Las sensillas campaniformes son una clase de mecanorreceptores que se encuentran en los insectos , que responden al estrés local y la tensión dentro de la cutícula del animal. La sensilla campaniforme funciona como propioceptores que detectan la carga mecánica como resistencia a la contracción muscular, [1] [2] similar a los órganos del tendón de Golgi de los mamíferos . [3] [4] La retroalimentación sensorial de la sensilla campaniforme está integrada en el control de la postura y la locomoción. [5] [6]
Estructura
Cada sensillum campaniforme consta de una cúpula flexible, que está incrustada en una cavidad esponjosa dentro de la cutícula e inervada por las dendritas de una neurona sensorial bipolar única (ver sección transversal esquemática). Las sensillas campaniformes son a menudo de forma ovalada con ejes largos de aproximadamente 5-10 µm (ver SEM).
La sensilla campaniforme se distribuye por la superficie corporal de muchos insectos. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster , por ejemplo, tiene más de 680 sensillas. [7] Campaniform sensilla se encuentra en regiones donde es probable que el estrés sea alto, incluso en las patas, antenas y alas. La sensilla puede ocurrir sola, pero la sensilla con orientaciones similares a menudo se agrupa. En las piernas, los grupos de sensillas campaniformes se encuentran cerca de las articulaciones en todos los segmentos excepto la coxa (ver el esquema de la pierna), con la mayoría de las sensillas ubicadas en el trocánter proximal. [8] En dípteros como Drosophila , la mayor densidad de sensilla campaniforme se encuentra en la base de las alas traseras modificadas, los halterios . [7] El número y la ubicación de sensilla varía poco entre individuos de la misma especie, [7] y se pueden encontrar grupos homólogos de sensilla entre especies. [8]
Función
Cuando las deformaciones cuticulares comprimen un sensillum campaniforme, los bordes de la cavidad (collar) sangran el casquete cuticular. [9] Esto aprieta la punta dendrítica de la neurona sensorial y abre sus canales de mecanotransducción (de la familia TRP [10] ), lo que conduce a la generación de potenciales de acción que se transmiten al cordón nervioso ventral .
La actividad de la sensilla campaniforme fue registrada por primera vez por John William Sutton Pringle a fines de la década de 1930. [11] Pringle también determinó que la forma ovalada de muchas sensillas las hace direccionalmente selectivas [12] - responden mejor a la compresión a lo largo de su eje corto. Por lo tanto, incluso la sensilla vecina puede tener sensibilidades muy diferentes a la tensión dependiendo de su orientación en la cutícula. Por ejemplo, los insectos palo poseen dos grupos de sensillas campaniformes en el lado dorsal del trocánter cuyos ejes cortos están orientados perpendicularmente entre sí [1] (ver recuadro en el esquema de la pierna). Como resultado, un grupo (G3) responde cuando la pierna está doblada hacia arriba, mientras que el otro grupo (G4) responde cuando la pierna está doblada hacia abajo. La sensilla campaniforme redonda puede ser sensible en todas las direcciones [13] o mostrar sensibilidad direccional si la tapa está acoplada asimétricamente con el collar circundante. [14]
La actividad de la sensilla campaniforme se describe típicamente como fásica-tónica, lo que significa que señalan la magnitud y la tasa de deformación cuticular. [1] [15] Pero según sus respuestas a los estímulos de ruido blanco, la sensilla campaniforme también puede describirse de manera más general como señalización de dos características que se aproximan a las derivadas entre sí. [dieciséis]
La actividad de la sensilla campaniforme puede afectar la magnitud y el momento de las contracciones musculares. [5] En el control de la marcha, se cree que la retroalimentación sensorial de la sensilla campaniforme de la pierna refuerza la actividad muscular durante la fase de apoyo [1] [17] [18] y contribuye a la coordinación entre las piernas, [19] [20] de manera muy similar a la sensorial retroalimentación de los órganos tendinosos de Golgi de mamíferos . [21] [22] La retroalimentación de la sensilla campaniforme de la pierna también es importante para controlar las patadas y los saltos. [23] [24] En el control de vuelo, se cree que la retroalimentación sensorial del halter y la sensilla campaniforme del ala median los reflejos compensatorios para mantener el equilibrio. [25] [26]
Referencias
- ↑ a b c d Zill SN, Schmitz J, Chaudhry S, Büschges A (septiembre de 2012). "La codificación de fuerza en las patas de los insectos palo delinea un marco de referencia para el control del motor" . Revista de neurofisiología . 108 (5): 1453–72. doi : 10.1152 / jn.00274.2012 . PMC 3774582 . PMID 22673329 .
- ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (noviembre de 2013). "Especificidad direccional y codificación de fuerzas y cargas musculares por sensilla campaniforme tibial de insecto palo, incluidos receptores con tapas cuticulares redondas". Estructura y desarrollo de artrópodos . 42 (6): 455–467. doi : 10.1016 / j.asd.2013.10.001 . PMID 24126203 .
- ^ Duysens J, Clarac F, Cruse H (enero de 2000). "Mecanismos reguladores de carga en la marcha y la postura: aspectos comparativos". Revisiones fisiológicas . 80 (1): 83-133. doi : 10.1152 / physrev.2000.80.1.83 . PMID 10617766 .
- ^ Tuthill JC, Azim E (marzo de 2018). "Propiocepción" . Biología actual . 28 (5): R194 – R203. doi : 10.1016 / j.cub.2018.01.064 . PMID 29510103 .
- ^ a b Zill S, Schmitz J, Büschges A (julio de 2004). "Detección de carga y control de la postura y la locomoción". Estructura y desarrollo de artrópodos . 33 (3): 273–86. doi : 10.1016 / j.asd.2004.05.005 . PMID 18089039 .
- ^ Tuthill JC, Wilson RI (octubre de 2016). "Mechanosensation y Adaptive Motor Control in Insects" . Biología actual . 26 (20): R1022 – R1038. doi : 10.1016 / j.cub.2016.06.070 . PMC 5120761 . PMID 27780045 .
- ^ a b c Dinges GF, Chockley AS, Bockemühl T, Ito K, Blanke A, Büschges A (julio de 2020). "Ubicación y disposición de la sensilla campaniforme en Drosophila melanogaster" . La Revista de Neurología Comparada . 529 (4): 905–925. doi : 10.1002 / cne.24987 . PMID 32678470 .
- ^ a b Harris CM, Dinges GF, Haberkorn A, Gebehart C, Büschges A, Zill SN (septiembre de 2020). "Gradientes en mecanotransducción de fuerza y peso corporal en insectos" . Estructura y desarrollo de artrópodos . 58 : 100970. doi : 10.1016 / j.asd.2020.100970 . PMID 32702647 .
- ^ Spinola SM, Chapman KM (1 de septiembre de 1975). "Hendidura propioceptiva de la sensilla campaniforme de patas de cucaracha". Revista de fisiología comparada . 96 (3): 257–272. doi : 10.1007 / BF00612698 . ISSN 1432-1351 . S2CID 8017950 .
- ^ Liang X, Madrid J, Saleh HS, Howard J (enero de 2011). "NOMPC, un miembro de la familia de canales TRP, se localiza en el cuerpo tubular y el cilio distal de las células receptoras campaniformes y cordotonales de Drosophila" . Citoesqueleto . 68 (1): 1–7. doi : 10.1002 / cm.20493 . PMC 3048163 . PMID 21069788 .
- ^ Pringle JW (1938). "Propiocepción en insectos I. Un nuevo tipo de receptor mecánico de los palpos de la cucaracha" . Revista de Biología Experimental . 15 (1): 101-113.
- ^ Pringle JW (1938). "Propiocepción en insectos II. La acción de la sensilla campaniforme sobre las patas" . Revista de Biología Experimental . 15 (1): 114-131.
- ^ Dickinson MH (1 de agosto de 1992). "Sensibilidad direccional y dinámica de acoplamiento mecánico de Campaniform Sensilla durante las deformaciones chordwise del ala de la mosca" . Revista de Biología Experimental . 169 (1): 221-233. ISSN 0022-0949 .
- ^ Zill SN, Büschges A, Schmitz J (agosto de 2011). "La codificación de la fuerza aumenta y disminuye por la sensilla campaniforme tibial en el insecto palo, Carausius morosus". Revista de fisiología comparada. A, Neuroetología, Fisiología sensorial, neuronal y del comportamiento . 197 (8): 851–67. doi : 10.1007 / s00359-011-0647-4 . PMID 21544617 . S2CID 20865515 .
- ^ Ridgel AL, Frazier SF, DiCaprio RA, Zill SN (abril de 2000). "Codificación de fuerzas por sensilla campaniforme tibial de cucaracha: implicaciones en el control dinámico de la postura y la locomoción" . Revista de fisiología comparada. A, fisiología sensorial, neuronal y del comportamiento . 186 (4): 359–74. doi : 10.1007 / s003590050436 . PMID 10798724 . S2CID 12306005 .
- ^ Dickerson, Bradley H .; Fox, Jessica L .; Sponberg, Simon (28 de noviembre de 2020). "Diversidad funcional de la codificación genérica en sensilla campaniforme de insectos" . Opinión actual en fisiología . 19 : 194-203. doi : 10.1016 / j.cophys.2020.11.004 . ISSN 2468-8673 .
- ^ Pearson KG (1972). "Programación central y control reflejo de caminar en la cucaracha" . Revista de Biología Experimental . 56 (1): 173-193. ISSN 0022-0949 .
- ^ Zill SN, Chaudhry S, Büschges A, Schmitz J (noviembre de 2015). "Force feedback refuerza las sinergias musculares en las patas de los insectos". Estructura y desarrollo de artrópodos . 44 (6 Pt A): 541–53. doi : 10.1016 / j.asd.2015.07.001 . PMID 26193626 .
- ^ Zill SN, Keller BR, Duke ER (mayo de 2009). "Las señales sensoriales de descarga en una pierna siguen el inicio de la postura en otra pierna: transferencia de carga y coordinación emergente en la marcha de las cucarachas". Revista de neurofisiología . 101 (5): 2297-304. doi : 10.1152 / jn.00056.2009 . PMID 19261716 . S2CID 14691776 .
- ^ Dallmann CJ, Hoinville T, Dürr V, Schmitz J (diciembre de 2017). "Un mecanismo basado en la carga para la coordinación entre las piernas en insectos" . Actas. Ciencias biológicas . 284 (1868): 20171755. doi : 10.1098 / rspb.2017.1755 . PMC 5740276 . PMID 29187626 .
- ^ Pearson KG (enero de 2008). "Papel de la retroalimentación sensorial en el control de la duración de la postura en gatos que caminan". Reseñas de Brain Research . Redes en movimiento. 57 (1): 222–7. doi : 10.1016 / j.brainresrev.2007.06.014 . PMID 17761295 . S2CID 23068577 .
- ^ Ekeberg O, Pearson K (diciembre de 2005). "Simulación por computadora de caminar en las patas traseras del gato: un examen de los mecanismos que regulan la transición de la postura al swing". Revista de neurofisiología . 94 (6): 4256–68. doi : 10.1152 / jn.00065.2005 . PMID 16049149 . S2CID 7185159 .
- ^ Burrows M, Pflüger HJ (1 de julio de 1988). "Bucles de retroalimentación positiva de propioceptores implicados en los movimientos de las piernas de la langosta". Journal of Comparative Fisiología A . 163 (4): 425–440. doi : 10.1007 / BF00604897 . S2CID 25848693 .
- ^ Norman AP (agosto de 1996). "Retroalimentación propioceptiva en patadas y saltos de langostas durante la maduración". Revista de fisiología comparada. A, fisiología sensorial, neuronal y del comportamiento . 179 (2): 195-205. doi : 10.1007 / BF00222786 . PMID 8765558 . S2CID 2312224 .
- ^ Dickinson MH (mayo de 1999). van Leeuwen JL (ed.). "Reflejos de equilibrio mediados por Haltere de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 354 (1385): 903–16. doi : 10.1098 / rstb.1999.0442 . PMC 1692594 . PMID 10382224 .
- ^ Fayyazuddin A, Dickinson MH (octubre de 1999). "Entrada mecanosensorial convergente estructura la fase de disparo de una neurona motora directriz en el moscardón, Calliphora". Revista de neurofisiología . 82 (4): 1916–26. doi : 10.1152 / jn.1999.82.4.1916 . PMID 10515981 . S2CID 15194097 .