento en forma básica; fusionado en algunos taxones | ninguno | ||
Formación de celoma | Incierto porque la metamorfosis de las larvas en adultos hace que esto sea imposible de rastrear | Enterocoely | Esquizocoely | no aplica | ||
Lofóforo | Con tentáculos huecos | ninguno | Estructura de alimentación de aspecto similar, pero con tentáculos sólidos. | ninguno | ||
Corriente de alimentación | De puntas a bases de tentáculos | no aplica | De las bases a las puntas de los tentáculos | no aplica | ||
Células multiciliadas en el epitelio | Sí [18] | no [18] | Sí [18] | no aplica | ||
Posición del ano | Base exterior del lofóforo | Varía, ninguno en algunas especies. | Extremo trasero, pero ninguno en Siboglinidae | Base interior de un órgano parecido a un lofóforo | ninguno | |
Colonial | Colonias de clones en la mayoría; un género solitario | Las especies sésiles a menudo forman grupos, pero sin cooperación activa | Colonias de clones en algunas especies; algunas especies solitarias | Colonias de clones | ||
Forma del zooide fundador | Redondo, a diferencia de los zooides normales [15] | no aplica | Igual que otros zooides | |||
Exoesqueletos mineralizados | Algunos taxones | No | Conchas parecidas a bivalvos | Algunos anélidos sésiles construyen tubos mineralizados; [19] la mayoría de los moluscos tienen conchas, pero la mayoría de los cefalópodos modernos tienen conchas internas o ninguna. [20] | No | Algunos taxones |
Tipos de zooide
Todos los briozoos son coloniales excepto un género , Monobryozoon . [21] [22] Los miembros individuales de una colonia de briozoos son aproximadamente 0.5 mm ( 1 ⁄ 64 in) de largo y se conocen como zooides , [12] ya que no son animales completamente independientes. [23] Todas las colonias contienen zooides que se alimentan, conocidos como autozooides, y las de algunos grupos también contienen heterozoides especializados que no se alimentan; [22] Los miembros de la colonia son genéticamente idénticos y cooperan, como los órganos de animales más grandes. [12] El tipo de zooide que crece en una colonia está determinado por señales químicas de la colonia en su conjunto o, a veces, en respuesta al olor de depredadores o colonias rivales. [22]
Los cuerpos de todo tipo tienen dos partes principales. El cystid consta de la pared del cuerpo y cualquier tipo de exoesqueleto se secreta por las epidermis . El exoesqueleto puede ser orgánico ( quitina , polisacárido o proteína ) o estar hecho del mineral carbonato de calcio . La pared del cuerpo está formada por la epidermis, la lámina basal (una estera de material no celular), el tejido conectivo , los músculos y el mesotelio que recubre el celoma (cavidad principal del cuerpo) [12] , excepto que en una clase, el mesotelio es dividida en dos capas separadas, la interna forma un saco membranoso que flota libremente y contiene el celoma, y la externa está adherida a la pared del cuerpo y encierra el saco membranoso en un pseudoceloma . [24] La otra parte principal del cuerpo del briozoo, conocida como polipido y situada casi en su totalidad dentro del cistidio, contiene el sistema nervioso, el sistema digestivo, algunos músculos especializados y el aparato de alimentación u otros órganos especializados que toman el lugar de la alimentación. aparato. [12]
Alimentando a los zooides
El tipo más común de zooide es el autozooide de alimentación, en el que el polipido lleva una "corona" de tentáculos huecos llamada lofóforo , que captura las partículas de alimento del agua. [22] En todas las colonias, un gran porcentaje de zooides son autozooides, y algunos consisten enteramente en autozooides, algunos de los cuales también se dedican a la reproducción. [25]
La forma básica de la "corona" es un círculo completo. Entre los briozoos de agua dulce ( Phylactolaemata ), la corona tiene forma de U, pero esta impresión se crea por una abolladura profunda en el borde de la corona, que no tiene espacio en el borde de los tentáculos. [12] Los lados de los tentáculos tienen finos pelos llamados cilios , cuyo golpe impulsa una corriente de agua desde las puntas de los tentáculos hasta sus bases, por donde sale. Las partículas de comida que chocan con los tentáculos quedan atrapadas por el moco , y los cilios adicionales en las superficies internas de los tentáculos mueven las partículas hacia la boca en el centro. [17] El método utilizado por ectoprocts se llama "recolección aguas arriba", ya que las partículas de alimentos se capturan antes de que pasen por el campo de los cilios que crea la corriente de alimentación. Este método también es utilizado por foronidos , braquiópodos y pterobranquios . [26]
El lofóforo y la boca están montados en un tubo flexible llamado "invertido", que puede girarse del revés y retirarse hacia el polipide, [12] como el dedo de un guante de goma; en esta posición, el lofóforo se encuentra dentro del invertido y se pliega como los rayos de un paraguas. El invertido es retirado, a veces dentro de 60 milisegundos , por un par de músculos retractores que están anclados en el extremo más alejado del quiste. Los sensores en las puntas de los tentáculos pueden buscar señales de peligro antes de que el invertido y el lofóforo estén completamente extendidos. La extensión es impulsada por un aumento en la presión del fluido interno, que las especies con exoesqueletos flexibles producen al contraer músculos circulares que se encuentran justo dentro de la pared del cuerpo, [12] mientras que las especies con un saco membranoso usan músculos circulares para contraerlo. [24] Algunas especies con exoesqueletos rígidos tienen una membrana flexible que reemplaza parte del exoesqueleto, y los músculos transversales anclados en el lado opuesto del exoesqueleto aumentan la presión del fluido tirando de la membrana hacia adentro. [12] En otros, no hay espacio en el esqueleto protector, y los músculos transversales tiran de un saco flexible que está conectado al agua exterior por un pequeño poro; la expansión del saco aumenta la presión dentro del cuerpo y empuja el invertido y el lofóforo hacia afuera. [12] En algunas especies, el invertido y el lofóforo retraídos están protegidos por un opérculo ("párpado"), que está cerrado por los músculos y abierto por la presión del fluido. En una clase , un lóbulo hueco llamado "epistoma" cubre la boca. [12]
El intestino tiene forma de U, va desde la boca, en el centro del lofóforo, hacia el interior del animal y luego regresa al ano , que se encuentra en el reverso, afuera y generalmente debajo del lofóforo. [12] Una red de hebras de mesotelio llamada "funiculi" ("pequeñas cuerdas" [27] ) conecta el mesotelio que recubre el intestino con el que recubre la pared del cuerpo. La pared de cada hebra está hecha de mesotelio y rodea un espacio lleno de líquido, que se cree que es sangre. [12] Los zooides de una colonia están conectados, lo que permite que los autozooides compartan comida entre sí y con cualquier heterozoide que no se alimente. [12] El método de conexión varía entre las diferentes clases de briozoos, desde espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo hasta pequeños poros a través de los cuales pasan los nutrientes por los funículos. [12] [24]
Hay un anillo nervioso alrededor de la faringe (garganta) y un ganglio que sirve como cerebro a un lado de esta. Los nervios van desde el anillo y el ganglio hasta los tentáculos y el resto del cuerpo. [12] Los briozoos no tienen órganos sensoriales especializados, pero los cilios de los tentáculos actúan como sensores. Los miembros del género Bugula crecen hacia el sol y, por lo tanto, deben poder detectar la luz. [12] En las colonias de algunas especies, las señales se transmiten entre zooides a través de nervios que atraviesan los poros de las paredes del cuerpo y coordinan actividades como la alimentación y la retracción de los lofóforos. [12]
Los individuos solitarios de Monobryozoon son autozooides con cuerpos en forma de pera. Los extremos más anchos tienen hasta 15 proyecciones musculares cortas mediante las cuales los animales se anclan a la arena o la grava [28] y atraviesan los sedimentos. [29]
Avicularia y vibrácula
Algunas autoridades usan el término avicularia (pl. De avicularium ) para referirse a cualquier tipo de zooide en el que el lofóforo es reemplazado por una extensión que cumple alguna función protectora, [25] mientras que otras restringen el término a aquellos que defienden la colonia rompiendo a los invasores y pequeños depredadores, matando a algunos y mordiendo los apéndices de otros. [12] En algunas especies, los zooides mordentes están montados en un pedúnculo (tallo), su apariencia de pájaro es responsable del término; Charles Darwin los describió como "la cabeza y el pico de un buitre en miniatura, sentado en un cuello y capaz de moverse ". [12] [25] Las avicularias con tallo se colocan boca abajo sobre sus tallos. [22] Las "mandíbulas inferiores" son versiones modificadas de los opérculos que protegen los lofóforos retraídos en autozooides de algunas especies, y se cierran "como una trampa para ratones" por músculos similares, [12] mientras que la mandíbula superior en forma de pico es la pared del cuerpo invertida. [22] En otras especies, la avicularia son zooides estacionarios en forma de caja colocados en la forma normal hacia arriba, de modo que el opérculo modificado golpea contra la pared del cuerpo. [22] En ambos tipos, el opérculo modificado es abierto por otros músculos que se unen a él, [25] o por músculos internos que elevan la presión del fluido tirando de una membrana flexible. [12] Las acciones de estos zooides chasqueantes están controladas por pequeños polipidos altamente modificados que se encuentran dentro de la "boca" y llevan penachos de cilios sensoriales cortos . [12] [22] Estos zooides aparecen en varias posiciones: algunos toman el lugar de los autozooides, algunos encajan en pequeños espacios entre los autozooides y pueden aparecer pequeñas avicularias en las superficies de otros zooides. [25]
En la vibrácula, considerada por algunos como un tipo de avicularia, el opérculo se modifica para formar una cerda larga que tiene un amplio rango de movimiento. Pueden funcionar como defensas contra depredadores e invasores, o como limpiadores. En algunas especies que forman colonias móviles, las vibráculas alrededor de los bordes se utilizan como patas para excavar y caminar. [12] [25]
Otros tipos de zooides coloniales
Los Kenozooids (del griego kenós 'vacío' [30] ) consisten solo en la pared del cuerpo y los hilos funiculares que cruzan el interior, [12] y ningún polipido. [22] En algunas especies forman los tallos de estructuras ramificadas, mientras que en otras actúan como espaciadores que permiten que las colonias crezcan rápidamente en una nueva dirección. [22] [25]
Los espinozooides forman espinas defensivas y, a veces, aparecen sobre los autozooides. Los gonozooides actúan como cámaras de cría de huevos fertilizados. [22] Algunas especies tienen nanozooides en miniatura con pequeños polipidos de un solo tentáculo, y estos pueden crecer en otros zooides o dentro de las paredes corporales de autozooides que se han degenerado. [25]
Formas y composición de las colonias
Aunque los zooides son microscópicos, las colonias varían en tamaño desde 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulg.) A más de 1 m (3 pies 3 pulg.). [12] Sin embargo, la mayoría mide menos de 10 cm (4 pulgadas) de ancho. [15] Las formas de las colonias varían ampliamente, dependen del patrón de gemación por el cual crecen, la variedad de zooides presentes y el tipo y cantidad de material esquelético que segregan . [12]
Algunas especies marinas tienen forma de arbusto o abanico, sostenidas por "troncos" y "ramas" formadas por kenozooides, de los que crecen autozooides que se alimentan. Las colonias de estos tipos generalmente no están mineralizadas, pero pueden tener exoesqueletos hechos de quitina . [12] Otros parecen pequeños corales , produciendo pesados esqueletos de cal. [31] Muchas especies forman colonias que consisten en láminas de autozooides. Estas hojas pueden formar hojas, mechones o, en el género Thalmoporella , estructuras que se asemejan a una lechuga abierta. [12]
La forma marina más común, sin embargo, es la incrustación, en la que una hoja de una capa de zooides se extiende sobre una superficie dura o sobre algas. Algunas colonias incrustantes pueden crecer hasta más de 50 cm (1 pie 8 pulgadas) y contener alrededor de 2.000.000 de zooides. [12] Estas especies generalmente tienen exoesqueletos reforzados con carbonato de calcio , y las aberturas a través de las cuales sobresalen los lophophores están en la superficie superior o exterior. [12] La apariencia de musgo de las colonias incrustantes es responsable del nombre del filo ( las palabras del griego antiguo βρύον brúon que significan 'musgo' y ζῷον zôion que significa 'animal'). [32] Las grandes colonias de especies incrustantes a menudo tienen " chimeneas ", huecos en el dosel de los lofóforos, a través de los cuales expulsan rápidamente el agua que ha sido tamizada, y así evitan volver a filtrar el agua que ya está agotada. [33] Están formados por parches de heterozooides que no se alimentan. [34] Aparecen nuevas chimeneas cerca de los bordes de las colonias en expansión, en puntos donde la velocidad del flujo de salida ya es alta, y no cambian de posición si cambia el flujo de agua. [35]
Algunas especies de agua dulce secretan una masa de material gelatinoso, de hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de diámetro, a la que se adhieren los zooides. Otras especies de agua dulce tienen formas parecidas a plantas con "troncos" y "ramas", que pueden permanecer erguidas o esparcidas por la superficie. Algunas especies pueden arrastrarse aproximadamente 2 cm ( 3 ⁄ 4 in) por día. [12]
Cada colonia crece por gemación asexual a partir de un único zooide conocido como ancestrula, [12] que es redondo en lugar de tener la forma de un zooide normal. [15] Esto ocurre en las puntas de los "troncos" o "ramas" en formas que tienen esta estructura. Alrededor de sus bordes crecen colonias incrustantes. En especies con exoesqueletos calcáreos , estos no se mineralizan hasta que los zooides están completamente desarrollados. La esperanza de vida de las colonias varía de uno a aproximadamente 12 años, y las especies de vida corta pasan por varias generaciones en una temporada. [12]
Las especies que producen zooides defensivos lo hacen solo cuando ya han aparecido amenazas, y pueden hacerlo en un plazo de 48 horas. [22] La teoría de las "defensas inducidas" sugiere que la producción de defensas es costosa y que las colonias que se defienden demasiado pronto o demasiado tendrán tasas de crecimiento y esperanza de vida reducidas. Este enfoque de defensa de "último minuto" es factible porque es poco probable que la pérdida de zooides en un solo ataque sea significativa. [22] Las colonias de algunas especies incrustantes también producen heterozooides especiales para limitar la expansión de otros organismos incrustantes, especialmente otros briozoos. En algunos casos, esta respuesta es más beligerante si la oposición es más pequeña, lo que sugiere que los zooides en el borde de una colonia pueden sentir de alguna manera el tamaño del oponente. Algunas especies prevalecen consistentemente contra otras, pero la mayoría de las guerras territoriales son indecisas y los combatientes pronto comienzan a crecer en áreas no disputadas. [22] Los briozoos que compiten por el territorio no utilizan las técnicas sofisticadas empleadas por las esponjas o los corales , posiblemente porque la brevedad de la esperanza de vida de los briozoos hace que las grandes inversiones en guerras territoriales no sean rentables. [22]
Los briozoos han contribuido a la sedimentación de carbonatos en la vida marina desde el período Ordovícico. Los briozoos asumen la responsabilidad de muchas de las formas de colonia, que han evolucionado en diferentes grupos taxonómicos y varían en la capacidad de producción de sedimentos. Las nueve formas básicas de colonia de briozoos incluyen: incrustantes, en forma de cúpula, palmeadas, foliosas, fenestradas, ramificaciones robustas, ramificaciones delicadas, articuladas y de vida libre. La mayoría de estos sedimentos provienen de dos grupos distintos de colonias: domal, ramificación delicada, ramificación robusta y palmeada; y fenestrar. Las colonias fenestradas generan partículas rugosas tanto como sedimento como como componentes de los arrecifes de coral estromatoporiods. Sin embargo, las delicadas colonias crean sedimentos gruesos y forman los núcleos de montículos biogénicos subfóticos de aguas profundas. Casi todos los sedimentos postbriozoos están formados por formas de crecimiento, con la adición de colonias de vida libre que incluyen un número significativo de varias colonias. “En contraste con el Paleozoico, los briozoos pospaleozoicos generaron sedimentos que variaron más ampliamente con el tamaño de sus granos; crecen a medida que pasan del barro a la arena y a la grava ". [36]
Taxonomía
El phylum se llamó originalmente "Polyzoa", pero este nombre finalmente fue reemplazado por el término de Ehrenberg "Bryozoa". [10] [37] [38] El nombre "Bryozoa" se aplicó originalmente solo a los animales también conocidos como Ectoprocta ( lit. 'outside-anus' [39] ), en los que el ano se encuentra fuera de la "corona" de tentáculos . Después del descubrimiento de la Entoprocta (lit. 'inside-anus' [40] ), en la que el ano se encuentra dentro de una "corona" de tentáculos, el nombre "Bryozoa" se promovió al nivel de phylum para incluir las dos clases Ectoprocta y Entoprocta . [41] Sin embargo, en 1869 Hinrich Nitsche consideró a los dos grupos como bastante distintos por una variedad de razones, y acuñó el nombre "Ectoprocta" para "Bryozoa" de Ehrenberg. [4] [42] A pesar de sus métodos de alimentación aparentemente similares, diferían marcadamente anatómicamente; Además de las diferentes posiciones del ano, los ectoproctos tienen tentáculos huecos y un celoma , mientras que los entoproctos tienen tentáculos sólidos y no tienen celoma. Por lo tanto, los dos grupos se consideran ahora ampliamente como filos separados, y el nombre "Bryozoa" es ahora sinónimo de "Ectoprocta". [41] Esta ha sido la opinión mayoritaria desde entonces, aunque la mayoría de las publicaciones han preferido el nombre "Bryozoa" en lugar de "Ectoprocta". [38] Sin embargo, algunos científicos notables han seguido considerando a "Ectoprocta" y Entoprocta como parientes cercanos y los han agrupado bajo "Bryozoa". [42]
La ambigüedad sobre el alcance del nombre "Bryozoa" llevó a propuestas en las décadas de 1960 y 1970 de que debería evitarse y debería utilizarse el término inequívoco "Ectoprocta". [43] Sin embargo, el cambio habría dificultado la búsqueda de trabajos más antiguos en los que el filo se llamara "Bryozoa", y el deseo de evitar la ambigüedad, si se aplicaba de manera coherente a todas las clasificaciones, habría obligado a cambiar el nombre de varios otros phyla y muchos grupos de nivel inferior. [37] En la práctica, la denominación zoológica de grupos de animales divididos o fusionados es compleja y no del todo coherente. [44] Las obras desde 2000 han utilizado varios nombres para resolver la ambigüedad, incluidos: "Bryozoa", [12] [15] "Ectoprocta", [18] [22] "Bryozoa (Ectoprocta)", [24] y "Ectoprocta (Bryozoa) ". [45] Algunos han utilizado más de un enfoque en el mismo trabajo. [46]
El nombre común "animales de musgo" es el significado literal de "Bryozoa", del griego βρυόν ('musgo') y ζῷα ('animales'). Se basa en la apariencia musgosa de las especies incrustantes. [47]
Hasta 2008 había "especies tipo mal conocidas e incomprendidas pertenecientes a la familia Oncousoeciidae Cyclostome Bryozoan". (Taylor, Zaton 2008) Se han realizado investigaciones y experimentos modernos utilizando microscopía electrónica de barrido de bajo vacío de material de tipo no recubierto para examinar críticamente y quizás revisar la taxonomía de tres géneros que pertenecen a esta familia, incluidos Oncousoecia , Microeciella y Eurystrotos . Este método permite obtener datos que serían difíciles de reconocer con un microscopio óptico. Se encontró que la especie tipo válida de Oncousoecia es Oncousoecia lobulata . Esta interpretación estabiliza Oncousoecia al establecer una especie tipo que corresponde al uso general del género. Ahora se cree que el compañero Oncousoeciid Eurystrotos no es conespecífico con O. lobulata , como se sugirió anteriormente, pero muestra suficientes similitudes para ser considerado un sinónimo menor de Oncousoecia . Microeciella suborbicularus también se ha distinguido recientemente de O. lobulata y O. dilatans , utilizando este método moderno de escaneo de bajo vacío, con el que se ha sinonimizado incorrectamente en el pasado. Un nuevo género también ha sido recientemente descubrió llamado Junerossia en la familia Stomachetosellidae, junto con 10 relativamente nuevas especies de briozoos como Alderina flaventa , extenuata Corbulella , septemcryptica Puellina , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , serrato Bryopesanser , souleorum Cribellopora , verrucosa Metacleidochasma , Disporella compta y Favosipora adunca . [48]
Clasificación y diversidad
Los recuentos de especies descritas formalmente oscilan entre 4.000 y 4.500. [49] Los Gymnolaemata y especialmente los Cheilostomata tienen el mayor número de especies, posiblemente debido a su amplia gama de zooides especializados. [22] Según el sistema de clasificación de Linneo , que todavía se utiliza como una forma conveniente de etiquetar grupos de organismos, [50] los miembros vivos del filo Bryozoa se dividen en: [12] [22]
Clase | Phylactolaemata | Stenolaemata | Gymnolaemata | |
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Pedido | Plumatellida [51] | Cyclostomatida | Ctenostomata | Cheilostomata |
Ambientes | Agua dulce | Marina | Mayormente marino | |
Epistoma labial que sobresale de la boca | sí | ninguno | ||
Formas de colonia | Masas gelatinosas o estructuras tubulares ramificadas [52] | Erguido o incrustado [53] | Erguido, incrustante o de vida libre | |
Material de exoesqueleto | Gelatinoso o membranoso; desmineralizado | Mineralizado | Quitina , gelatinosa o membranosa; desmineralizado | Mineralizado |
Opérculo ("párpado") | ninguno | ninguno [53] (excepto en la familia Eleidae [54] ) | Ninguno en la mayoría de las especies | Sí (excepto en el género Bugula ) |
Forma de lofóforo | Aspecto en forma de U (excepto en el género Fredericella , cuyo lofóforo es circular) | Circular | ||
Cómo se extendió el lofóforo | Comprimir toda la pared del cuerpo | Comprimir el saco membranoso (capa interna separada de epitelio que recubre el celoma) | Comprimir toda la pared del cuerpo | Tirar hacia adentro de una sección flexible de la pared del cuerpo o hacer que se expanda un saco interno. |
Tipos de zooide | Solo autozooides | Heterozoides limitados, principalmente gonozooides [55] | Estolones y espinas, así como autozooides [55] | Gama completa de tipos |
Registro fósil
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Esqueleto fosilizado de Archimedes Bryozoan |
Se han encontrado fósiles de unas 15.000 especies de briozoos. Los briozoos se encuentran entre los tres grupos dominantes de fósiles paleozoicos. [56] La especie más antigua con un esqueleto mineralizado se encuentra en el Ordovícico Inferior. [1] Es probable que los primeros briozoos aparecieran mucho antes y tuvieran un cuerpo completamente blando, y los fósiles del Ordovícico registran la aparición de esqueletos mineralizados en este filo. [4] Por el escenario Arenigiense de principios del Ordovícico periodo , [15] [57] sobre 480 millones de años atrás , todos los modernos órdenes de stenolaemates estaban presentes, [58] y el ctenostome orden de gymnolaemates había aparecido por el Ordovícico Medio, hace unos 465 millones de años . Los fósiles del Ordovícico temprano también pueden representar formas que ya se habían vuelto significativamente diferentes de los miembros originales del filo. [58] Los ctenostomas con tejido blando fosfatado se conocen del Devónico. [59] Otros tipos de alimentadores de filtro aparecieron casi al mismo tiempo, lo que sugiere que algún cambio hizo que el entorno fuera más favorable para este estilo de vida. [15] Los fósiles de queilostomados , otro orden de gimnolaematos, aparecen por primera vez en el Jurásico Medio , hace unos 172 millones de años , y estos han sido los briozoos más abundantes y diversos desde el Cretácico hasta el presente. [15] La evidencia recopilada de los últimos 100 millones de años muestra que los queilostomados crecieron constantemente sobre los ciclostomados en las luchas territoriales, lo que puede ayudar a explicar cómo los queilostomados reemplazaron a los ciclostomados como los briozoos marinos dominantes. [60] Los fósiles marinos de la era Paleozoica , que terminó hace 251 millones de años , son principalmente de formas erectas, los del Mesozoico están divididos por igual en formas erectas e incrustantes, y los más recientes son predominantemente incrustantes. [61] Los fósiles de los filactolaematos blandos de agua dulce son muy raros, [15] aparecen en y después del Pérmico Tardío (que comenzó hace unos 260 millones de años ) y consisten enteramente en sus estatoblastos duraderos. [52] No se conocen fósiles de miembros de agua dulce de otras clases. [52]
Árbol genealógico evolutivo
Los científicos están divididos sobre si los Bryozoa (Ectoprocta) son un grupo monofilético (si incluyen todas y solo una especie ancestral y todos sus descendientes), sobre cuáles son los parientes más cercanos del filo en el árbol genealógico de los animales, e incluso sobre si deben considerarse como miembros de los protostomas o deuterostomas , los dos grupos principales que representan a todos los animales moderadamente complejos.
La filogenia molecular, que intenta determinar el árbol genealógico evolutivo de los organismos comparando su bioquímica y especialmente sus genes , ha contribuido mucho a aclarar las relaciones entre los filos de invertebrados más conocidos . [41] Sin embargo, la escasez de datos genéticos sobre "phyla menores" como briozoos y entoprocts ha dejado sus relaciones con otros grupos poco claras. [42]
Vista tradicional
La opinión tradicional es que los Bryozoa son un grupo monofilético, en el que la clase Phylactolaemata está más estrechamente relacionada con Stenolaemata y Ctenostomata , las clases que aparecen más temprano en el registro fósil. [62] Sin embargo, en 2005 un estudio de filogenia molecular que se centró en phylactolaemates concluyó que estos están más estrechamente relacionados con el phylum Phoronida , y especialmente con la única especie de foronid que es colonial, que con las otras clases de ectoproct. Eso implica que los Entoprocta no son monofiléticos, ya que los Phoronida son un subgrupo de ectoproctos, pero la definición estándar de Entoprocta excluye a los Phoronida. [62]
En 2009, otro estudio de filogenia molecular , utilizando una combinación de genes de las mitocondrias y el núcleo celular , concluyó que Bryozoa es un filo monofilético , es decir, incluye a todos los descendientes de un ancestro común que es en sí mismo un briozoo. El análisis también concluyó que las clases Phylactolaemata , Stenolaemata y Gymnolaemata también son monofiléticas, pero no pudo determinar si Stenolaemata están más estrechamente relacionadas con Phylactolaemata o Gymnolaemata . Los Gymnolaemata se dividen tradicionalmente en Ctenostomata de cuerpo blando y Cheilostomata mineralizado , pero el análisis de 2009 consideró más probable que ninguno de estos órdenes sea monofilético y que los esqueletos mineralizados probablemente evolucionaron más de una vez dentro de los primeros Gymnolaemata. [4]
Las relaciones de los briozoos con otros filos son inciertas y controvertidas. La filogenia tradicional, basada en la anatomía y en el desarrollo de formas adultas a partir de embriones , no ha producido un consenso duradero sobre la posición de los ectoproctos. [18] Los intentos de reconstruir el árbol genealógico de los animales han ignorado en gran medida los ectoproctos y otros "phyla menores", que han recibido poco estudio científico porque generalmente son pequeños, tienen planes corporales relativamente simples y tienen poco impacto en la economía humana, a pesar de la hecho de que los "phyla menores" incluyen la mayor parte de la variedad en la historia evolutiva de los animales. [64]
En opinión de Ruth Dewel, Judith Winston y Frank McKinney, " Nuestra interpretación estándar de la morfología y embriología de los briozoos es un constructo resultante de más de 100 años de intentos de sintetizar un marco único para todos los invertebrados", y tiene poco en cuenta algunos aspectos peculiares. características de ectoprocts. [58]
En los ectoproctos, todos los órganos internos de la larva se destruyen durante la metamorfosis a la forma adulta y los órganos del adulto se construyen a partir de la epidermis y el mesodermo de la larva , mientras que en otros bilaterales algunos órganos, incluido el intestino, se construyen a partir del endodermo . En la mayoría de los embriones bilaterianos, el blastoporo, una abolladura en la pared exterior, se profundiza para convertirse en el intestino de la larva, pero en los ectoproctos el blastoporo desaparece y una nueva abolladura se convierte en el punto a partir del cual crece el intestino. El ectoprocto celoma no está formado por ninguno de los procesos utilizados por otros bilaterianos, enterocoely , en el que las bolsas que se forman en la pared del intestino se convierten en cavidades separadas, ni esquizocoely , en el que el tejido entre el intestino y la pared del cuerpo se divide, formando pares caries. [58]
Entoprocts
Cuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, ellos y los briozoos (ectoproctos) se consideraban clases dentro del filo Bryozoa, porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración mediante una corona de tentáculos que llevaban cilios .
A partir de 1869, la creciente conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran a los dos grupos como filos separados, [42] y " Bryozoa "se convirtió simplemente en un nombre alternativo para ectoproctos, en los que el ano está fuera del órgano de alimentación. [41] Una serie de estudios de filogenia molecular de 1996 a 2006 también concluyó que los briozoos (ectoproctos) y los entoproctos no son grupos hermanos. [42]
Sin embargo, dos zoólogos conocidos, Claus Nielsen y Thomas Cavalier-Smith , sostienen por motivos anatómicos y de desarrollo que los briozoos y los entoproctos son miembros del mismo filo, Bryozoa. Un estudio de filogenia molecular en 2007 también apoyó esta vieja idea, mientras que sus conclusiones sobre otros phyla coincidieron con las de varios otros análisis. [42]
Agrupando en el Lophophorata
En 1891, los briozoos (ectoproctos) se agruparon con foronidos en un superfilo llamado "Tentaculata". En la década de 1970, las comparaciones entre las larvas de foronidos y las larvas de cyphonautes de algunos briozoos gimnolaetas produjeron sugerencias de que los briozoos, la mayoría de los cuales son coloniales, evolucionaron a partir de una especie semicolonial de foronidos. [65] Los braquiópodos también fueron asignados a los "Tentaculata", que fueron rebautizados como Lophophorata ya que todos usan un lofóforo para la alimentación por filtración. [41]
La mayoría de los científicos aceptan esto, [41] pero Claus Nielsen cree que estas similitudes son superficiales. [18] Los Lophophorata generalmente se definen como animales con un lofóforo, un celoma de tres partes y un intestino en forma de U. [65] En opinión de Nielsen, los lofóforos de los foronidos y braquiópodos son más parecidos a los de los pterobranquios , [18] que son miembros del filo Hemichordata . [66] Los tentáculos de Bryozoan contienen células con múltiples cilios , mientras que las células correspondientes de los lofóforos de foronidos, braquiópodos y pterobranquios tienen un cilio por célula; y los tentáculos de briozoos no tienen canal hemal ("vaso sanguíneo"), como tienen los de los otros tres filos. [18]
Si la agrupación de briozoos con foronidos y braquiópodos en Lophophorata es correcta, la siguiente cuestión es si los Lophophorata son protostomas , junto con la mayoría de los filos de invertebrados o deuterostomas , junto con cordados , hemicordados y equinodermos .
La opinión tradicional era que los lophophorates eran una mezcla de características del protostoma y del deuterostoma. La investigación desde la década de 1970 en adelante sugirió que eran deuterostomas, debido a algunas características que se creían características de los deuterostomas: un celoma de tres partes; escisión radial en lugar de espiral en el desarrollo del embrión; [41] y formación del celoma por enterocoely . [18] Sin embargo, el celoma de las larvas de ectoproctos no muestra signos de división en tres secciones, [65] y el de los ectoproctos adultos es diferente del de otros filos coelomatos, ya que se construye de nuevo a partir de la epidermis y el mesodermo después de que la metamorfosis ha destruido el celoma larvario. . [58]
Filogenética molecular del lofoforo
Los análisis de filogenia molecular a partir de 1995, utilizando una variedad de pruebas bioquímicas y técnicas analíticas, colocaron a los lofóforos como protostomas y estrechamente relacionados con anélidos y moluscos en un superfilo llamado Lophotrochozoa . [41] [67] Los análisis de "evidencia total", que utilizaron tanto características morfológicas como un conjunto relativamente pequeño de genes, llegaron a varias conclusiones, en su mayoría favoreciendo una relación cercana entre lophophorates y Lophotrochozoa. [67] Un estudio en 2008, utilizando un conjunto más grande de genes, concluyó que los lophophorates estaban más cerca de los Lophotrochozoa que de los deuterostomes, pero también que los lophophorates no eran monofiléticos. En cambio, concluyó que los braquiópodos y los foronidos formaban un grupo monofilético, pero los briozoos (ectoproctos) eran los más cercanos a los entoproctos, lo que apoya la definición original de "Bryozoa". [67]
Son el único filo importante de animales exclusivamente clonales, compuestos por unidades modulares conocidas como zooides. Debido a que prosperan en colonias, el crecimiento colonial les permite desarrollar variaciones ilimitadas de forma. A pesar de esto, solo se ha encontrado una pequeña cantidad de formas básicas de crecimiento y comúnmente han reaparecido a lo largo de la historia de los briozoos. [56]
Lophotrochozoa |
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Ectoproct filogenética molecular
La posición filogenética de los briozoos ectoproctos sigue siendo incierta, pero sigue siendo cierto que pertenecen a la Protostomía y más específicamente a los Lophotrochozoa. Esto implica que la larva del ectoprocto es un trocóforo y la corona es un homólogo de la prototroca; esto se apoya en la similitud entre las larvas coronate y las larvas de pericalymma tipo 1 de algunos moluscos y sipunculans, donde la zona de prototroch se expande para cubrir la hiposfera. [68]
Un estudio de la secuencia del ADN mitocondrial sugiere que Bryozoa puede estar relacionado con Chaetognatha . [69]
Fisiología
Alimentación y excreción
La mayoría de las especies se alimentan por filtración que tamizan partículas pequeñas, principalmente fitoplancton (plantas microscópicas flotantes), fuera del agua. [12] La especie de agua dulce Plumatella emarginata se alimenta de diatomeas , algas verdes , cianobacterias , bacterias no fotosintéticas , dinoflagelados , rotíferos , protozoos , pequeños nematodos y crustáceos microscópicos . [70] Si bien se conocen bien las corrientes que generan los briozoos para atraer la comida hacia la boca, el método exacto de captura aún se debate. Todas las especies también lanzan partículas más grandes hacia la boca con un tentáculo, y algunas capturan el zooplancton (animales planctónicos) usando sus tentáculos como jaulas. Además, los tentáculos, cuya superficie está aumentada por microvellosidades (pequeños pelos y pliegues), absorben compuestos orgánicos disueltos en el agua. [12] Las partículas no deseadas pueden ser expulsadas por tentáculos o expulsadas cerrando la boca. [12] Un estudio en 2008 mostró que tanto las colonias incrustadas como las erectas se alimentaban más rápidamente y crecían más rápido en corrientes suaves que fuertes. [71]
En algunas especies, la primera parte del estómago forma una molleja muscular revestida de dientes quitinosos que aplastan presas acorazadas como las diatomeas . Las contracciones peristálticas en forma de onda mueven la comida a través del estómago para la digestión. La sección final del estómago está revestida de cilios (pelos diminutos) que comprimen los sólidos no digeridos, que luego pasan a través del intestino y salen por el ano . [12]
No hay nefridia ("riñones pequeños") u otros órganos excretores en los briozoos, [22] y se cree que el amoníaco se difunde a través de la pared corporal y el lofóforo. [12] Los productos de desecho más complejos no se excretan, sino que se acumulan en el polipido , que degenera después de unas pocas semanas. Algo del polipido viejo se recicla, pero gran parte permanece como una gran masa de células moribundas que contienen desechos acumulados, y esto se comprime en un "cuerpo marrón". Cuando se completa la degeneración, el quistido (parte exterior del animal) produce un nuevo polipido y el cuerpo marrón permanece en el celoma o en el estómago del nuevo polipide y es expulsado la próxima vez que el animal defeca . [12]
Respiración y circulación.
No hay órganos respiratorios, corazón ni vasos sanguíneos . En cambio, los zooides absorben oxígeno y eliminan el dióxido de carbono por difusión. Los briozoos logran la difusión mediante el uso de una membrana delgada (en el caso de los anascanos y algunos polzoos) o mediante pseudópoos ubicados en la dermis externa del zooide. [72] Los diferentes grupos de briozoos utilizan varios métodos para compartir nutrientes y oxígeno entre los zooides: algunos tienen espacios bastante grandes en las paredes del cuerpo, lo que permite que el líquido celómico circule libremente; en otros, los funículos ("pequeñas cuerdas" internas [27] ) de los zooides adyacentes se conectan a través de pequeños poros en la pared del cuerpo. [12] [24]
Reproducción y ciclos de vida
Los zooides de todas las especies de phylactolaemate son hermafroditas simultáneos . Aunque las de muchas especies marinas son protándricas, es decir, funcionan primero como machos y luego como hembras, sus colonias contienen una combinación de zooides que se encuentran en sus etapas masculina y femenina. En todas las especies, los ovarios se desarrollan en el interior de la pared del cuerpo y los testículos en el funículo que conecta el estómago con la pared del cuerpo. [22] Los huevos y los espermatozoides se liberan en el celoma y los espermatozoides salen al agua a través de los poros en las puntas de algunos de los tentáculos y luego son capturados por las corrientes de alimentación de los zooides que están produciendo huevos. [12] Los huevos de algunas especies se fertilizan externamente después de ser liberados a través de un poro entre dos tentáculos, que en algunos casos se encuentra en la punta de una pequeña proyección llamada "órgano intertentacular" en la base de un par de tentáculos. Otros se fecundan internamente, en el órgano intertentacular o en el celoma. [12] En los ctenostomos, la madre proporciona una cámara de cría para los huevos fertilizados y su polipido se desintegra, proporcionando alimento al embrión . Los estenolaematos producen zooides especializados que sirven como cámaras de cría, y sus huevos se dividen dentro de este para producir hasta 100 embriones idénticos. [22]
La división de los huevos de briozoos es birradial, en otras palabras, las primeras etapas son bilateralmente simétricas. Se desconoce cómo se forma el coleoma, ya que la metamorfosis de larva a adulto destruye todos los tejidos internos de la larva. En muchos animales, el blastoporo , una abertura en la superficie del embrión temprano, forma un túnel para formar el intestino. Sin embargo, en los briozoos, el blastoporo se cierra y se desarrolla una nueva abertura para crear la boca. [12]
Las larvas de briozoos varían en forma, pero todas tienen una banda de cilios alrededor del cuerpo que les permite nadar, un mechón de cilios en la parte superior y un saco adhesivo que las evierte y las ancla cuando se asientan en una superficie. [12] Algunas especies de gimnolaematos producen larvas de cyphonautes que tienen poca yema pero una boca e intestino bien desarrollados, y viven como plancton durante un tiempo considerable antes de asentarse. Estas larvas tienen conchas triangulares de quitina, con una esquina en la parte superior y la base abierta, formando una capucha alrededor de la boca que mira hacia abajo. [22] En 2006 se informó que los cilios de las larvas de cyphonautes utilizan la misma gama de técnicas que las de los adultos para capturar alimentos. [73] Las especies que crían sus embriones forman larvas que se alimentan de yemas grandes , no tienen intestino y no se alimentan, y estas larvas se depositan rápidamente en una superficie. [12] En todas las especies marinas, las larvas producen capullos en los que se metamorfosean por completo después de asentarse: la epidermis de la larva se convierte en el revestimiento del celoma y los tejidos internos se convierten en una reserva de alimento que nutre al zooide en desarrollo hasta que está listo para alimentarse. . [12] Las larvas de los filactolematos producen múltiples polipidos, de modo que cada nueva colonia comienza con varios zooides. [12] En todas las especies, los zooides fundadores hacen crecer las nuevas colonias mediante clones en ciernes de ellos mismos. En los phylactolaemates, los zooides mueren después de producir varios clones, de modo que los zooides vivos se encuentran sólo alrededor de los bordes de una colonia. [12]
Los filactolaematos también pueden reproducirse asexualmente mediante un método que permite que el linaje de una colonia sobreviva a las condiciones variables e inciertas de los ambientes de agua dulce. [22] A lo largo del verano y el otoño producen estatoblastos en forma de disco, masas de células que funcionan como "cápsulas de supervivencia" más bien como las gemulas de las esponjas . [12] Los estatoblastos se forman en el funículo conectado al intestino de los padres, que los nutre. [22] A medida que crecen, los estatoblastos desarrollan conchas protectoras similares a bivalvas hechas de quitina . Cuando maduran, algunos estatoblastos se adhieren a la colonia parental, algunos caen al fondo ("sessoblastos"), algunos contienen espacios de aire que les permiten flotar ("floatoblastos"), [12] y algunos permanecen en el cistido parental para volver a -construir la colonia si muere. [22] Los estatoblastos pueden permanecer inactivos durante períodos considerables y, mientras están inactivos, pueden sobrevivir a condiciones adversas como la congelación y la desecación . Pueden ser transportados a largas distancias por animales, vegetación flotante, corrientes [12] y vientos, [22] e incluso en las entrañas de animales más grandes. [74] Cuando las condiciones mejoran, las válvulas del caparazón se separan y las células del interior se convierten en un zooide que intenta formar una nueva colonia. Plumatella emarginata produce tanto "sessoblastos", que permiten al linaje controlar un buen territorio incluso si los tiempos difíciles diezman las colonias parentales, como "floatoblastos", que se propagan a nuevos sitios. Las nuevas colonias de Plumatella repens producen principalmente "sessoblastos" mientras que las maduras cambian a "floatoblastos". [70] Un estudio estimó que un grupo de colonias en un parche de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) producía 800.000 estatoblastos. [12]
Los Cupuladriid Bryozoa son capaces de reproducción tanto sexual como asexual. Las colonias de reproducción sexual (aclonal) son el resultado de un cupuladriido larvario que crece hasta una etapa adulta, mientras que las colonias asexuales (clonales) son el resultado de un fragmento de una colonia de cupuladriidos que crece en su propia colonia. Las diferentes formas de reproducción en cupuladriids se logran a través de una variedad de métodos dependiendo de la morfología y clasificación del zooide. [75]
Ecología
Hábitats y distribución
La mayoría de las especies marinas viven en aguas tropicales a profundidades inferiores a 100 metros (330 pies; 55 brazas). Sin embargo, unos pocos han sido encontrados en aguas profundas trincheras , [76] especialmente alrededor de emanaciones gaseosas frías , y otros cerca de los polos . [77] [78] La gran mayoría son sésiles . Las formas incrustantes son las más comunes en mares poco profundos, pero las formas erectas se vuelven más comunes a medida que aumenta la profundidad. [77] Algunas formas como Cristatella pueden moverse, y una especie antártica , Alcyonidium pelagosphaera , consiste en colonias flotantes. La especie pelágica tiene entre 5,0 y 23,0 mm de diámetro, tiene forma de esfera hueca y está formada por una única capa de autozooides. Aún no se sabe si estas colonias son pelágicas durante toda su vida o solo representan una etapa juvenil temporal y no descrita previamente. [77] [79]
En 2014 se informó que el briozoo Fenestrulina rugula se había convertido en una especie dominante en partes de la Antártida. El calentamiento global ha aumentado la tasa de erosión causada por los icebergs , y esta especie es particularmente experta en recolonizar áreas arrasadas. [80]
Los phylactolaemates viven en todo tipo de ambientes de agua dulce - lagos y estanques, ríos y arroyos y estuarios [52] - y se encuentran entre los animales sésiles de agua dulce más abundantes. [62] Algunos ctenostomas son exclusivamente de agua dulce, mientras que otros prefieren el agua salobre pero pueden sobrevivir en agua dulce. [52] El conocimiento de los científicos sobre las poblaciones de briozoos de agua dulce en muchas partes del mundo es incompleto, incluso en algunas partes de Europa. Durante mucho tiempo se pensó que algunas especies de agua dulce se encontraban en todo el mundo, pero desde 2002 todas estas se han dividido en especies más localizadas. [52]
Los briozoos son en su mayoría inmóviles, por lo general residen en sustratos duros como rocas, arena o conchas. [81]
Los briozoos crecen en colonias clonales . Un briozoo larval se asienta sobre una sustancia dura y produce una colonia asexualmente a través de la gemación. Estas colonias pueden desarrollar miles de zooides individuales en un período de tiempo relativamente corto. Aunque las colonias de zooides crecen a través de la reproducción asexual, los briozoos son hermafroditas y se pueden formar nuevas colonias a través de la reproducción sexual y la generación de larvas que nadan libremente. Sin embargo, cuando las colonias crecen demasiado, pueden dividirse en dos. Este es el único caso en el que la reproducción asexual da como resultado una nueva colonia separada de su predecesora. La mayoría de las colonias son estacionarias. De hecho, estas colonias tienden a asentarse sobre sustancias inmóviles como sedimentos y sustancias gruesas. Hay algunas colonias de especies de agua dulce como Cristatella mucedo que son capaces de moverse lentamente sobre un pie rastrero. [82]
Interacciones con organismos no humanos
Las especies marinas son comunes en los arrecifes de coral , pero rara vez representan una proporción significativa de la biomasa total . En aguas templadas, los esqueletos de las colonias muertas forman un componente significativo de las gravas de concha, y las vivas son abundantes en estas áreas. [83] El briozoo Membranipora membranacea, parecido a un cordón marino, produce espinas en respuesta a la depredación de varias especies de babosas marinas (nudibranquios). [84] Otros depredadores de briozoos marinos incluyen peces, erizos de mar , picnogonidos , crustáceos , ácaros [85] y estrellas de mar . [86] En general, los equinodermos y moluscos marinos comen masas de zooides arrancando trozos de colonias, rompiendo sus "casas" mineralizadas, mientras que la mayoría de los artrópodos depredadores de briozoos comen zooides individuales. [87]
En agua dulce, los briozoos se encuentran entre los filtradores más importantes , junto con las esponjas y los mejillones . [88] Los briozoos de agua dulce son atacados por muchos depredadores, incluidos caracoles, insectos y peces. [70]
En Tailandia, la especie introducida Pomacea canaliculata (caracol manzana dorada), que generalmente es un herbívoro destructivo , ha acabado con las poblaciones de filactolaemato dondequiera que haya aparecido. P. canaliculata también se alimenta de un gymnolaemato de agua dulce común, pero con un efecto menos devastador. Los caracoles indígenas no se alimentan de briozoos. [89]
Varias especies de la familia de los hidroides Zancleidae tienen relaciones simbióticas con los briozoos, algunas de las cuales son beneficiosas para los hidroides mientras que otras son parásitas . Aparecen modificaciones en las formas de algunos de estos hidroides, por ejemplo tentáculos más pequeños o incrustaciones de las raíces por briozoos. [90] El briozoo Alcyonidium nudoso protege el whelk Burnupena papyracea contra la depredación por el poderoso y voraz langosta de roca Jasus lalandii . Si bien las conchas de buccino incrustadas por los briozoos son más fuertes que las que no tienen este refuerzo, las defensas químicas producidas por los briozoos son probablemente el elemento disuasorio más importante. [91]
En el Banc d'Arguin, frente a la costa de Mauritania, la especie Acanthodesia commensale , que generalmente crece adherida a la grava y al sustrato duro, ha formado una relación simbiótica no obligada con los cangrejos ermitaños de la especie Pseudopagurus cf. granulimanus dando lugar a estructuras del tamaño de un huevo conocidas como briolitos. [92] Al nuclearse en una cáscara de gasterópodo vacía, las colonias de briozoos forman costras esqueléticas multilaminares que producen incrustaciones esféricas y extienden la cámara viva del cangrejo ermitaño a través del crecimiento tubular helicoidal.
Algunas especies de phylactolaemate son huéspedes intermediarios para un grupo de myxozoa que también se ha encontrado que causan enfermedad renal proliferativa , que a menudo es fatal en los peces salmónidos , [93] y ha reducido severamente las poblaciones de peces silvestres en Europa y América del Norte. [52]
Membranipora membranacea , cuyas colonias se alimentan y crecen excepcionalmente rápido en una amplia gama de velocidades actuales, se notó por primera vez en el Golfo de Maine en 1987 y rápidamente se convirtió en el organismo más abundante que vive en kelps . [71] Esta invasión redujo la población de algas marinas al romper sus frondas, [12] de modo que su lugar como "vegetación" dominante en algunas áreas fue tomado por otro invasor, el gran alga Codium fragile tomentosoides . [71] Estos cambios redujeron el área de hábitat disponible para peces e invertebrados locales. M. membranacea también ha invadido la costa noroeste de Estados Unidos. [12] También se han encontrado algunas especies de agua dulce a miles de kilómetros de su área de distribución nativa. Algunos pueden haber sido transportados de forma natural como estatoblastos. Otros probablemente fueron propagados por humanos, por ejemplo, en plantas acuáticas importadas o como polizones en barcos. [74]
Interacción con los humanos
Las granjas de peces y los criaderos han perdido existencias debido a la enfermedad renal proliferativa , que es causada por uno o más mixozoos que utilizan briozoos como huéspedes alternativos. [93]
Algunos pescadores del Mar del Norte han tenido que buscar otro trabajo debido a una forma de eccema (una enfermedad de la piel) conocida como " comezón de Dogger Bank ", [77] provocada por el contacto con briozoos que se han adherido a redes y nasas. [94]
Los briozoos marinos a menudo son responsables de la contaminación biológica en los cascos de los barcos, en los muelles y puertos deportivos, y en las estructuras en alta mar. Se encuentran entre los primeros colonizadores de estructuras nuevas o recientemente limpiadas. [83] Las especies de agua dulce son molestias ocasionales en las tuberías de agua, el equipo de purificación de agua potable, las instalaciones de tratamiento de aguas residuales y las tuberías de refrigeración de las centrales eléctricas. [52] [95]
Un grupo de sustancias químicas llamadas briostatinas se puede extraer del briozoo marino Bugula neritina . En 2001, la compañía farmacéutica GPC Biotech obtuvo la licencia de la briostatina 1 de la Universidad Estatal de Arizona para el desarrollo comercial como tratamiento para el cáncer. GPC Biotech canceló el desarrollo en 2003, diciendo que la briostatina 1 mostró poca efectividad y algunos efectos secundarios tóxicos. [96] En enero de 2008 se envió un ensayo clínico a los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos para medir la seguridad y eficacia de Bryostatin 1 en el tratamiento de la enfermedad de Alzheimer . Sin embargo, a finales de diciembre de 2008 no se había reclutado a ningún participante, cuando estaba previsto que se completara el estudio. [97] Un trabajo más reciente muestra que tiene efectos positivos sobre la cognición en quienes padecen la enfermedad de Alzheimer con pocos efectos secundarios. [98] Se deben procesar unos 1.000 kilogramos (2.200 libras) de briozoos para extraer 1 gramo ( 1 ⁄ 32 onzas) de briostatina. Como resultado, se han desarrollado equivalentes sintéticos que son más simples de producir y aparentemente al menos igual de efectivos. [99]
Ver también
- Asociación Internacional de Briozoología
Referencias
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Índice de la página de inicio de Bryozoa Bryozoa, estaba en RMIT; ahora bryozoa.net
- Otros recursos de Bryozoan WWW
- Sitio web oficial de la Asociación Internacional de Briozoología
- Briozoos neógenos de Gran Bretaña
- Introducción Bryozoan
- El Phylum Ectoprocta (Bryozoa)
- Phylum Bryozoa en Wikispecies
- Briozoos en el río Connecticut
- Hoja de datos de Bryozoa