Franja de Casparia
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La franja de Casparian es un engrosamiento en forma de banda en el centro de la endodermis de la raíz ( paredes radiales y celulares ) de las plantas vasculares ( pteridofitas [1] y espermatofitas ). La composición de la región es principalmente lignina y su ancho varía entre especies. La franja de Casparian es impermeable al agua, por lo que puede controlar el transporte de agua y sales inorgánicas entre la corteza y el haz vascular , evitando que el agua y las sales inorgánicas sean transportadas a la estela a través del apoplasto. , por lo que debe ingresar a la membrana celular y moverse hacia la estela a través de la vía simplástica , bloqueando los objetos internos y externos de la célula. [se necesita aclaración ] La función y la función del transporte masivo son similares a las de los tejidos animales. [ aclaración necesaria ] . [2] [3] El desarrollo de la franja de Casparian está regulado por factores de transcripción como SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) y MYB36 , así como por la hormona polipeptídica sintetizada por las células de la columna media. [4] [5]

Endodermis con franja de Casparian (en Equisetum giganteum )
Diagrama de absorción de agua simplástica y apoplástica por la raíz de una planta. La franja de Casparia fuerza el agua hacia el simplasto en las células endodérmicas de la raíz .

La química de la franja de Casparian se ha descrito como compuesta de suberina . Según algunos estudios, [6] la franja de Casparian comienza como una deposición localizada de sustancias grasas fenólicas e insaturadas en la laminilla media entre las paredes radiales, como películas parcialmente oxidadas. La pared primaria se incrusta y luego se engrosa por depósitos de sustancias similares en el interior de esa pared. La incrustación de la pared celular por el material que constituye la franja de Casparian presumiblemente tapona los poros que de otro modo habrían permitido el movimiento de agua y nutrientes a través de la acción capilar a lo largo de ese camino. [7] El citoplasmade la célula endodérmica está firmemente unida a la franja de Casparian de modo que no se separa fácilmente de la franja cuando las células se someten a la contracción de los protoplastos . En la raíz, la franja de Casparian está incrustada dentro de la pared celular de las células endodérmicas en la región de no crecimiento de la raíz detrás de la punta de la raíz. [8] Aquí, la franja de Casparian sirve como una capa límite que separa el apoplasto de la corteza del apoplasto del tejido vascular bloqueando así la difusión de material entre los dos. [9] Esta separación obliga al agua y los solutos a pasar a través de la membrana plasmática a través de una ruta simplástica para atravesar la capa de endodermis. [8]

Las tiras de Casparian se diferencian después de que se completa un crecimiento hacia afuera de la corteza . En este nivel del desarrollo de la raíz, el xilema primario de su cilindro vascular está solo parcialmente avanzado. En las gimnospermas y angiospermas que muestran un crecimiento secundario, las raíces comúnmente desarrollan solo endodermis con tiras de Casparia. En muchos de ellos, la endodermis se descarta más tarde, junto con la corteza, cuando el peridermo se desarrolla a partir del periciclo . Si el periciclo es superficial y la corteza se retiene, la endodermis se estira o aplasta o mantiene el ritmo de la expansión del cilindro vascular por anticlinal radial.divisiones, y las nuevas paredes desarrollan franjas de Casparian en continuidad con las antiguas. [10]

En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledóneas y algunas eudicots ), la endodermis suele sufrir modificaciones de la pared. Hay dos etapas de desarrollo más allá del desarrollo de la franja de Casparian. En la segunda etapa, la suberina (o endodermo [7] ) recubre toda la pared del interior de la célula. Como resultado, la franja de Casparian se separa del citoplasma y la conexión entre los dos deja de ser evidente. En la tercera etapa, una celulosa espesaLa capa se deposita sobre la suberina, a veces principalmente en las paredes tangenciales internas. La pared engrosada, así como la pared original en la que se encuentra la franja de Casparian, pueden lignificarse, creando una pared celular secundaria. La franja de Casparia puede identificarse después de que se ha producido el engrosamiento de la pared endodérmica. La pared endodérmica engrosada puede tener hoyos. El desarrollo sucesivo de paredes endodérmicas se expresa claramente en monocotiledóneas. [11] [12]

Descubrimiento

El descubrimiento de la franja de Casparian se remonta a mediados del siglo XIX y avanza en la comprensión de la endodermis de la raíz de las plantas. [13] En 1865, el botánico alemán Robert Caspary describió por primera vez la endodermis de la raíz de las plantas, descubrió que su pared celular estaba engrosada y la llamó Schuchtzscheide. Los eruditos posteriores llamaron a la parte engrosada el Cinturón de Carls, que lleva el nombre de Casbury [ aclaración necesaria ] . [3] [14] El término "Caspary'schen fleck" （Alemán : Caspary'schen fleck） apareció en la literatura de la década de 1870, [15] [16]y después del siglo XX, a menudo se la llamó la franja de Casparian. En 1922, los investigadores abandonaron por primera vez la franja de Casparian desde la raíz de las plantas para estudiar su composición. [ aclaración necesaria ] [17] [18]

Composición

La composición química de la franja de Casparian ha sido controvertida durante mucho tiempo. Casbury señaló que esta estructura puede estar compuesta de lignina o suberina . Los eruditos posteriores pensaron principalmente que era suberin. [19] No fue hasta la década de 1990 que después de analizar la franja de Casparian de varias plantas, se encontró que la lignina era el componente principal, pero muchos libros de texto no se han actualizado. [2] Aunque la pared celular del endotelio es rica en woodbolic, esto es el resultado de la diferenciación de subnivel del endotelio [nota 1]. En el pasado, algunos estudiosos creen que la formación de la endodermis de la franja de Casparian es el comienzo de la diferenciación de subnivel, pero no existe una relación directa entre los dos. La franja de Casparian se ha formado después de la diferenciación primaria del, y la diferenciación secundaria comienza con el corte de la raíz, no donde está la franja de Casparian. [1]

Función

La tira caspariana está completamente llena con el espacio entre las células endoteliales, incluida la laminilla media , lo que hace que las paredes celulares de las dos células estén casi fusionadas. [1] En el transporte de agua y nutrientes inorgánicos en la raíz de las plantas, la franja de Casparian afecta principalmente el transporte de primarios in vitro, es decir, el transporte de agua y sales inorgánicas a través de las células intersticiales de la epidermis y las células de la corteza. Cuando el agua y la sal inorgánica llegan a las células endoteliales, necesitan ingresar a la célula a través de la membrana celular porque la tira caspariana no es permeable al agua, y luego son transportadas por el camino interno protoplásmico para llegar a las células de lignano de la estela.y luego a otros órganos como los tallos y las hojas. [14] Cuando el entorno de crecimiento es desfavorable, la franja caspariana puede actuar como una barrera entre las células vegetales y el mundo exterior, evitando la entrada de iones o la salida de sus propios iones en el medio ambiente. [5] Además, el engrosamiento del cinturón de la canal y la corteza también previene la invasión de sustancias tóxicas o patógenos, así como la función de prevenir la dispersión de agua. [20] Algunos estudios han demostrado que las plantas pueden formar una franja casparia más gruesa en ambientes con alto contenido de sal y en áreas más cercanas a la punta de las raíces, lo que puede ser una adaptación al ambiente, [21] [22]pero en comparación con las paredes de pernos de madera diferenciados de subnivel endotelial, que se engrosan significativamente en la adversidad con alto contenido de sal, los cambios de la tira caspariana son más pequeños. [23]

La franja caspariana se encuentra principalmente en la exodermis de la raíz, [24] pero algunas plantas también tienen la franja caspariana en la corteza externa en el lado externo de la corteza de la raíz, tallo o hoja . [25] Por ejemplo, las coníferas de Pinus bungeana y los tallos de Pelargonium tienen la franja caspariana, que puede estar relacionada con la prevención de la dispersión de agua o la invasión patógena. [26] [27]

Desarrollo

Bandas de Carlis radicales y discontinuas de plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 (SGN3)

El desarrollo de la correa de Carters se inicia después de que las células endógenas se retrasan por completo, [19] [28] y actualmente hay dos nuevas señales de transducción que promueven la formación de células endoteliales de la tira de Casparian. El primero es el factor de transcripción Raíz corta (SHR) Activado dos factores de transcripción adicionales Myb36 y Scarecrow (SCR), el primero puede estimular las Proteínas de la tira de Casparian (Casp1-5), Peroxidasa (PER64) y ESB1 (Mejorada) Suberina 1), etc. ., esto último, esto último afecta la posición de la correa de carburo en la celda de piel interior, lo que hace que la posición de la tira de Casparian esté demasiado cerca de la estela; [4]el segundo es el Factor de Integridad de la Franja Caspariana (CIF1-2) medio y el receptor GSO1 (SGN3) y GSO2 unido a la pared radial de la célula endotelial y al receptor GSO2 en la pared lateral. El CASP en las células se concentra en una región de la membrana celular correspondiente a la posición de la banda en cascada, formando un dominio de membrana de la tira de Casparia (CSD), y el CSD se incorpora en la región.El receptor GS01 está rodeado por el borde de cada CSD región, que promueve la CSD fusionada en una región de tira continua, es decir, la región donde se va a formar la tira de Casparian. [5] [29]

La proteína de la tira de Casparian es una proteína de membrana que interactúa entre sí y puede unirse a las proteínas necesarias para sintetizar lignina como PER64, ESB1 y el homólogo de oxidasa respiratoria F (RBOHF) para activar la reacción aguas abajo del desarrollo de la banda Carzite. [1] [3] En plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 o que al mismo tiempo carecen de polipéptidos CIF1 y CIF2, CASP1 se distribuye de manera anormal en la membrana de la célula endotelial y la CSD normalmente no puede fusionarse en una estructura de banda continua y completa, por lo que eventualmente se forma una banda carlsiana rota y discontinua. [5] [29]

Los factores ambientales como la luz, la salinidad del suelo y el déficit de agua pueden afectar el desarrollo de la franja de Casparian. [26]

Foto

  • Los haces vasculares de la raíz del género Acorus ( monocotiledóneas ) se pueden ver en el endotelio y la franja de Casparian alrededor de la columna media. La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.

  • El haz vascular de la raíz del género Ranunculus ( dicotiledónea ) puede ver el endotelio y la franja de Casparian alrededor de la columna central. La franja de Casparian está teñida de rojo porque contiene lignina.

  • A Pinaceae ( gimnospermas ) hojas de coníferas. Endodermis endotelial periférica y franja de Casparia de haces vasculares visibles

Ver también

  • Suberin
  • Endodermis
  • Exodermis

Notas

  1. ^ Después de que la pared celular endotelial en la raíz vieja forma una embolia de madera engrosada, su función puede cambiarse de transmisión de agua a plantas protectoras, lo que puede limitar aún más la transmisión de agua y sales inorgánicas. Sólo las células del canal (unas pocas células endoteliales diferenciadas de subnivel) retienen la función de transporte. A medida que la raíz crece, algunas plantas pierden las células del canal en la raíz. [1]

Referencias

  1. ↑ a b c d e Geldner, N. (2013). "La Endodermis". Revisión anual de biología vegetal . 64 (1): 531–558. doi : 10.1146 / annurev-arplant-050312-120050 . ISSN  1543-5008 . PMID  23451777 .
  2. ↑ a b Geldner, N. (2013). "Tiras de Casparian" (PDF) . Biología actual . Vol. 23 no. 23. págs. R1025, R1026.
  3. ↑ a b c Roppolo, D .; De Rybel, B .; Tendón, VD; Pfister, A .; Alassimone, J .; Vermeer, JEM; Yamazaki, M .; Stierhof, Y.-D .; Beeckman, T .; Geldner, N. (2011). "Una nueva familia de proteínas media la formación de bandas de Casparian en la endodermis". Naturaleza . 473 (7347): 380–383. Código Bibliográfico : 2011Natur.473..380R . doi : 10.1038 / nature10070 . ISSN 0028-0836 . PMID 21593871 . S2CID 4366553 .   
  4. ^ a b Li, P .; Yu, Q .; Gu, X .; Xu, C .; Qi, S .; Wang, H .; et al. (2018). "La construcción de una tira Casparian funcional en linajes no endodérmicos está orquestada por dos sistemas de señalización paralelos en Arabidopsis thaliana" . Biología actual . 28 (17): 2777–2786.e2. doi : 10.1016 / j.cub.2018.07.028 . PMID 30057307 . 
  5. ^ a b c d Nakayama, T .; Shinohara, H .; Tanaka, M .; Baba, K .; Ogawa-Ohnishi, M .; Matsubayashi, Y. (2017). "Una hormona peptídica necesaria para la formación de la barrera de difusión de la tira de Casparia en las raíces de Arabidopsis". Ciencia . 355 (6322): 284–286. Código Bibliográfico : 2017Sci ... 355..284N . doi : 10.1126 / science.aai9057 . PMID 28104889 . S2CID 206653442 .  
  6. ^ Van Fleet, DS (1961). "Histoquímica y función de la endodermis". Revisión botánica . 27 (2): 165–220. doi : 10.1007 / BF02860082 . S2CID 45393531 . 
  7. ^ a b Frey-Wyssling, A .; HH Bosshard (1959). Citología de las células de los radios en albura y duramen . Atestar.
  8. ^ a b Taiz, L., Zeiger, Eduardo, Møller, Ian Max y Murphy, Angus. (2015). Fisiología vegetal y desarrollo (Sexta ed.).
  9. ↑ Grebe, M (2011). "Revelando la franja de Casparian". Naturaleza . 473 (7347): 294–5. doi : 10.1038 / 473294a . PMID 21593860 . S2CID 873056 .  
  10. ↑ von Guttenberg, H. (1943). Die physologischen Scheiden . Borntraeger.
  11. ↑ OGURA, Y. (1938). "Problemas de morfología (13)". Botánica y Zoología . 6 : 139-148.
  12. ^ Napp-Zinn, AF (1953). 100 Jahre Köln-düsseldorfer Rheindampfschiffahrt: Insbesondere Zerstörung und Wiederaufbau 1939-1953 . Köln-Düsseldorfer Rheindampfshiffahrt.
  13. ^ Seago, JL, Jr. (2020). "Revisando la aparición y evidencia de endodermis en brotes de angiospermas" . Flora . 273 : 151709. doi : 10.1016 / j.flora.2020.151709 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  14. ↑ a b Grebe, M. (2011). "Revelando la franja de Casparian". Naturaleza . 473 (7347): 294–295. doi : 10.1038 / 473294a . ISSN 0028-0836 . PMID 21593860 . S2CID 873056 .   
  15. ^ Russow, E. (1872). "Rhizocarpeae. I. Axenorgane: A. Stamm: a. Marsilia (Drummondii, elata, salvatrix)" .Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histiologie (Histiographie und Histiogenie) der vegetativen und Sporen-bildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbündel-Kryptogamen: mit Berücksichtigung der Histiologie der Phanerogamen, ausgehend der Marsilia der Betra. Commissionnaires de l'Académie Impériale des sciences. págs. 1-12.
  16. ^ Müller, C. (1884). "Morphologie der Gewebe" . 12 (1): 234–342. Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  17. ^ Priestley, JH; Norte, EE (1922). "Estudios fisiológicos en anatomía vegetal III. La estructura de la endodermis en relación con su función" . El nuevo fitólogo . 21 (3): 113-139. doi : 10.1111 / j.1469-8137.1922.tb07593.x . JSTOR 2428118 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  18. ^ Canción, C .; Shen, W .; Du, L .; Wen, J .; Lin, J .; Li, R. (2019). "Desarrollo y caracterización química de las tiras de Casparian en las raíces del abeto chino (Cunninghamia lanceolata)" . Árboles . 33 (3): 827–836. doi : 10.1007 / s00468-019-01820-x . ISSN 0931-1890 . 
  19. ^ a b Naseer, S .; Lee, Y .; Lapierre, C .; Franke, R .; Nawrath, C .; Geldner, N. (2012). "La barrera de difusión de la tira de Casparian en Arabidopsis está hecha de un polímero de lignina sin suberina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (25): 10101–6. Código Bibliográfico : 2012PNAS..10910101N . doi : 10.1073 / pnas.1205726109 . PMC 3382560 . PMID 22665765 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  20. ^ Robbins, NE; Trontin, C .; Duan, L .; Dinneny, JR (2014). "Más allá de la barrera: comunicación en la raíz a través de la endodermis" . Fisiología vegetal . 166 (2): 551–9. doi : 10.1104 / pp.114.244871 . PMC 4213087 . PMID 25125504 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  21. ^ Karahara, I .; Ikeda, A .; Kondo, T .; Uetake, Y. (2004). "Desarrollo de la franja del Caspario en raíces primarias de maíz bajo estrés salino" . Planta . 219 (1): 41–7. doi : 10.1007 / s00425-004-1208-7 . PMID 14986139 . S2CID 792699 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  22. ^ Chen, T .; Cai, X .; Wu, X .; Karahara, I .; Schreiber, L .; Lin, J. (2011). "El desarrollo de la franja de Casparian y su función potencial en la tolerancia a la sal" . Señalización y comportamiento de la planta . 6 (10): 1499–502. doi : 10.4161 / psb.6.10.17054 . PMC 3256377 . PMID 21904117 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  23. ↑ Palmgren, M. (2018). "Epitelio vegetal: ¿Cuál es el papel del mortero en la pared?" . PLOS Biología . 16 (12): e3000073. doi : 10.1371 / journal.pbio.3000073 . PMC 6296743 . PMID 30517104 .  
  24. ↑ Evert, RF (28 de agosto de 2006).Anatomía vegetal de Esaú: meristemas, células y tejidos del cuerpo vegetal: su estructura, función y desarrollo. John Wiley e hijos. pag. 6. ISBN 978-0-470-04737-8. Archivado desde el original el 1 de diciembre de 2020 . Consultado el 17 de abril de 2021 .
  25. ^ Lersten, NR (1997). "Aparición de endodermis con una franja caspariana en tallo y hoja". The Botanical Review . 63 (3): 265-272. doi : 10.1007 / BF02857952 . ISSN 0006-8101 . S2CID 45859773 .  
  26. ^ a b Wu, X .; Lin, J .; Lin, Q .; Wang, J .; Schreiber, L. (2005). "Las tiras de Casparian en agujas son más permeables a los solutos que las barreras de transporte endodérmicas en las raíces de Pinus bungeana" . Fisiología vegetal y celular . 46 (11): 1799–1808. doi : 10.1093 / pcp / pci194 . ISSN 1471-9053 . PMID 16170202 .  
  27. ^ Meyer, CJ; Peterson, CA (2011). "Las bandas de Casparian se encuentran en el peridermo del tallo y raíz de Pelargonium hortorum" . Anales de botánica . 107 (4): 591–8. doi : 10.1093 / aob / mcq267 . PMC 3064534 . PMID 21239408 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  28. ^ Barberon, M. (2017). "La endodermis como punto de control de nutrientes" . Nuevo fitólogo . 213 (4): 1604-1610. doi : 10.1111 / nph.14140 . PMID 27551946 . 
  29. ^ a b Pfister, A .; Barberon, M .; Alassimone, J .; Kalmbach, L .; Lee, Y .; Vermeer, JEM; et al. (2014). "Un mutante de quinasa similar a un receptor con ausencia de barrera de difusión endodérmica muestra defectos de homeostasis de nutrientes selectivos" . eLife . 3 : e03115. doi : 10.7554 / eLife.03115 . PMC 4164916 . PMID 25233277 .  CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  • Esaú, Katherine (1965). Anatomía vegetal . John Wiley e hijos. pag. 767 .
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