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La corteza visual del cerebro es el área de la corteza cerebral que procesa la información visual . Está ubicado en el lóbulo occipital . La información sensorial que se origina en los ojos viaja a través del núcleo geniculado lateral en el tálamo y luego alcanza la corteza visual. El área de la corteza visual que recibe la información sensorial del núcleo geniculado lateral es la corteza visual primaria, también conocida como área visual 1 (V1), área de Brodmann 17 o corteza estriada. Las áreas extraestriadas consisten en áreas visuales 2, 3, 4 y 5 (también conocidas como V2, V3, V4 y V5, oÁrea de Brodmann 18 y toda el área de Brodmann 19 ). [1]

Ambos hemisferios del cerebro incluyen una corteza visual; la corteza visual del hemisferio izquierdo recibe señales del campo visual derecho y la corteza visual del hemisferio derecho recibe señales del campo visual izquierdo.

Introducción [ editar ]

La corteza visual primaria (V1) se encuentra dentro y alrededor de la fisura calcarina en el lóbulo occipital . El V1 de cada hemisferio recibe información directamente de su núcleo geniculado lateral ipsolateral que recibe señales del hemicampo visual contralateral.

Las neuronas de la corteza visual disparan potenciales de acción cuando aparecen estímulos visuales dentro de su campo receptivo . Por definición, el campo receptivo es la región dentro de todo el campo visual que provoca un potencial de acción. Pero, para cualquier neurona dada, puede responder mejor a un subconjunto de estímulos dentro de su campo receptivo. Esta propiedad se llama sintonización neuronal . En las áreas visuales anteriores, las neuronas tienen una sintonización más simple. Por ejemplo, una neurona en V1 puede disparar a cualquier estímulo vertical en su campo receptivo. En las áreas visuales superiores, las neuronas tienen una sintonización compleja. Por ejemplo, en la corteza temporal inferior (TI), una neurona puede dispararse solo cuando una determinada cara aparece en su campo receptivo.

La corteza visual recibe su suministro de sangre principalmente de la rama calcarina de la arteria cerebral posterior .

Modelo psicológico del procesamiento neuronal de la información visual [ editar ]

Modelo ventral-dorsal [ editar ]

Se muestran la corriente dorsal (verde) y la corriente ventral (violeta). Se originan en la corteza visual primaria.

V1 transmite información a dos vías primarias, llamadas corriente ventral y corriente dorsal. [2]

  • La corriente ventral comienza con V1, atraviesa el área visual V2, luego el área visual V4 y llega a la corteza temporal inferior (corteza IT). La corriente ventral, a veces llamada "Qué camino", está asociada con el reconocimiento de formas y la representación de objetos. También está asociado con el almacenamiento de memoria a largo plazo .
  • El chorro dorsal comienza con V1, pasa por el área visual V2, luego hacia el área dorsomedial (DM / V6) y el área temporal medial (MT / V5) y hasta la corteza parietal posterior . La corriente dorsal, a veces denominada "vía hacia dónde" o "vía cómo", se asocia con el movimiento, la representación de la ubicación de los objetos y el control de los ojos y los brazos, especialmente cuando se utiliza información visual para guiar movimientos sacádicos o estiramientos .

Ungerleider y Mishkin describieron por primera vez la explicación del qué frente al dónde de las vías ventral / dorsal . [3]

Más recientemente, Goodale y Milner ampliaron estas ideas y sugirieron que la corriente ventral es fundamental para la percepción visual, mientras que la corriente dorsal media el control visual de acciones hábiles. [4] Se ha demostrado que las ilusiones visuales como la de Ebbinghaus distorsionan los juicios de naturaleza perceptiva, pero cuando el sujeto responde con una acción, como agarrar, no se produce ninguna distorsión. [5]

Un trabajo como el de Scharnowski y Gegenfurtner [6] sugiere que tanto el sistema de acción como el de percepción son igualmente engañados por tales ilusiones. Otros estudios, sin embargo, brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles como agarrar no se ven afectadas por ilusiones pictóricas [7] [8] y sugieren que la disociación acción / percepción es una forma útil de caracterizar la división funcional del trabajo entre los Vías visuales dorsal y ventral en la corteza cerebral. [9]

Corteza visual primaria (V1) [ editar ]

Micrografía que muestra la corteza visual (rosa). La piamadre y la aracnoides, incluidos los vasos sanguíneos, se ven en la parte superior de la imagen. La sustancia blanca subcortical (azul) se ve en la parte inferior de la imagen. Tinción HE-LFB .

La corteza visual primaria es el área visual más estudiada del cerebro. En los mamíferos, se encuentra en el polo posterior del lóbulo occipital y es el área visual cortical más simple y temprana. Está altamente especializado para procesar información sobre objetos estáticos y en movimiento y es excelente en el reconocimiento de patrones . [ aclaración necesaria ]

La corteza visual primaria, que se define por su función o etapa en el sistema visual, es aproximadamente equivalente a la corteza estriada , también conocida como área 17 de Brodmann , que se define por su ubicación anatómica. El nombre "corteza estriada" se deriva de la línea de Gennari , una franja distintiva visible a simple vista [10] que representa los axones mielinizados del cuerpo geniculado lateral que terminan en la capa 4 de la materia gris .

La corteza visual primaria se divide en seis capas funcionalmente distintas, etiquetadas del 1 al 6. La capa 4, que recibe la mayor cantidad de información visual del núcleo geniculado lateral (LGN), se divide en 4 capas, etiquetadas como 4A, 4B, 4Cα y 4Cβ. . La sublamina 4Cα recibe principalmente información magnocelular del LGN, mientras que la capa 4Cβ recibe información de las vías parvocelulares . [11]

El número medio de neuronas en la corteza visual primaria humana adulta en cada hemisferio se ha estimado en alrededor de 140 millones. [12]

Función [ editar ]

[ relevante? ]

La primera etapa del procesamiento visual en la corteza se llama V1.

V1 tiene un mapa muy bien definido de la información espacial en visión. Por ejemplo, en los seres humanos, el banco superior del surco calcarino (en el lóbulo occipital) responde fuertemente a la mitad inferior del campo visual (debajo del centro) y el banco inferior de la calcarina a la mitad superior del campo visual. En concepto, este mapeo retinotópico es una transformación de la imagen visual de la retina a V1. La correspondencia entre una ubicación dada en V1 y en el campo visual subjetivo es muy precisa: incluso los puntos ciegos se mapean en V1. En términos de evolución, esta correspondencia es muy básica y se encuentra en la mayoría de los animales que poseen un V1. En humanos y animales con fóvea (conos en la retina), una gran parte de V1 se asigna a la pequeña parte central del campo visual, un fenómeno conocido como aumento cortical . [13] Quizás con el propósito de una codificación espacial precisa, las neuronas en V1 tienen el tamaño de campo receptivo más pequeño de todas las regiones microscópicas de la corteza visual.

Las propiedades de sintonización de las neuronas V1 (a lo que responden las neuronas) difieren mucho con el tiempo. Temprano en el tiempo (40 ms y más) las neuronas V1 individuales tienen una fuerte sintonía con un pequeño conjunto de estímulos. Es decir, las respuestas neuronales pueden discriminar pequeños cambios en las orientaciones visuales , frecuencias espaciales y colores [ cita requerida ] . Además, las neuronas V1 individuales en humanos y animales con visión binocular tienen dominio ocular, es decir, se sintonizan con uno de los dos ojos. En V1, y en la corteza sensorial primaria en general, las neuronas con propiedades de sintonización similares tienden a agruparse como columnas corticales . David Hubel y Torsten Wieselpropuso el modelo clásico de organización de cubitos de hielo de columnas corticales para dos propiedades de sintonía: dominancia ocular y orientación. Sin embargo, este modelo no puede acomodar el color, la frecuencia espacial y muchas otras características a las que se sintonizan las neuronas [ cita requerida ] . La organización exacta de todas estas columnas corticales dentro de V1 sigue siendo un tema candente de la investigación actual. El modelado matemático de esta función se ha comparado con las transformadas de Gabor .

Más adelante en el tiempo (después de 100 ms), las neuronas en V1 también son sensibles a la organización más global de la escena (Lamme y Roelfsema, 2000). [14] Estas propiedades de respuesta probablemente provienen del procesamiento de retroalimentación recurrente (la influencia de las áreas corticales de nivel superior en áreas corticales de nivel inferior) y las conexiones laterales de las neuronas piramidales (Hupe et al. 1998). Mientras que las conexiones de retroalimentación son principalmente impulsoras, las conexiones de retroalimentación son principalmente moduladoras en sus efectos (Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001). La evidencia muestra que la retroalimentación que se origina en áreas de nivel superior como V4, IT o MT, con campos receptivos más grandes y complejos, puede modificar y dar forma a las respuestas V1, teniendo en cuenta el campo receptivo contextual o extraclásico.efectos (Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006).

La información visual transmitida a V1 no está codificada en términos de imágenes espaciales (u ópticas) [ cita requerida ] sino que se describe mejor como detección de bordes . Por ejemplo, para una imagen que comprende la mitad del lado negro y la mitad del lado blanco, la línea divisoria entre blanco y negro tiene el contraste local más fuerte (es decir, detección de bordes) y está codificada, mientras que pocas neuronas codifican la información de brillo (blanco o negro por se). A medida que la información se transmite a áreas visuales posteriores, se codifica como señales de frecuencia / fase cada vez más no locales. Tenga en cuenta que, en estas primeras etapas del procesamiento visual cortical, la ubicación espacial de la información visual se conserva bien en medio de la codificación de contraste local (detección de bordes).

Se ha presentado una explicación teórica de la función computacional de las células simples en la corteza visual primaria en. [15] [16] Se describe cómo el campo receptivo tiene formas similares a las encontradas por las mediciones biológicas del campo receptivo realizadas por DeAngelis et al. [17] [18]puede derivarse como consecuencia de las propiedades estructurales del entorno en combinación con los requisitos de consistencia interna para garantizar representaciones de imágenes consistentes en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo las formas características del campo receptivo, sintonizadas a diferentes escalas, orientaciones y direcciones en el espacio de la imagen, permiten que el sistema visual calcule respuestas invariantes bajo transformaciones naturales de imágenes en niveles más altos de la jerarquía visual. [19] [16]

En los primates, una función de V1 podría ser crear un mapa de prominencia (resalta lo que es importante) a partir de entradas visuales para guiar los cambios de atención conocidos como cambios de mirada . [20] Podría hacerlo transformando las entradas visuales en tasas de activación neuronal de millones de neuronas, de modo que la ubicación visual señalada por la neurona de activación más alta sea la ubicación más destacada para atraer el cambio de mirada. Las salidas de V1 son recibidas por el colículo superior (en el cerebro medio), entre otras ubicaciones, que lee las actividades de V1 para guiar los cambios de mirada.

Las diferencias de tamaño de V1 también parecen tener un efecto sobre la percepción de las ilusiones . [21]

V2 [ editar ]

El área visual V2 , o corteza visual secundaria , también llamada corteza preestriada , [22] es la segunda área principal de la corteza visual y la primera región dentro del área de asociación visual . Recibe fuertes conexiones feedforward de V1 (directas y vía pulvinar) y envía fuertes conexiones a V3, V4 y V5. También envía fuertes conexiones de retroalimentación a V1 [ cita requerida ] .

En términos de anatomía, V2 se divide en cuatro cuadrantes, una representación dorsal y ventral en los hemisferios izquierdo y derecho . Juntas, estas cuatro regiones proporcionan un mapa completo del mundo visual. V2 tiene muchas propiedades en común con V1: las celdas se ajustan a propiedades simples como la orientación, la frecuencia espacial y el color. Las respuestas de muchas neuronas V2 también están moduladas por propiedades más complejas, como la orientación de contornos ilusorios , [23] [24] disparidad binocular , [25] y si el estímulo es parte de la figura o del suelo. [26] [27]Investigaciones recientes han demostrado que las células V2 muestran una pequeña cantidad de modulación de la atención (más de V1, menos de V4), están sintonizadas para patrones moderadamente complejos y pueden estar impulsadas por múltiples orientaciones en diferentes subregiones dentro de un solo campo receptivo.

Se argumenta que todo el flujo visual ventral al hipocampo es importante para la memoria visual. [28] Esta teoría, a diferencia de la dominante, predice que las alteraciones de la memoria de reconocimiento de objetos (ORM) podrían resultar de la manipulación en V2, un área que está altamente interconectada dentro de la corriente ventral de cortezas visuales. En el cerebro del mono, esta área recibe fuertes conexiones de retroalimentación desde la corteza visual primaria (V1) y envía fuertes proyecciones a otras cortezas visuales secundarias (V3, V4 y V5). [29] [30] La mayoría de las neuronas de esta área en los primates están sintonizadas con características visuales simples como la orientación, la frecuencia espacial, el tamaño, el color y la forma. [24] [31] [32]Los estudios anatómicos implican a la capa 3 del área V2 en el procesamiento de información visual. A diferencia de la capa 3, la capa 6 de la corteza visual está compuesta por muchos tipos de neuronas y su respuesta a los estímulos visuales es más compleja.

En un estudio, se descubrió que las células de la capa 6 de la corteza V2 desempeñan un papel muy importante en el almacenamiento de la memoria de reconocimiento de objetos, así como en la conversión de recuerdos de objetos a corto plazo en recuerdos a largo plazo. [33]

Tercera corteza visual, incluida el área V3 [ editar ]

El término tercer complejo visual se refiere a la región de la corteza ubicada inmediatamente delante de V2, que incluye la región denominada área visual V3Inhumanos. La nomenclatura "compleja" se justifica por el hecho de que todavía existe cierta controversia con respecto a la extensión exacta del área V3, y algunos investigadores proponen que la corteza ubicada frente a V2 puede incluir dos o tres subdivisiones funcionales. Por ejemplo, David Van Essen y otros (1986) han propuesto la existencia de una "V3 dorsal" en la parte superior del hemisferio cerebral, que es distinta de la "V3 ventral" (o área posterior ventral, VP) ubicada en la parte superior del hemisferio cerebral. parte inferior del cerebro. La V3 dorsal y ventral tienen conexiones distintas con otras partes del cerebro, aparecen diferentes en secciones teñidas con una variedad de métodos y contienen neuronas que responden a diferentes combinaciones de estímulos visuales (por ejemplo, las neuronas selectivas de color son más comunes en la región ventral). V3). Subdivisiones adicionales,incluidos V3A y V3B también se han informado en humanos. Estas subdivisiones están ubicadas cerca de la V3 dorsal, pero no colindan con la V2.

Normalmente se considera que la V3 dorsal es parte de la corriente dorsal, que recibe entradas de V2 y del área visual primaria y se proyecta hacia la corteza parietal posterior . Puede estar localizado anatómicamente en el área 19 de Brodmann . Braddick, utilizando fMRI, ha sugerido que el área V3 / V3A puede desempeñar un papel en el procesamiento del movimiento global [34]. Otros estudios prefieren considerar la V3 dorsal como parte de un área más grande, denominada área dorsomedial (DM), que contiene una representación de todo el campo visual. Las neuronas en el área DM responden al movimiento coherente de grandes patrones que cubren extensas porciones del campo visual (Lui y colaboradores, 2006).

Ventral V3 (VP), tiene conexiones mucho más débiles desde el área visual primaria y conexiones más fuertes con la corteza temporal inferior . Si bien estudios anteriores propusieron que VP contenía una representación de solo la parte superior del campo visual (por encima del punto de fijación), trabajos más recientes indican que esta área es más extensa de lo que se pensaba anteriormente y, al igual que otras áreas visuales, puede contener una completa representación visual. Rosa y Tweedale se refieren a la VP revisada y más extensa como el área posterior ventrolateral (VLP). [35]

V4 [ editar ]

El área visual V4 es una de las áreas visuales de la corteza visual extraestriada . En los macacos , se localiza anterior a V2 y posterior al área inferotemporal posterior (PIT) . Comprende al menos cuatro regiones (V4d izquierda y derecha, V4v izquierda y derecha), y algunos grupos informan que también contiene subdivisiones rostral y caudal. Se desconoce si el V4 humano es tan expansivo como el del homólogo de macaco, que es un tema de debate. [36]

V4 es la tercera área cortical en la corriente ventral , que recibe una fuerte entrada de retroalimentación de V2 y envía fuertes conexiones al PIT . También recibe entrada directa de V1, especialmente para el espacio central. Además, tiene conexiones más débiles con V5 y la circunvolución prelunada dorsal (DP).

V4 es la primera área en la corriente ventral que muestra una fuerte modulación de la atención. La mayoría de los estudios indican que la atención selectiva puede cambiar las tasas de disparo en V4 en aproximadamente un 20%. Un artículo fundamental de Moran y Desimone que caracteriza estos efectos fue el primer artículo en encontrar efectos de atención en cualquier parte de la corteza visual. [37]

Al igual que V2, V4 está sintonizado para orientación, frecuencia espacial y color. A diferencia de V2, V4 está ajustado para características de objetos de complejidad intermedia, como formas geométricas simples, aunque nadie ha desarrollado una descripción paramétrica completa del espacio de ajuste para V4. El área visual V4 no está sintonizada para objetos complejos como caras, como sí lo están las áreas de la corteza inferotemporal .

Las propiedades de disparo de V4 fueron descritas por primera vez por Semir Zeki a fines de la década de 1970, quien también nombró el área. Antes de eso, V4 era conocido por su descripción anatómica, el giro prelunate . Originalmente, Zeki argumentó que el propósito de V4 era procesar información de color. El trabajo a principios de la década de 1980 demostró que V4 estaba tan directamente involucrado en el reconocimiento de formas como áreas corticales anteriores. [ cita requerida ] Esta investigación apoyó la hipótesis de las dos corrientes , presentada por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982.

Trabajos recientes han demostrado que V4 exhibe plasticidad a largo plazo, [38] codifica la prominencia del estímulo, es controlado por señales provenientes de los campos oculares frontales , [39] y muestra cambios en el perfil espacial de sus campos receptivos con atención. [ cita requerida ]

Área visual temporal media (V5) [ editar ]

El área visual temporal media ( MT o V5 ) es una región de la corteza visual extraestriada. En varias especies de los dos monos del Nuevo Mundo y monos del Viejo Mundo del área MT contiene una alta concentración de neuronas dirección selectivo. [40] Se cree que la MT en primates juega un papel importante en la percepción del movimiento , la integración de señales de movimiento local en percepciones globales y la guía de algunos movimientos oculares . [40]

Conexiones [ editar ]

La MT está conectada a una amplia gama de áreas cerebrales corticales y subcorticales. Su entrada proviene de las áreas corticales visuales V1, V2 y dorsal V3 ( área dorsomedial ), [41] [42] las regiones koniocelulares del LGN , [43] y el pulvinar inferior . [44] El patrón de proyecciones a MT cambia algo entre las representaciones de los campos visuales foveal y periférico, y este último recibe entradas de áreas ubicadas en la corteza de la línea media y la región retroesplenial . [45]

Una vista estándar es que V1 proporciona la entrada "más importante" para MT. [40] No obstante, varios estudios han demostrado que las neuronas en la MT son capaces de responder a la información visual, a menudo de manera selectiva en la dirección, incluso después de que V1 haya sido destruida o inactivada. [46] Además, la investigación de Semir Zeki y colaboradores ha sugerido que ciertos tipos de información visual pueden llegar a MT antes incluso de llegar a V1.

La MT envía su salida principal a las áreas ubicadas en la corteza que la rodean inmediatamente, incluidas las áreas FST, MST y V4t (media luna media temporal). Otras proyecciones de MT se dirigen a las áreas relacionadas con el movimiento ocular de los lóbulos frontal y parietal (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).

Función [ editar ]

Los primeros estudios de las propiedades electrofisiológicas de las neuronas en MT mostraron que una gran parte de las células están sintonizadas con la velocidad y la dirección de los estímulos visuales en movimiento. [47] [48]

Los estudios de lesiones también han apoyado el papel de la MT en la percepción del movimiento y los movimientos oculares. [49] Los estudios neuropsicológicos de un paciente incapaz de ver el movimiento, al ver el mundo en una serie de "marcos" estáticos, sugirieron que V5 en el primate es homólogo a MT en el humano. [50] [51]

Sin embargo, dado que las neuronas en V1 también están sintonizadas con la dirección y la velocidad del movimiento, estos primeros resultados dejaron abierta la cuestión de qué podía hacer la MT que no podía hacer V1. Se ha trabajado mucho en esta región, ya que parece integrar señales de movimiento visual local en el movimiento global de objetos complejos. [52] Por ejemplo, la lesión del V5 conduce a deficiencias en la percepción del movimiento y el procesamiento de estímulos complejos. Contiene muchas neuronas selectivas para el movimiento de características visuales complejas (extremos de línea, esquinas). Microestimulaciónde una neurona ubicada en la V5 afecta la percepción del movimiento. Por ejemplo, si uno encuentra una neurona con preferencia por el movimiento hacia arriba en el V5 de un mono y la estimula con un electrodo, entonces es más probable que el mono informe un movimiento 'hacia arriba' cuando se le presentan estímulos que contienen 'izquierda' y 'derecha' también. como componentes "ascendentes". [53]

Todavía existe mucha controversia sobre la forma exacta de los cálculos realizados en el área MT [54] y algunas investigaciones sugieren que el movimiento de características ya está disponible en niveles inferiores del sistema visual como V1.[55] [56]

Organización funcional [ editar ]

Se demostró que MT estaba organizado en columnas de dirección. [57] DeAngelis argumentó que las neuronas MT también se organizaron en función de su sintonía para la disparidad binocular. [58]

V6 [ editar ]

El área dorsomedial (DM), también conocida como V6 , parece responder a los estímulos visuales asociados con el auto-movimiento [59] y la estimulación de campo amplio. [60] V6 es una subdivisión de la corteza visual de primates descrita por primera vez por John Allman y Jon Kaas en 1975. [61] V6 se encuentra en la parte dorsal de la corteza extraestriada , cerca del surco profundo que atraviesa el centro del cerebro ( fisura longitudinal medial ), y típicamente también incluye porciones de la corteza medial, como el surco parietooccipital (POS). [60] : 7970DM contiene una representación organizada topográficamente de todo el campo de visión. [60] : 7970

Existen similitudes entre el área visual V5 y V6 del tití común . Ambas áreas reciben conexiones directas de la corteza visual primaria . [60] : 7971 Y ambos tienen un alto contenido de mielina , una característica que suele estar presente en las estructuras cerebrales implicadas en la transmisión rápida de información. [62]

Durante muchos años, se consideró que la DM solo existía en los monos del Nuevo Mundo . Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que la DM también existe en monos y humanos del Viejo Mundo . [60] : 7972 V6 también se conoce a veces como el área parietooccipital (PO), aunque la correspondencia no es exacta. [63] [64]

Propiedades [ editar ]

Las neuronas en el área DM / V6 de los monos nocturnos y los titíes comunes tienen propiedades de respuesta únicas, incluida una selectividad extremadamente aguda para la orientación de los contornos visuales y preferencia por líneas largas e ininterrumpidas que cubren gran parte del campo visual. [65] [66]

Sin embargo, en comparación con el área MT, una proporción mucho menor de células DM muestra selectividad por la dirección del movimiento de los patrones visuales. [67] Otra diferencia notable con el área MT es que las células en DM están sintonizadas con componentes de baja frecuencia espacial de una imagen y responden pobremente al movimiento de patrones texturizados como un campo de puntos aleatorios. [67] Estas propiedades de respuesta sugieren que DM y MT pueden trabajar en paralelo, con el primero analizando el movimiento propio en relación con el entorno y el segundo analizando el movimiento de objetos individuales en relación con el fondo. [67]

Recientemente, se ha identificado un área que responde a campos de flujo de gran angular en el ser humano y se cree que es un homólogo del área de macacos V6. [68]

Caminos [ editar ]

Las conexiones y las propiedades de respuesta de las células en DM / V6 sugieren que esta área es un nodo clave en un subconjunto de la " corriente dorsal ", a la que algunos denominan "vía dorsomedial". [ cita requerida ] Es probable que esta vía sea importante para el control de la actividad esqueletomotora, incluidas las reacciones posturales y los movimientos de alcance hacia los objetos [64] La principal conexión 'feedforward' de la DM es con la corteza inmediatamente rostral a ella, en la interfaz entre los lóbulos occipital y parietal (V6A). [ cita requerida ] Esta región tiene, a su vez, conexiones relativamente directas con las regiones del lóbulo frontal que controlan los movimientos del brazo, incluida la corteza premotora. [ cita requerida ]

Ver también [ editar ]

  • Área cortical
  • Ceguera cortical
  • Teoría de integración de características
  • Lista de regiones del cerebro humano
  • Retinotopía
  • Procesamiento visual
  • Matriz de características visuales
  • Celda compleja

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

  • La corteza visual primaria por Matthew Schmolesky en la Universidad de Utah
  • Arquitectura de la corteza visual, por David Hubel en la Universidad de Harvard
  • ancil-415 en NeuroNames - área estriada 17
  • ancil-699 en NeuroNames - Brodmann area 17 en guenon
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "visual% 20cortex" en el proyecto BrainMaps
  • Simulador para el modelado computacional de mapas de corteza visual en topographica.org