Este es un buen artículo. Haga clic aquí para más información.
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a navegación Saltar a búsqueda

Cánidos
Rango temporal: Eoceno tardío - Holoceno [1] : 7 (37,8 Ma-presente)
CanisCuonLycaonCerdocyonChrysocyonSpeothosVulpesNyctereutesOtocyonUrocyonFamilia Canidae.jpg
Acerca de esta imagen
10 de los 12 géneros de cánidos existentes
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Pedido:Carnivora
Suborden:Caniformia
Familia:Canidae
Fischer de Waldheim , 1817 [2]
Subfamilias y géneros existentes

Canidae ( / k æ n ɪ d i / ; [3] del latín, canis , "perro") es una familia biológica de perro-como carnívoros . Un miembro de esta familia se llama un cánido ( / k eɪ n ɪ d / ). [4] Hay tres subfamilias que se encuentran dentro de la familia de los cánidos, que son las extintas Borophaginae y Hesperocyoninae , y las actuales Caninae . [5]Los Caninae son conocidos como caninos, [6] e incluyen perros domésticos , lobos , zorros , coyotes y otras especies existentes y extintas.

Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , habiendo llegado independientemente o acompañados de seres humanos durante largos períodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde el lobo gris de 2 metros de largo (6,6 pies) hasta el zorro fennec de 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas ) . Las formas corporales de los cánidos son similares, por lo general tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. En su mayoría son animales sociales., vivir juntos en unidades familiares o grupos pequeños y comportarse de manera cooperativa. Por lo general, solo se reproduce la pareja dominante en un grupo, y una camada de crías se cría anualmente en una guarida subterránea. Los cánidos se comunican mediante señales olfativas y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se asoció hace mucho tiempo con los humanos y hoy sigue siendo uno de los animales domésticos más criados.

Taxonomía [ editar ]

Ver también: Lista de cánidos

En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por las dos subfamilias extintas designadas como Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia existente Caninae. [5] Esta subfamilia incluye todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. [1] Todos los cánidos vivos como grupo forman una relación monofilética dental con los borofaginos extintos, y ambos grupos tienen un bicúspide (dos puntos) en el talónido carnasial inferior , lo que le da a este diente una capacidad adicional de masticación . Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distinta y el ensanchamiento de la talónida del primer molar inferior., y el correspondiente agrandamiento de la garra del primer molar superior y la reducción de su paraestilo distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y son las diferencias esenciales que identifican su clado. [1] : pág. 6

La feliformia feliforme y los caniformes parecidos a perros emergieron dentro de Carnivoramorpha alrededor de 45-42 millones de años ( hace millones de años ). [7] Los Canidae aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 Ma). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno ni a América del Sur hasta el Plioceno tardío . [1] : 7

Relaciones filogenéticas [ editar ]

Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia, según los hallazgos de fósiles: [1]

Caniformia
 

Arctoidea (osos, procyonids, pinnípedos, etc.)

 
Cynoidea
 

† Miacis spp.

 
Canidae
 

† Hesperocyoninae

 
 
 

† Borophaginae

 
 

Caninae (todos los cánidos modernos y parientes extintos)

 
 
 
 
 

Evolución [ editar ]

Representantes de tres subfamilias de cánidos: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) y Canis aureus (Caninae)

Los Canidae hoy incluyen un grupo diverso de unas 34 especies que varían en tamaño desde el lobo de crin con sus extremidades largas hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan los bosques, la tundra, las sabanas y los desiertos en las partes tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado utilizando enfoques morfológicos , pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido investigar las relaciones filogenéticas . En algunas especies, la divergencia genética ha sido suprimida por el alto nivel de flujo de genes entre diferentes poblaciones y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas . [8]

Época del Eoceno [ editar ]

Los carnívoros evolucionaron después de la caída de los dinosaurios hace 65 millones de años. Hace unos 50 millones de años o antes, los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (como perros) y feliformes (como gatos). A los 40 Mya, había surgido el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni , sus restos fosilizados se han encontrado en lo que ahora es la parte suroeste de Texas. Las principales características que lo identifican como cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio que tiene una ampolla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas). de la oreja).Prohesperocyon probablemente tenía extremidades un poco más largas que sus predecesores, y también tenía dedos paralelos y que se tocaban estrechamente, que difieren notablemente de las disposiciones extendidas de los dedos de los osos . [9]

La familia de los cánidos pronto se subdividió en tres subfamilias, cada una de las cuales divergió durante el Eoceno: Hesperocyoninae (alrededor de 39,74 a 15 millones de años), Borophaginae (alrededor de 34 a 2 millones de años) y Caninae (alrededor de 34 a 0 millones de años ). Los Caninae son la única subfamilia sobreviviente y todos los cánidos actuales, incluidos lobos, zorros, coyotes, chacales y perros domésticos. Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento en la masa corporal con el tiempo y algunos exhibieron dietas hipercarnívoras especializadas que los hicieron propensos a la extinción. [10] : Figura 1

Época del Oligoceno [ editar ]

En el Oligoceno , las tres subfamilias de cánidos (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en los registros fósiles de América del Norte. La rama más temprana y primitiva de los Canidae fue el linaje Hesperocyoninae, que incluía el Mesocyon del Oligoceno del tamaño de un coyote (38–24 Mya). Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la rápida persecución de presas en un hábitat de pastizales; en apariencia se parecían a los viverridos modernos . Las heperocioninas finalmente se extinguieron en el Mioceno medio. Uno de los primeros miembros de las Hesperocyonines, el género Hesperocyon , dio lugar a Archaeocyon y Leptocyon . Estas ramas condujeron a las radiaciones borofagina y canina.. [11]

Época mioceno [ editar ]

Alrededor de 9 a 10 millones de años durante el Mioceno tardío , los géneros Canis , Urocyon y Vulpes se expandieron desde el suroeste de América del Norte , donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos caninos se relacionó con el desarrollo de carnassials inferiores que eran capaces tanto de masticar como de esquilar. [11] Alrededor de las 8 Mya, el Beringian miembros puente de tierra permitida del género Eucyon un medio para entrar en Asia y continuaron hasta colonizar Europa. [12]

Época del Plioceno [ editar ]

Durante el Plioceno , alrededor de 4-5 millones de años, apareció Canis lepophagus en América del Norte. Este era pequeño y, a veces, parecido a un coyote. Otros tenían características de lobo. Se teoriza que C. latrans (el coyote) desciende de C. lepophagus . [13]

La formación del Istmo de Panamá , alrededor de 3 millones de años, unió América del Sur a América del Norte, lo que permitió que los cánidos invadieran América del Sur , donde se diversificaron. Sin embargo, el ancestro común más reciente de los cánidos sudamericanos vivió en América del Norte alrededor de 4 millones de años y es probable que haya más de una incursión a través del nuevo puente terrestre. Uno de los linajes resultantes consistió en el zorro gris ( Urocyon cinereoargentus ) y el ahora extinto lobo terrible ( Canis dirus ). El otro linaje consistió en las llamadas especies endémicas de América del Sur; el lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ), el perro de orejas cortas (Atelocynus microtis ), el perro de caza ( Speothos venaticus ), el zorro cangrejero ( Cerdocyon Cerdocyon ) y los zorros sudamericanos ( Lycalopex spp.). La monofilia de este grupo se ha establecido por medios moleculares. [12]

Época del Pleistoceno [ editar ]

Durante el Pleistoceno , apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii , claramente identificable como un lobo, y apareció Canis rufus , posiblemente un descendiente directo de C. edwardii . Alrededor de 0,8 millones de años, Canis ambrusteri surgió en América del Norte. Un lobo grande, se encontró en toda América del Norte y Central y finalmente fue suplantado por su descendiente, el lobo terrible, que luego se extendió a América del Sur durante el Pleistoceno tardío. [14]

Para los 0.3 millones de años, varias subespecies del lobo gris ( C. lupus ) se habían desarrollado y se habían extendido por Europa y el norte de Asia. [15] El lobo gris colonizó América del Norte durante la era de Rancholabrean tardía a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una de las cuales consistía en uno o más clados de lobos grises euroasiáticos diferentes. [16] Los estudios de ADNmt han demostrado que existen al menos cuatro linajes de C. lupus . [17]El lobo terrible compartió su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió hace unos 11.500 años. Puede que fuera más un carroñero que un cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y puede haberse extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyos cadáveres dependía. [14]

En 2015, un estudio de las secuencias del genoma mitocondrial y las secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos parecidos a los lobos existentes han colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus ( lobo dorado africano). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático ( Canis aureus ) divergió del linaje lobo / coyote 1.9 Mya, pero el lobo dorado africano separó 1.3 Mya. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope divergía del linaje lobo / coyote un poco antes de eso. [18] : S1

Características [ editar ]

Ilustración comparativa de las patas del lobo gris , el chacal dorado euroasiático y el dhole por AN Komarov

Los cánidos salvajes se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y habitan una amplia gama de hábitats diferentes, incluidos desiertos , montañas , bosques y praderas . Varían en tamaño desde el zorro fennec, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 lb), [19] hasta el lobo gris , que puede medir hasta 160 cm (5,2 pies). ) de largo y puede pesar hasta 79 kg (174 lb). [20] Solo unas pocas especies son arborícolas: el zorro gris , el zorro isleño estrechamente relacionado [21] y el perro mapache suelen trepar a los árboles. [22] [23] [24]

Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varían considerablemente entre las especies. Con la excepción del perro de monte, el perro mapache y algunas razas domésticas de Canis lupus , los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir presas. Las colas son tupidas y la longitud y la calidad del pelaje varían según la temporada. La parte del hocico del cráneo es mucho más alargada que la de la familia de los gatos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidal transversal en la parte posterior del cráneo y en algunas especies, una cresta sagital.corriendo de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las ampollas auditivas son lisas y redondeadas. [25] Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas . [26]

Esqueleto de un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas ) en exhibición en el Museo de Osteología

Todos los cánidos son digitígrados , lo que significa que caminan de puntillas. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas en las plantas de los pies. Estos últimos consisten en una sola almohadilla detrás de la punta de cada dedo del pie y una almohadilla central más o menos trilobulada debajo de las raíces de los dedos. Los pelos crecen entre las almohadillas y en el zorro ártico, la planta del pie está densamente cubierta de pelo en algunas épocas del año. Con la excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos ( Lycaon pictus ), cinco dedos están en las patas delanteras, pero el pólex (pulgar) se reduce y no llega al suelo. En las patas traseras hay cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, un quinto dedo vestigial, conocido como espolón., a veces está presente, pero no tiene conexión anatómica con el resto del pie. Las uñas ligeramente curvadas no son retráctiles y más o menos desafiladas. [25]

El pene de los cánidos masculinos está sostenido por un hueso llamado báculo . También contiene una estructura en la base llamada bulbus glandis , que ayuda a crear un vínculo copulatorio durante el apareamiento, uniendo a los animales hasta por una hora. [27] Los cánidos jóvenes nacen ciegos y sus ojos se abren unas semanas después del nacimiento. [28] Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados.se utiliza para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros de olor con la nariz pegada al suelo. Sin embargo, según los detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunas de las Borophaginae (como Aelurodon ) carecían de este ligamento. [29]

Dentición [ editar ]

Diagrama de un cráneo de lobo con características clave etiquetadas
Cráneo de lobo euroasiático

La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para indicar los incisivos , C para los caninos , P para los premolares y M para los molares , y las minúsculas. letras i, c, pym para indicar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran usando un lado de la boca y desde el frente de la boca hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnasiales que se utilizan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [30]

Los cánidos usan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnassial superior) que solo se usa para cortar. Usan sus molares para triturar, excepto el primer molar inferior m1 (el carnassial inferior) que ha evolucionado tanto para cortar como para triturar dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnassial inferior, el trigonid se usa para cortar y el talonid se usa para moler. La relación entre el trigónido y el talónido indica los hábitos alimenticios de un carnívoro, con un trigónido más grande que indica un hipercarnívoro y un talónido más grande que indica una dieta más omnívora . [31] [32]Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnassial inferior se usa para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [31]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos era mayor en el lobo terrible extinto (163) , seguidos entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carnassials mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [33]

La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes , con una fórmula dental de:3.1.4.23.1.4.3. El perro de monte tiene solo un molar superior con dos abajo, el dhole tiene dos arriba y dos abajo. y el zorro orejudo tiene tres o cuatro molares superiores y cuatro inferiores. [25] Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales abrir el hueso para llegar a la médula . La fórmula de los dientes de leche o deciduos en los cánidos es3.1.33.1.3, estando los molares completamente ausentes. [25]

Historia de vida [ editar ]

Comportamiento social [ editar ]

Dholes atacando un sambar , Parque Nacional Bandipur
Ver también: Lobo gris § Comportamiento , Comportamiento del perro , Zorro rojo § Comportamiento y Perro salvaje africano § Comportamiento

Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un área de distribución y duermen al aire libre, utilizando sus guaridas solo para la reproducción y, a veces, con mal tiempo. [34] En la mayoría de los zorros, y en muchos de los perros verdaderos, un par de machos y hembras trabajan juntos para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas . Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden constar de 20 a 40 animales y las manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. [35]La caza en manada tiene la ventaja de que se pueden abordar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares según las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominio para que los animales más fuertes y experimentados lideren la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen. [36]

Los zorros rojos ladrando en Pinbury Park, Gloucestershire, Inglaterra.

Los cánidos se comunican entre sí mediante señales de olor , pistas visuales y gestos, y vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos. En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio de origen del que expulsan a otros conespecíficos . El territorio está marcado por dejar marcas de olor a orina , que advierten a los intrusos. [37] El comportamiento social también está mediado por secreciones de glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales , [36] glándulas prepuciales , [38] y glándulas supracaudales . [39]

Reproducción [ editar ]

Ver también: reproducción canina
Apareamiento de lobos grises y zorros rojos
Un perro salvaje de Sri Lanka amamantando a sus cachorros

Los cánidos como grupo exhiben varios rasgos reproductivos que son poco comunes entre los mamíferos en su conjunto. Son típicamente monógamos , brindan cuidados paternos a su descendencia, tienen ciclos reproductivos con fases proestrales y dioestrales prolongadas y tienen un vínculo copulatorio durante el apareamiento. También retienen a las crías adultas en el grupo social, suprimiendo la capacidad de estas para reproducirse mientras hacen uso del cuidado aloparental que pueden brindar para ayudar a criar a la próxima generación de crías. [40]

Durante el período proestral, los niveles elevados de estradiol hacen que la hembra sea atractiva para el macho. Hay un aumento de la progesterona durante la fase estral y la mujer ahora es receptiva. Después de esto, el nivel de estradiol fluctúa y hay una fase dioestrosa prolongada durante la cual la mujer está embarazada. El pseudoembarazo ocurre con frecuencia en cánidos que han ovulado pero no han podido concebir. Un período de anestro sigue al embarazo o pseudoembarazo, y solo hay un período estral durante cada temporada de reproducción. Los cánidos pequeños y medianos en su mayoría tienen una gestaciónperíodo de 50 a 60 días, mientras que las especies más grandes tienen un promedio de 60 a 65 días. La época del año en la que ocurre la temporada de reproducción está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en el caso de varias especies que se han trasladado a través del ecuador al otro hemisferio y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y ciertos cánidos pequeños en cautiverio pueden entrar en celo con mayor frecuencia, quizás porque el estímulo del fotoperíodo se interrumpe en condiciones de iluminación artificial. [40]

El tamaño de una camada varía, con el nacimiento de uno a 16 o más cachorros. Los jóvenes nacen pequeños, ciegos e indefensos y requieren un largo período de cuidado parental. Se mantienen en una guarida, la mayoría de las veces excavadas en el suelo, para darles calor y protección. [25] Cuando las crías comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres y, a menudo, otros miembros de la manada, les traen comida de la cacería. Con mayor frecuencia, se vomita desde el estómago del adulto. Cuando ocurre tal participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es más alta que en el caso de que las hembras se separen del grupo y críen a sus crías en aislamiento. [41] Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. [42]En algunas especies, como el perro salvaje africano, la descendencia masculina suele permanecer en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan como grupo y se unen a otro pequeño grupo del sexo opuesto para formar una nueva manada. [43]

Cánidos y humanos [ editar ]

Caza tradicional inglesa del zorro
Más información: Perro

Un cánido, el perro doméstico , se asoció con los humanos hace mucho tiempo. El perro fue la primera especie domesticada. [44] [45] [46] [47] El registro arqueológico muestra que el primer perro indiscutible permanece enterrado junto a los humanos hace 14.700 años, [48] con restos en disputa que ocurrieron hace 36.000 años. [49] Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores . [50] [51]

El hecho de que los lobos sean animales de carga con estructuras sociales cooperativas puede haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, el estado de alerta y las habilidades de rastreo del cánido, mientras que el lobo puede haberse beneficiado del uso de armas para hacer frente a presas más grandes y compartir la comida. Los humanos y los perros pueden haber evolucionado juntos. [52]

Entre los cánidos, solo se sabe que el lobo gris se alimenta de humanos. [53] No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes que matan a seres humanos, [54] y al menos otros dos informes de chacales dorados que matan a niños. [55] Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su pelaje y algunas, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. [56] Los cánidos como el dhole ahora están en peligro de extinción en la naturaleza debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas de ungulados y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos. [57]

Ver también [ editar ]

  • Los cánidos salvajes más grandes
  • Híbrido cánido
  • Perro en libertad

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b c d e Tedford, R (2009). "Sistemática filogenética de los caninos fósiles de América del Norte (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1–218. doi : 10.1206 / 574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID  83594819 .
  2. ↑ Fischer de Waldheim, G. 1817. Adversaria zoological. Memoir Societe Naturelle (Moscú) 5: 368–428. p372
  3. ^ Canidae. Dictionary.com. Diccionario médico de American Heritage Stedman. Compañía Houghton Mifflin. http://dictionary.reference.com/browse/Canidae (consulta: 16 de febrero de 2009).
  4. ^ Wang y Tedford 2008 , págs. 181.
  5. ↑ a b Miklosi, Adam (2015). Comportamiento, evolución y cognición del perro . Oxford Biology (2ª ed.). Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 103-107. ISBN 978-0199545667.
  6. ^ Wang y Tedford 2008 , págs.182.
  7. ^ Flynn, John J .; Wesley-Hunt, Gina D. (2005). "Filogenia de los carnívoros: relaciones basales entre los carnívoros y evaluación de la posición de 'Miacoidea' en relación con los carnívoros". Revista de Paleontología Sistemática . 3 : 1–28. doi : 10.1017 / s1477201904001518 . S2CID 86755875 . 
  8. ^ Wayne, Robert K. "Evolución molecular de la familia del perro" . Consultado el 27 de mayo de 2014 .
  9. ^ Wang, Xiaoming (2008). "Cómo los perros llegaron a correr el mundo" . Revista de Historia Natural . Vol. Julio / agosto . Consultado el 24 de mayo de 2014 .
  10. ^ Van Valkenburgh, B .; Wang, X .; Damuth, J. (octubre de 2004). "Regla de Cope, hipercarnivoria y extinción en cánidos norteamericanos". Ciencia . 306 (n.º 5693): 101–104. Código bibliográfico : 2004Sci ... 306..101V . doi : 10.1126 / science.1102417 . ISSN 0036-8075 . PMID 15459388 . S2CID 12017658 .   
  11. ^ a b Martin, LD 1989. Historia fósil de los carnívoros terrestres. Páginas 536–568 en JL Gittleman, editor. Comportamiento, ecología y evolución de los carnívoros, vol. 1. Asociados de publicación de Comstock: Ithaca.
  12. ^ a b Perini, FA; Russo, CAM; Schrago, CG (2010). "La evolución de los cánidos endémicos de América del Sur: una historia de rápida diversificación y paralelismo morfológico". Revista de Biología Evolutiva . 23 (# 2): 311–322. doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01901.x . PMID 20002250 . S2CID 20763999 .  
  13. ^ Nowak, RM 1979. Canis cuaternario de América del Norte. Monografía del Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas 6: 1 - 154.
  14. ^ a b Larson, Robert. "Lobos, coyotes y perros (género Canis )" . El medio oeste de los Estados Unidos hace 16.000 años . Museo del Estado de Illinois . Consultado el 7 de junio de 2014 .
  15. ^ Nowak, R. 1992. "Lobos: los grandes viajeros de la evolución". Internacional Wolf 2 (# 4): 3 - 7.
  16. ^ Cámaras, SM; Fain, SR; Fazio, B .; Amaral, M. (2012). "Un relato de la taxonomía de los lobos norteamericanos a partir de análisis genéticos y morfológicos" . Fauna norteamericana . 77 : 1-67. doi : 10.3996 / nafa.77.0001 .
  17. ^ Gaubert, P .; Bloch, C .; Benyacoub, S .; Abdelhamid, A .; Pagani, P .; et al. (2012). "Reviviendo el lobo africano Canis lupus lupaster en África del Norte y Occidental: un linaje mitocondrial que abarca más de 6.000 km de ancho" . PLOS ONE . 7 (n.º 8): e42740. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 742740G . doi : 10.1371 / journal.pone.0042740 . PMC 3416759 . PMID 22900047 .  
  18. ^ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M .; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A .; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A .; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C .; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A .; Helgen, Kristofer M .; Johnson, Warren E .; O'Brien, Stephen J .; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "La evidencia de todo el genoma revela que los chacales dorados africanos y euroasiáticos son especies distintas" . Biología actual . 25 (# 16): 2158–65. doi : 10.1016 / j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 . 
  19. ^ Marc Tyler Nobleman (2007). Zorros . Marshall Cavendish. pag. 35. ISBN 978-0-7614-2237-2.
  20. ^ Heptner, VG; Naumov, NP (1998), Mamíferos de la Unión Soviética vol. II Parte 1a, Sirenia y Carnivora (vacas marinas; lobos y osos) , Science Publishers, Inc. EE. UU., Págs. 166-176, ISBN 1-886106-81-9 
  21. ^ "ADW: Urocyon littoralis : información" . Animaldiversity.ummz.umich.edu. 28 de noviembre de 1999 . Consultado el 12 de junio de 2012 .
  22. ^ Kauhala, K .; Saeki, M. (2004). Perro mapache". Cuentas de especies de cánidos. Grupo de especialistas en cánidos de la CSE / UICN. Pridobljeno 15 de abril de 2009.
  23. ^ Ikeda, Hiroshi (agosto de 1986). "Perros viejos, trucos nuevos: el perro mapache de Asia, un miembro venerable de la familia de los cánidos, está abriendo nuevas fronteras". Historia natural . 95 (# 8): 40, 44.
  24. ^ "Perro mapache - Nyctereutes procyonoides . WAZA - Asociación mundial de zoológicos y acuarios" . Archivado desde el original el 10 de abril de 2015 . Consultado el 30 de agosto de 2011 .
  25. ↑ a b c d e Mivart, St. George Jackson (1890). Perros, chacales, lobos y zorros: una monografía de los Canidae . Londres: RH Porter: Dulau. págs. xiv – xxxvi.
  26. ^ Ronald M. Nowak (2005). Carnívoros del mundo de Walker . Prensa JHU. ISBN 978-0-8018-8032-2.
  27. ^ Ewer, RF (1973). Los carnívoros . Prensa de la Universidad de Cornell. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  28. ^ Macdonald, D. (1984). La enciclopedia de mamíferos . Nueva York: hechos registrados. pag. 57 . ISBN 978-0-87196-871-5.
  29. ^ Wang y Tedford 2008 , págs. 97–98.
  30. ^ Wang y Tedford 2008 , págs.74.
  31. ^ a b Sansalone, Gabriele; Bertè, Davide Federico; Maiorino, Leonardo; Pandolfi, Luca (2015). "Tendencias evolutivas y estasis en dientes carnassiales del lobo del Pleistoceno europeo Canis lupus (Mammalia, Canidae)". Reseñas de ciencias cuaternarias . 110 : 36–48. doi : 10.1016 / j.quascirev.2014.12.009 .
  32. ^ Cherin, Marco; Bertè, Davide Federico; Sardella, Raffaele; Torre, Lorenzo (2013). "Canis etruscus (Canidae, Mammalia) y su papel en el conjunto de fauna de Pantalla (Perugia, Italia central): comparación con el gran gremio de carnívoros de Villafranquio tardío de Italia" . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 52 (# 1): 11–18.
  33. ^ Wroe, S .; McHenry, C .; Thomason, J. (2005). "Bite club: fuerza de mordida comparativa en grandes mamíferos que muerden y la predicción del comportamiento depredador en taxones fósiles" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 272 (n.º 1563): 619-25. doi : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 .  
  34. ^ Harris, Stephen; Yalden, Derek (2008). Mamíferos de las Islas Británicas (cuarta edición revisada). Sociedad de mamíferos. pag. 413. ISBN 978-0-906282-65-6.
  35. ^ McConnell, Patricia B. (31 de agosto de 2009). "Comportamiento comparativo del cánido" . El otro extremo de la correa . Consultado el 12 de junio de 2014 .
  36. ^ a b "Canidae: coyotes, perros, zorros, chacales y lobos" . Web de diversidad animal . Universidad de Michigan . Consultado el 13 de junio de 2014 .
  37. ^ Nowak, RM; Paradiso, JL 1983. Mamíferos del mundo de Walker . Baltimore, Maryland: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 0-8018-2525-3 . 
  38. ^ Van Heerden, José. " El papel de las glándulas integumentales en el comportamiento social y de apareamiento del perro de caza Lycaon pictus (Temminck, 1820) ". (1981).
  39. ^ Fox, Michael W. y James A. Cohen. " Comunicación cánida ". Cómo se comunican los animales (1977): 728-748.
  40. ^ a b Asa, Cheryl S .; Valdespino, Carolina; Carbyn, Ludwig N .; Sovada, Marsha Ann, eds. (2003). Una revisión de la reproducción de los cánidos pequeños: en The Swift Fox: Ecology and Conservation of Swift Foxes in a Changing World . Prensa de la Universidad de Regina. págs. 117-123. ISBN 978-0-88977-154-3.
  41. ^ Jensen, Per, ed. (2007). La biología del comportamiento de los perros . CABI. págs. 158-159. ISBN 978-1-84593-188-9.
  42. ^ Voelker, W. 1986. La historia natural de los mamíferos vivos . Medford, Nueva Jersey: Plexus Publishing. ISBN 0-937548-08-1 
  43. ^ " Lycaon pictus " . Información animal: animales en peligro de extinción del mundo . 26 de noviembre de 2005 . Consultado el 11 de junio de 2014 .
  44. ^ Larson G, Bradley DG (2014). "¿Cuánto es eso en años de perro? El advenimiento de la genómica de la población canina" . PLOS Genetics . 10 (n.º 1): e1004093. doi : 10.1371 / journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .  Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  45. ^ Larson G (2012). "Repensar la domesticación del perro mediante la integración de la genética, la arqueología y la biogeografía" . PNAS . 109 (# 23): 8878–8883. Código Bibliográfico : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073 / pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .  
  46. ^ "Domesticación" . Encyclopædia Britannica . 2016 . Consultado el 26 de mayo de 2016 .
  47. ^ Perri, Angela (2016). "Un lobo con ropa de perro: domesticación inicial del perro y variación del lobo del Pleistoceno". Revista de Ciencias Arqueológicas . 68 : 1–4. doi : 10.1016 / j.jas.2016.02.003 .
  48. ^ Liane Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Corina Knipper, Johannes Krause, Sarah Lacy, Olaf Nehlich, Constanze Niess, Svante Pääbo, Alfred Pawlik, Michael P. Richards, Verena Schünemann, Martin Street, Olaf Thalmann, Johann Tinnes, Erik Trinkaus y Ralf W. Schmitz. "Investigaciones interdisciplinarias del doble entierro glacial tardío de Bonn-Oberkassel". Hugo Obermaier Society for Quaternary Research and Archaeology of the Stone Age: 57th Annual Meeting in Heidenheim, 7-11 April 2015, 36-37
  49. ^ Germonpre, M. (2009). "Perros y lobos fósiles de sitios paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Revista de Ciencias Arqueológicas . 36 (# 2): 473–490. doi : 10.1016 / j.jas.2008.09.033 .
  50. ^ Thalmann, O. (2013). "Los genomas mitocondriales completos de cánidos antiguos sugieren un origen europeo de perros domésticos" (PDF) . Ciencia . 342 (# 6160): 871–4. Código bibliográfico : 2013Sci ... 342..871T . doi : 10.1126 / science.1243650 . PMID 24233726 . S2CID 1526260 .   
  51. ^ Freedman, A. (2014). "La secuenciación del genoma destaca la dinámica historia temprana de los perros" . PLOS Genetics . 10 (n.º 1): e1004016. doi : 10.1371 / journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .  
  52. ^ Schleidt, Wolfgang M .; Shalter, Michael D. (2003). "Co-evolución de humanos y cánidos: una visión alternativa de la domesticación del perro: ¿Homo homini lupus?" (PDF) . Evolución y cognición . 9 (1): 57–72. Archivado desde el original (PDF) el 11 de abril de 2014.
  53. ^ Kruuk, H. (2002). Hunter and Hunted: Relaciones entre carnívoros y personas . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0-521-81410-3.
  54. ^ "Ataques de coyote: un problema suburbano creciente" (PDF) . Condado de San Diego, California. Archivado desde el original (PDF) el 24 de febrero de 2006 . Consultado el 19 de agosto de 2007 .
  55. ^ " Canis aureus " . Web de diversidad animal . Universidad de Michigan . Consultado el 31 de julio de 2007 .
  56. ^ "Caza de zorros en todo el mundo" . BBC News . 16 de septiembre de 1999 . Consultado el 16 de junio de 2014 .
  57. ^ Durbin, LS; Hedges, S .; Duckworth, JW; Tyson, M .; Lyenga, A .; Venkataraman, A. (2008). " Cuon alpinus " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2008 . Consultado el 16 de junio de 2014 .

Bibliografía [ editar ]

  • Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva . Columbia University Press, Nueva York. ISBN 978-0-231-13529-0.

Enlaces externos [ editar ]

  • "Canidae" . Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) .