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Para otros usos, consulte Canis (desambiguación) .

del perro
Rango temporal: 5.332–0  Ma Mioceno al presente [1]
Retratos de Canis (excepto Lupulella) .jpg
Lobo gris (arriba), coyote y lobo dorado africano (centro), lobo etíope y chacal dorado (abajo)
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Orden:Carnivora
Familia:Canidae
Subfamilia:Caninae
Tribu:Canini
Subtribu:Canina
Género:Canis
Linnaeus , 1758 [2]
Especie tipo
Canis familiaris ( perro ) [3] [4] [5]
Especies

Existente:

Extinto:

  • † Canis antonii
  • † Canis armbrusteri
  • † Canis chihliensis
  • † Canis edwardii
  • † Canis etruscus
  • † Canis falconeri
  • † Canis mosbachensis
  • † Canis palmidens
  • † Canis variabilis

Canis es un género de Caninae que contiene múltiplesespecies existentes , como lobos , perros , coyotes y chacales . Las especies de este género se distinguen por su tamaño de moderado a grande, sus cráneos y dentición masivos y bien desarrollados, patas largas y orejas y colas comparativamente cortas. [6]

Taxonomía [ editar ]

El género Canis ( Carl Linnaeus , 1758) fue publicado en la décima edición de Systema Naturae [2] e incluía a los carnívoros con apariencia de perro: el perro doméstico, lobos, coyotes y chacales. Todas las especies dentro de Canis están estrechamente relacionadas filogenéticamente con 78 cromosomas y pueden potencialmente cruzarse . [7] En 1926, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) en su Opinión 91 incluyó al género Canis en sus listas oficiales e índices de nombres en zoología . [8] En 1955, la Dirección 22 de ICZN agregóCanis familiaris como espécimen tipo para el género Canis en la lista oficial. [3]

Canis es primitivo en relación con Cuon, Lycaon y Xenocyon en sus caninos relativamente más grandes y carecen de adaptaciones dentales para hipercarnivoria como metacónida m1-m2 y entocónida pequeña o ausente; Hipocono M1-M2 pequeño; Cíngulo lingual M1-M2 débil; M2 y m2 pequeños, pueden ser de una sola raíz; m3 pequeño o ausente; y paladar amplio.

-  Richard H. Tedford [4]

El siguiente cladograma se basa en la filogenia del ADN de Lindblad-Toh et al . (2005), [9] modificado para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis , [10]

del perro
 
 
 
 
 
 
 

Canis familiaris ( perro doméstico )

 
 

Canis lupus ( lobo gris )

 
 
 

Canis latrans ( coyote )

 
 
 

Canis lupaster ( lobo dorado africano )

 
 
 

Canis simensis ( lobo etíope )

 
 
 

Canis aureus ( chacal dorado )

 
 
 
 

En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la CSE / UICN recomienda que debido a que la evidencia de ADN muestra que el chacal de rayas laterales ( Canis adustus ) y el chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) forman un linaje monofilético que se encuentra fuera de Canis / Cuon / Lycaon clade, que deben colocarse en un género distinto, Lupulella Hilzheimer, 1906 con los nombres Lupulella adusta y Lupulella mesomelas . [11]

Evolución [ editar ]

El registro fósil muestra que feliformes y caniformes emergieron dentro del clado Carnivoramorpha 43 millones de YBP . [12] Los caniformes incluían el género Leptocyon , parecido a un zorro , cuyas diversas especies existían desde 24 millones de YBP antes de ramificar 11,9 millones de YBP en Vulpes (zorros) y Canini (caninos). El chacal de tamaño Eucyon existido en América del Norte desde los 10 millones aap y por el Plioceno temprano sobre 6-5 millones de aap el coyote-como Eucyon davisi [13] invadió Eurasia. Los cánidos que habían emigrado de América del Norte a Eurasia - Eucyon ,Vulpes y Nyctereutes , fueron depredadores de tamaño pequeño a mediano durante el Mioceno tardío y el Plioceno temprano, pero no fueron los principales depredadores.

Cráneos de lobo terrible ( Aenocyon dirus ), lobo gris ( C. lupus ), lobo oriental ( C. lycaon ), lobo rojo ( C. rufus ), coyote ( C. latrans ), lobo dorado africano ( C. lupaster ), dorado chacal ( C. aureus ) y chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas )

Hace alrededor de 5 millones de años, algunos de los Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [14] y la posición de los cánidos cambiaría para convertirse en un depredador dominante en todo el Paleártico . C. chihliensis, del tamaño de un lobo, apareció en el norte de China en el Plioceno medio alrededor de 4-3 millones de YBP. Esto fue seguido por una explosión de la evolución de Canis en Eurasia en el Pleistoceno temprano alrededor de 1.8 millones de YBP en lo que comúnmente se conoce como el evento del lobo . Está asociado con la formación de la estepa gigantesca y la glaciación continental. Canis se extendió a Europa en forma deC. arnensis , C. etruscus y C. falconeri . [1] : p148

Para las poblaciones de Canis en el Nuevo Mundo, Eucyon en América del Norte dio lugar a los primeros Canis de América del Norte que apareció por primera vez en el Mioceno (6 millones de YBP) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia 5 millones de YBP, el Canis lepophagus más grande , antepasado de lobos y coyotes, apareció en la misma región. [1] : pág . 58

Sin embargo, un estudio genético de 2021 del lobo terrible ( Aenocyon dirus ), anteriormente considerado miembro de Canis , descubrió que representaba al último miembro de un antiguo linaje de caninos originalmente indígenas del Nuevo Mundo que divergieron antes de la aparición de Canis. , y que su linaje había sido distinto desde el Mioceno sin evidencia de introgresión con Canis . Por lo tanto, el estudio planteó la hipótesis de que los cánidos neógenos del Nuevo Mundo que anteriormente estaban clasificados en Canis , como Canis armbrusteri y Canis edwardii, así como el lobo terrible en sí, eran probablemente miembros del linaje distintivo de los lobos terribles que habían evolucionado de manera convergente a una apariencia muy similar a los miembros de Canis . Los verdaderos miembros de Canis , a saber, el lobo gris y el coyote , probablemente solo llegaron al Nuevo Mundo durante el Pleistoceno tardío , donde su flexibilidad dietética y / o capacidad para hibridar con otros cánidos les permitió sobrevivir al evento de extinción del Cuaternario , a diferencia del lobo terrible. . [14]

Xenocyon (lobo extraño) es un subgénero extintode Canis . [15] La diversidad de la Canis grupo disminuyó en el extremo de la Pleistoceno Temprano al Pleistoceno medio y estaba limitada en Eurasia a los pequeños lobos del mosbachensis Canis -Canis variabilis grupo y los grandes hipercarnívoros lycaonoides Canis (xenocyon lycaonoides) . [16] El hipercarnívoro Xenocyon dio lugar al dhole modernoy al perro salvaje africano . [1] : p149

Ver más: Evolución de los cánidos.

Dentición y fuerza de mordida [ editar ]

Diagrama de un cráneo de lobo con características clave etiquetadas
Cráneo de lobo euroasiático
Fuerza de mordida ajustada al peso corporal en Newtons por kilogramo [17]
CánidoCarnassialCanino
Lobo131,6127,3
Dhole130,7132,0
perro salvaje africano127,7131,1
Perro de Groenlandia y Dingo117,4114,3
Coyote107,298,9
Chacal de rayas laterales93,087,5
Chacal dorado89,687,7
Chacal de lomo negro80,678,3

La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para indicar los incisivos , C para los caninos , P para los premolares y M para los molares , y las minúsculas. letras i, c, pym para indicar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnasiales que se utilizan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [1] : 74

Los cánidos usan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnassial superior) que solo se usa para cortar. Usan sus molares para molar, excepto el primer molar inferior m1 (el carnassial inferior) que ha evolucionado para cortar y moler dependiendo de la adaptación dietética del franco. En el carnassial inferior, el trigonid se usa para cortar y el talonid se usa para moler. La relación entre el trigónido y el talónido indica los hábitos alimenticios de un carnívoro, con un trigónido más grande que indica un hipercarnívoro y un talónido más grande que indica una dieta más omnívora . [18] [19]Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnassial inferior se usa para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [18]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en Newtons / kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carnassials mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [20]

Comportamiento [ editar ]

Modelos de cerámica esmaltada de perros, Northern Wei

Descripción y dimorfismo sexual [ editar ]

Hay poca variación entre los cánidos masculinos y femeninos. Los cánidos tienden a vivir como parejas monógamas. Los lobos, dholes , coyotes y chacales viven en grupos que incluyen parejas reproductoras y sus crías. Los lobos pueden vivir en grupos familiares extendidos. Para capturar presas más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus patas delanteras para lidiar con la presa. Trabajan juntos como una manada que consta de un par alfa y su descendencia del año actual y anterior. [21] Los depredadores de mamíferos sociales se alimentan de herbívoros con una masa corporal similar a la de la masa combinada de la manada de depredadores. [22] [23]El lobo gris se especializa en la caza de individuos vulnerables de presas grandes, [24] y una manada de lobos de madera puede derribar un alce de 500 kg (1,100 lb). [25] [26]

Comportamiento de apareamiento [ editar ]

El género Canis contiene muchas especies diferentes y tiene una amplia gama de diferentes sistemas de apareamiento que varía según el tipo de canino y la especie. [27] En un estudio realizado en 2017, se encontró que en algunas especies de cánidos las hembras usan su estado sexual para obtener recursos alimenticios. El estudio analizó lobos y perros. Los lobos son típicamente monógamosy formar enlaces de pareja; mientras que los perros son promiscuos cuando se crían en libertad y se aparean con varios individuos. El estudio encontró que en ambas especies las hembras intentaron obtener más acceso a los alimentos y tuvieron más éxito en monopolizar un recurso alimentario cuando estaban en celo. Fuera de la temporada de reproducción, sus esfuerzos no fueron tan persistentes ni exitosos. Esto muestra que la hipótesis de la comida por sexo probablemente juega un papel en el intercambio de alimentos entre los cánidos y actúa como un beneficio directo para las hembras. [27]

Otro estudio sobre perros en libertad descubrió que los factores sociales desempeñaban un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento. El estudio, realizado en 2014, analizó la regulación social de la reproducción en los perros. [28] Descubrieron que las hembras en celo buscaban machos dominantes y eran más propensas a aparearse con un macho dominante que parecía ser un líder de calidad. Las mujeres eran más propensas a rechazar a los hombres sumisos. Además, los casos de competencia macho-macho fueron más agresivos en presencia de hembras de alto rango. Esto sugiere que las hembras prefieren a los machos dominantes y los machos prefieren a las hembras de alto rango, lo que significa que las señales sociales y el estado juegan un papel importante en la determinación de las parejas de apareamiento en los perros. [28]

Los cánidos también muestran una amplia gama de cuidados parentales y en 2018 un estudio mostró que el conflicto sexual juega un papel en la determinación de la inversión parental intersexual . [29] El estudio examinó las parejas de coyotes que se aparean y descubrió que la inversión paterna se incrementó para igualar o casi igualar la inversión materna. También se demostró que la cantidad de cuidado parental brindado por los padres fluctuaba según el nivel de cuidado brindado por la madre.

Otro estudio sobre la inversión de los padres mostró que en los perros que se crían en libertad, las madres modifican su inversión de energía y tiempo en sus cachorros a medida que envejecen. [30] Debido a la alta mortalidad de los perros de corral a una edad temprana, la aptitud de una madre puede reducirse drásticamente. Este estudio encontró que a medida que los cachorros envejecían, la madre cambiaba de cuidados de alta energía a cuidados de menor energía para que pudieran cuidar a sus crías durante más tiempo y con un requerimiento de energía reducido. Al hacer esto, las madres aumentan la probabilidad de que sus cachorros sobrevivan a la infancia y alcancen la edad adulta y, por lo tanto, aumentan su propia aptitud.

Un estudio realizado en 2017 encontró que la agresión entre lobos grises machos y hembras variaba y cambiaba con la edad. [31] Los machos eran más propensos a ahuyentar las manadas rivales y los individuos solitarios que las hembras y se volvían cada vez más agresivos con la edad. Alternativamente, se encontró que las hembras eran menos agresivas y constantes en su nivel de agresión a lo largo de su vida. Esto requiere más investigación, pero sugiere que los niveles de agresión intersexual en los lobos grises se relacionan con su sistema de apareamiento .

Rotura de un diente [ editar ]

Dentadura de un lobo que muestra las funciones de los dientes.

La rotura de los dientes es un resultado frecuente del comportamiento de alimentación de los carnívoros. [32] Los carnívoros incluyen tanto a los cazadores en manada como a los cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una poderosa mordida en los dientes caninos para someter a su presa y, por lo tanto, exhibe una fuerte sínfisis mandibular.. Por el contrario, un cazador en manada, que ofrece muchas mordidas menos profundas, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes de carnívoros fósiles para determinar qué tipo de cazador era, un cazador en manada o un cazador solitario, e incluso cómo consumió a su presa. Las mandíbulas de los cánidos se apoyan detrás de los dientes carnasiales para romper los huesos con sus dientes poscarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el lobo gris moderno y el lobo rojo ( C.  rufus ) poseen un mayor apoyo que todos los demás cánidos existentes y el lobo terrible extinto. Esto indica que ambos están mejor adaptados para romper huesos que otros cánidos. [33]

Un estudio de nueve carnívoros modernos indica que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas eran de los caninos. La mayor frecuencia de rotura ocurrió en la hiena manchada, que se sabe que consume todas sus presas, incluido el hueso. La menor rotura se produjo en el perro salvaje africano . El lobo gris se ubicó entre estos dos. [32] [34]Comer hueso aumenta el riesgo de fracturas accidentales debido al estrés relativamente alto e impredecible que crea. Los dientes que se rompen con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes más propensos a romperse debido a su forma y función, lo que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles en dirección y magnitud. [34] El riesgo de fractura de dientes también es mayor cuando se capturan y consumen presas grandes. [34] [35]

En comparación con los lobos grises existentes, los lobos de Beringia extintos incluían muchos más individuos con dientes de moderada a muy desgastados y con un número significativamente mayor de dientes rotos. Las frecuencias de fractura variaron desde un mínimo del 2% encontrado en el lobo de las Montañas Rocosas del Norte (Canis lupus irremotus) hasta un máximo del 11% encontrado en los lobos de Beringia. La distribución de las fracturas a lo largo de la fila de dientes también difiere, y los lobos de Beringia tienen frecuencias de fractura mucho más altas para los incisivos, carnassiales y molares. Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnasales refleja el consumo habitual de hueso porque los huesos se muerden con los incisivos y luego se agrietan con los carnasales y molares.[36]

Coyotes, chacales y lobos [ editar ]

Los lobos, perros y dingos son subespecies de Canis lupus . [5] El lobo gris ( C. lupus ), el lobo etíope ( C. simensis ) y el lobo dorado africano ( C. lupaster ) son tres de las muchas especies de Canis denominadas "lobos". Las especies que son demasiado pequeñas para atraer la palabra "lobo" se llaman coyotes en las Américas y chacales en otros lugares. Aunque estos pueden no estar más estrechamente relacionados entre sí que con C. lupus, al igual que otras especies de Canis , están más estrechamente relacionadas con los lobos y los perros domésticos que con los zorros , los lobos de crin u otros cánidos que no pertenecen al género Canis . La palabra "chacal" se aplica al chacal dorado ( C. aureus ), que se encuentra en el suroeste y centro-sur de Asia y en los Balcanes .

Migración africana [ editar ]

El primer registro del género Canis en el continente africano es Canis sp. A de South Turkwel, Kenia, data de hace 3,58-3,2 millones de años. [37] En 2015, un estudio de las secuencias del genoma mitocondrial y las secuencias nucleares del genoma completo de los cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos similares a los lobos existentes han colonizado África desde Eurasia al menos 5 veces durante el Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil lo que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidiendo con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. [38] : S1 En 2017, los restos fósiles de un nuevo Canisuna especie llamada Canis othmanii fue descubierta entre los restos encontrados en Wadi Sarrat, Túnez, de depósitos que datan de hace 700.000 años. Este canino muestra una morfología más estrechamente asociada con los cánidos de Eurasia que de África. [39]

Galería [ editar ]

  • Lobo gris ( Canis lupus ) (incluye perro y dingo ).

  • Lobo oriental ( Canis lycaon ) (a menudo incluye mezcla de latrans )

  • Lobo rojo ( Canis rufus ) (incluye aditivo de latrans )

  • Coyote ( Canis latrans )

  • Lobo dorado africano ( Canis lupaster )

  • Chacal dorado euroasiático ( Canis aureus )

  • Lobo etíope ( Canis simensis )

  • Lobo del Himalaya / Tibetano ( Canis (lupus) chanco )

  • Lobo indio ( Canis (lupus) pallipes )

Ver también [ editar ]

  • Lista de cánidos
  • Lista de especies de Canis

Referencias [ editar ]

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