El C1 y P1 (también llamado el P100 ) son dos humanos potencial cerebral evento relacionado con el cuero cabelludo-grabado ( potencial evento relacionado con los componentes (ERP)), son recogidos por medio de una técnica llamada electroencefalografía (EEG). El C1 se llama así porque fue el primer componente de una serie de componentes que respondían a los estímulos visuales cuando se descubrió por primera vez. Puede ser un componente negativo (cuando se usa un mastoideopunto de referencia) o un componente positivo con su pico normalmente observado en el rango de 65 a 90 ms después del inicio del estímulo. El P1 se llama P1 porque es el primer componente positivo (cuando también se usa un punto de referencia mastoideo) y su pico normalmente se observa en alrededor de 100 ms. Ambos componentes están relacionados con el procesamiento de estímulos visuales y se encuentran en la categoría de potenciales llamados potenciales evocados visualmente (PEV). Se teoriza que ambos componentes se evocan dentro de las cortezas visuales del cerebro, con C1 vinculado a la corteza visual primaria (corteza estriada) del cerebro humano y P1 vinculado a otras áreas visuales ( corteza extraestriada)). Una de las principales distinciones entre estos dos componentes es que, mientras que el P1 puede ser modulado por la atención , se ha encontrado típicamente que el C1 es invariable a diferentes niveles de atención.
Historia
Los diferentes componentes dentro de la categoría de VEP fueron descritos por primera vez por Spehlmann en 1965, quien comparó los ERP humanos al ver estímulos modelados y difusos que se mostraban rápidamente en la pantalla mientras una persona estaba viendo el área general donde debía aparecer el flash. Sin embargo, no fue hasta Jeffreys y Axford (1972) que se delinearon los primeros componentes individuales de esos PEV, incluido el componente C1. Jeffreys y Axford hicieron que los participantes humanos vieran patrones de estímulo de cuadrados durante un tiempo muy corto (25 ms), de forma aperiódica, en diferentes partes de los campos visuales del participante mientras se grababan utilizando electrodos colocados hacia la parte posterior de la cabeza. Específicamente, registraron tres sitios de electrodos colocados en la línea media longitudinal de la cabeza: uno 3 cm anterior al inión (la proyección ósea en la parte posteroinferior del cráneo) y dos 3 cm a cada lado de la línea media. Después de promediar entre ensayos similares (ensayos donde los estímulos se presentaron en la misma parte del campo visual) y observar los ERP, Jeffreys y Axford postularon que hay dos componentes distintos en los primeros 150 milisegundos, el C1 y el C2. Pero de los dos componentes, el C1 tendía a mostrar cambios de polaridad en el cuero cabelludo para las pruebas en las que se mostraba un estímulo en un lado del campo visual y se comparaba con las pruebas en las que los estímulos se mostraban en el lado opuesto del campo visual. La polaridad del C1 también se invierte siempre que los ensayos en los que los estímulos se presentan en la mitad superior del campo visual frente a cuando los estímulos se presentan en la mitad inferior del campo visual. Con base en esta evidencia, Jeffreys y Axford propusieron que el C1 reflejaba actividad en la corteza estriada ya que la actividad tiende a reflejar un mapa retinotópico muy similar al de la corteza estriada.
Desde su descubrimiento inicial, la teoría común sobre el C1 continúa afirmando que es un componente temprano al ver los estímulos y que representa la actividad en la corteza visual primaria.
Una de las descripciones iniciales del P1 puede atribuirse a Spehlmann (1965) por su categorización de componentes dentro de los VEP. Mientras que los artículos anteriores habían analizado los ERP humanos para los estímulos visuales y, sin duda, registraron los componentes P1 como se puede ver al inspeccionar visualmente las formas de onda en los primeros artículos (por ejemplo, Cobb y Dawson, 1960 ), Spehlmann fue uno de los primeros en describir un "componente positivo de superficie a 80-120ms". En su experimento, Spehlmann mostró a los participantes patrones de cuadrados blancos y negros, dispuestos en forma de tablero de ajedrez. Estos patrones se transmitieron al participante mediante el uso de una luz estroboscópica que tenía una frecuencia de 1-2 destellos por segundo. Haciendo un promedio de los ensayos, Spehlmann notó dos positividades diferentes, la primera de las cuales más tarde se conocería como P1.
En el último cuarto del siglo XX, el P1 comenzó a estudiarse mirando lo que se llama el "efecto" P1 en el dominio de la atención selectiva. En 1977, Van Voorhis y Hillyard encontraron modulaciones en el P1 debido a la atención utilizando el famoso paradigma utilizado por Eason, Harter y White (1969) . Para su experimento, Van Voorhis y Hillyard (1977) hicieron que los participantes vieran destellos circulares de luz a la izquierda y a la derecha de una fijación central con los destellos derecho e izquierdo ocurriendo independientemente con cada lado teniendo destellos de 2 a 8 segundos (una réplica de Eason et al., 1969 ), los destellos ocurren aleatoriamente con 1 a 4 segundos entre cada destello (izquierda o derecha), o los destellos ocurren aleatoriamente con 300 a 600ms entre cada destello. Se instruyó a los participantes para que prestasen atención al campo visual izquierdo, al hemisferio visual derecho oa ambos hemisferios visuales para un destello doble (dos destellos con una diferencia de 70ms entre sí). También se les indicó a los participantes que buscaran el objetivo de forma pasiva o que presionasen un botón cada vez que se produjera un destello doble. Para registrar los ERP, tenían dos electrodos en la línea media (Cz y Oz), todos referenciados a la mastoides derecha. Van Voorhis y Hillyard encontraron que el P1 tenía una mayor amplitud positiva cuando el objetivo se presentaba en el campo atendido que cuando se presentaba fuera del campo atendido en todas las condiciones. Este fue uno de los primeros artículos en demostrar que la atención podía modular un potencial evocado visualmente desde el P1. Desde este experimento, la diferencia entre la amplitud P1 cuando el participante atiende en el campo visual correcto e incorrecto (o el efecto P1) se ha estudiado ampliamente como parte de la atención selectiva.
Características de los componentes
El componente C1 típicamente alcanza un pico entre 50 y 100 ms y su polaridad y distribución del cuero cabelludo dependen de dónde se presente el estímulo ( Jeffreys y Axford, 1972 ; Mangun, Hillyard y Luck, 1993 ). A grandes rasgos, el C1 tiene una polaridad negativa si los estímulos se presentan en la mitad superior del campo visual (cuando se usa una referencia mastoidea) pero tiene una polaridad positiva si los estímulos se presentan en la mitad inferior del campo visual. La distribución del cuero cabelludo C1 es bastante amplia con la mayor polaridad típicamente a lo largo de los sitios occipito-parietales ( Mangun et al., 1993 ), aunque el cuero cabelludo se puede lateralizar con mayor polaridad a lo largo de los sitios occipito-parietales contralaterales al estímulo ( Jeffreys y Axford, 1972 ).
El componente P1 es un componente positivo que normalmente comienza alrededor de 70-90 ms con un pico alrededor de 80-130 ms ( Mangun, 1995 ). Su amplitud máxima se encuentra sobre el cuero cabelludo occipital lateral, aproximadamente justo sobre la corteza preestriada ventrolateral, contralateral al campo visual en el que se presentan los estímulos ( Mangun et al., 1993 ).
Principales paradigmas
Los C1 se evocan siempre que se presenta un estímulo visual. Como tal, prácticamente cualquier paradigma que presente estímulos visuales se puede utilizar para observar el componente C1. Sin embargo, uno de los principales paradigmas utilizados para observar los efectos diferenciales de ver estímulos en diferentes campos visuales, y el que se utilizó para identificar originalmente el componente C1, implica presentar estímulos visuales en todos los diferentes hemicampos visuales, uno a la vez ( Jeffreys y Axford, 1965 ). Por lo general, se advierte al participante que se presentarán una serie de estímulos y luego se presentarán exactamente el mismo tipo de estímulos mientras los participantes se fijan en una cruz en el centro de la pantalla.
Las primeras investigaciones de P1 se centraron en observar qué componentes están presentes cuando se visualizan los estímulos visuales. Esto se refleja en el paradigma principal utilizado para obtener un P1. En este paradigma, objetos geométricos, patrones de formas geométricas (por ejemplo , Spehlmann, 1965 ), colores ( Hillyard y Munte, 1984 ) o incluso simplemente destellos de luz blanca (por ejemplo, Cobb y Dawson, 1960 ) durante un tiempo muy corto. Luego, los ERP se registran desde sitios por encima de las regiones occipitales y esas formas de onda se promedian entre los ensayos.
Investigaciones posteriores sobre el P1 comenzaron a analizar el efecto P1 con respecto a la atención selectiva. Estos paradigmas varían con el tipo de estímulo utilizado y el tiempo entre los estímulos, pero el paradigma base involucró principalmente al participante que prestaba atención a una parte específica del campo visual mientras buscaba un objetivo en todo su campo visual. Los bloques de estímulos se presentan uno a la vez y el participante debe indicar (o al menos buscar) la presencia del estímulo objetivo. Antes de cada bloque se dan instrucciones específicas sobre qué parte del campo visual atender, así como las instrucciones específicas de cualquier experimento (por ejemplo, Van Voorhis y Hillyard, 1977 ). La comparación importante es entre el P1 para los objetivos que se presentan en el espacio donde asistía un participante versus los objetivos que aparecen en partes del campo visual donde los participantes no estaban asistiendo.
Una variante de este paradigma es el paradigma del filtro. En este paradigma se pide a los participantes que presten atención a una determinada parte del campo visual y que no presten atención ni "filtren" el resto del campo visual. Los bloques de estímulos se presentan uno a la vez tanto en el espacio atendido como desatendido. Los participantes deben buscar un objetivo que difiera del resto de los estímulos en algunas dimensiones como tamaño, longitud, luminancia, etc. dentro del espacio atendido como se indica antes de cada bloque. Sin embargo, los objetivos también se presentan en el espacio desatendido (por ejemplo, Hillyard y Munte, 1984 ). La comparación importante en este paradigma es entre el P1 para los objetivos presentados dentro del campo visual atendido versus los objetivos que se presentaron fuera del campo visual atendido.
Otra variante del paradigma básico de atención selectiva es el paradigma de señales visuoespaciales. En este paradigma, los estímulos se presentan uno a la vez en un número fijo de ubicaciones en el campo visual. Los participantes deben buscar e indicar si un estímulo en particular es el estímulo objetivo. El aspecto principal de este paradigma es que antes de cada presentación de un estímulo hay una pista que indica dónde va a estar presente el estímulo. Sin embargo, las señales no son del todo precisas y algún porcentaje indica la ubicación espacial incorrecta ( Mangun y Hillyard, 1991 ). En algunos experimentos, incluso podría haber señales que no indiquen ninguna ubicación específica o una señal neutral ( Luck, Hillyard, Mouloua, Woldorff, Clark y Hawkins, 1994 ). La comparación crítica en este paradigma es la comparación entre el P1 en las pruebas en las que el estímulo se presentó en la ubicación indicada por la señal versus las pruebas cuando el estímulo se presentó en una ubicación no indicada por la señal. Para aquellos experimentos donde se da una señal neutral, otra comparación importante es entre el P1 de las dos pruebas donde se da una señal direccional (correcta o incorrecta) versus la P1 en aquellas pruebas donde la señal no da ninguna indicación de una dirección.
Sensibilidad funcional
Ubicación espacial en el campo visual
El componente C1 es sensible a dónde se presenta un estímulo en un campo visual ( Jeffreys y Axford, 1965 ). Se ha demostrado que el C1 es negativo cuando los elementos se presentan en la mitad superior del campo visual y positivo cuando los estímulos visuales se presentan en la mitad inferior del campo visual. La distribución del cuero cabelludo del componente C1 también puede lateralizarse en función de la lateralización de los estímulos ( Jeffreys & Axford, 1964 ). Los estímulos presentados en la mitad izquierda del campo visual provocarán más negatividad sobre los canales occipital y parietal derecho. Los estímulos presentados en la mitad derecha del campo visual provocarán una negatividad sobre los canales occipital y parietal izquierdos.
Si bien la polaridad es consistente en todas las presentaciones de estímulos visuales en diferentes campos visuales, los mapas topográficos del cuero cabelludo P1 sí cambian en el sentido de que la positividad se produce contralateralmente al campo visual en el que se presenta un estímulo, aunque no en la medida que se muestra en el componente C1 ( Mangun y col., 1993 ).
Atención
Una de las principales diferencias entre el C1 y el P1 son los efectos de la atención en cada componente. Aunque múltiples estudios han demostrado que no hay efecto de una mayor atención en el C1 ( Di Russo et al., 2003 ; Hillyard & Anllo-Vento, 1998 ), estudios más recientes sugieren que C1 puede ser más sensible a los estados internos de lo que se pensaba anteriormente. ( Kelly et al., 2008 ; Rauss et al., 2009 ). Sin embargo, los estudios que utilizan diferentes variantes de paradigmas de señales espaciales han demostrado que el P1 muestra una mayor amplitud cuando se muestra un estímulo en un área a la que asistía el participante. En un experimento de Mangun y Hillyard (1991) , habían hecho que los participantes hicieran una tarea de discriminación de tamaño entre dos barras, una a la izquierda y otra a la derecha, siendo los estímulos objetivo las barras más pequeñas o más altas, según el bloque de Ensayos. Se dio una señal antes de que se diera cada par de bloques. Esta señal solo fue correcta el 75% del tiempo. Al comparar el P1 cuando el participante estaba atendiendo al lado correcto al P1 cuando el participante no estaba atendiendo al lado correcto, el primero tuvo una mayor amplitud que el segundo.
Sin embargo, como muestran Luck et al . (1994) , el efecto P1 no se modula necesariamente haciendo que los participantes atiendan un área determinada. Al agregar una señal neutral, demostraron que no había diferencia entre la amplitud del P1 cuando se atendió el área correcta y cuando se dio una señal neutral, sin dar ninguna indicación de dónde debía aparecer el estímulo objetivo.
Teoría / fuente
P1 refleja el "costo de atención"
Luck et al. (1994) propuso que el efecto P1 es un reflejo de un "costo de atención". Como se ha demostrado anteriormente, siempre que un participante está prestando atención a un área en particular y el estímulo objetivo se presentó fuera de donde estaba asistiendo el participante, hay una disminución en la amplitud P1 (por ejemplo, Mangun y Hillyard, 1991 ; Van Voorhis y Hillyard, 1977 ). Luck et al. Afirman que este decremento es en realidad un costo de asistir a algún lugar y ser incorrecto. Esta disminución o supresión del P1 representa el costo de tener que dejar de prestar atención a un área y cambiar la atención al lugar donde se encuentra el estímulo objetivo. Esto se compara con otro componente llamado N1. El N1 muestra un incremento de amplitud cuando un participante está atendiendo a un área determinada y el estímulo se muestra en esa área. Luck et al. (1994) llaman a esto el "beneficio" de la atención.
Modelos de atención de selección temprana vs tardía
Uno de los debates críticos al que han contribuido C1 y P1 es el de los modelos de selección temprana versus tardía. Los modelos de selección temprana, como la teoría del filtro temprano de Broadbent ( 1958 ), afirman que la atención filtra la información desatendida mientras se procesa esa información. Sin embargo, los modelos de selección tardía afirman que la información se procesa a una etapa mucho más avanzada y la atención sirve para elegir entre esa información procesada. Los efectos de atención en el P1 (por ejemplo, Van Voorhis y Hillyard, 1977 ) muestran que la atención puede afectar el procesamiento visual desde los 65 ms con estímulos que aparecen en regiones del espacio desatendidas, que tienen una amplitud P1 más baja. Sin embargo, la falta de modulación del componente C1 debido a la atención o falta de ella (por ejemplo, Di Russo et al., 2003 ) muestra que no toda la información se filtra de inmediato. En cambio, los primeros aspectos del procesamiento visual (como se refleja en el C1) parecen desarrollarse de una manera que no se ve afectada por la asignación de atención al espacio.
C1 y la corteza estriada
Cuando fue descubierto por primera vez por Jeffreys y Axford (1972) , sugirieron que la fuente del componente C1 estaba en algún lugar de V1 (o la corteza estriada o el Área 17 de Brodmann ) ya que las inversiones de polaridad y las inversiones de lado a lado reflejaban la mapa retinotópico de V1. Más específicamente, sugirieron que el C1 se genera en el Área 17 de Brodmann o el V1. En los primeros años, los hallazgos de algunos estudios ayudaron a respaldar esta hipótesis ( Mangun et al., 1993 ; Parker, Salzen y Lishman, 1982 ). Por el contrario, otros encontraron que el C1 podría estar ubicado en áreas como el Área 18 de Brodmann (Lesevre, 1982) o el Área 19 de Brodmann ( Maier, Dagnelie, Spekrijse y van Dijk, 1987 ).
Sin embargo, la evidencia más reciente que utiliza técnicas de localización de fuentes como el análisis de fuentes eléctricas cerebrales (BESA) junto con fMRI apunta a que el C1 se genera en la corteza visual primaria del área 17 de Brodmann. Clark, Fan y Hillyard (1995), por ejemplo, utilizando un paradigma mediante el cual se presentaron tableros de ajedrez circulares en diferentes campos visuales, localizó el C1 en la corteza estriada utilizando un enfoque BESA de 2 dipolos. Di Russo, Martinez y Hillyard (2003) utilizaron círculos de tablero de ajedrez en blanco y negro modulados sinusoidalmente en los cuatro hemicampos diferentes (superior derecho, superior izquierdo, inferior derecho e inferior izquierdo) para observar la ubicación del C1. También encontraron usando un método BESA, usando 7 pares de dipolos, que el C1 se originó en la corteza estriada. Sus resultados de BESA también coincidieron con los resultados concurrentes de fMRI para los mismos participantes.
La corteza extraestriada
La fuente del componente P1, a diferencia del componente C1, no se conoce por completo. El trabajo de Mangun et al . (1993) con la presentación de barras en diferentes secciones del campo visual, algunas de las cuales se presentaron en partes atendidas del campo visual y otras no, apunta a la fuente neurológica de la P1 en algún lugar sobre la corteza preestriada ventrolateral o el Área 18 de Brodmann. Para realizar este juicio, utilizaron mapas de densidad de fuente de corriente y resonancia magnética estructural de los participantes para localizar la fuente de P1. Otros artículos que utilizan una combinación de fMRI y modelado dipolo BESA también han señalado que el P1 proviene de la corteza preestriada ventrolateral ( Di Russo et al ., 2003 ; Martinez et al ., 1999 ).
Más evidencia de que el P1 se encuentra a lo largo de la vía ventral proviene de estudios que utilizaron ERP y tomografía por emisión de positrones . Estos estudios han demostrado que el P1 está asociado con la activación en las áreas occipitales dorsales ( Woldorff et al ., 1998 ) y la circunvolución fusiforme posterior ( Mangun, Hopfinger, Kussmaul, Fletcher y Heinze, 1997 ).
Ver también
- Bereitschaftspotential
- Variación negativa contingente
- Diferencia debida a la memoria
- Negatividad anterior izquierda temprana
- Negatividad relacionada con el error
- Componente positivo tardío
- Potencial de preparación lateralizado
- Desajuste de la negatividad
- N2pc
- N100
- N170
- N200
- N400
- P3a
- P3b
- P200
- P300 (neurociencia)
- P600
- Potencial evocado somatosensorial
- Visual N1
Referencias
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