Dentro de una planta , el apoplasto es el espacio fuera de la membrana plasmática dentro del cual el material puede difundirse libremente. Está interrumpido por la franja de Casparian en las raíces , por los espacios de aire entre las células vegetales y por la cutícula de la planta .
Estructuralmente, el apoplasto está formado por el continuo de las paredes celulares de las células adyacentes, así como los espacios extracelulares, formando un compartimento a nivel de tejido comparable al simplastos . La ruta apoplástica facilita el transporte de agua y solutos a través de un tejido u órgano. [1] Este proceso se conoce como transporte apoplástico .
El apoplasto es importante para toda la interacción de la planta con su entorno. La principal fuente de carbono ( dióxido de carbono ) debe solubilizarse en el apoplasto antes de que se difunda a través de la membrana plasmática hacia el citoplasma de la célula ( simplastos ) y sea utilizada por los cloroplastos durante la fotosíntesis . En las raíces, los iones se difunden hacia el apoplasto de la epidermis antes de difundirse hacia el simplasto o, en algunos casos, son absorbidos por canales iónicos específicos y son arrastrados por la corriente de transpiración de la planta , que también ocurre completamente dentro de los límites del apoplasto. De manera similar, todas las moléculas gaseosas emitidas y recibidas por las plantas, como las hormonas vegetales y otras feromonas, deben pasar el apoplasto. En suelos pobres en nitratos, la acidificación del apoplasto aumenta la extensibilidad de la pared celular y la tasa de crecimiento de las raíces. Se cree que esto es causado por una disminución en la absorción de nitrato (debido al déficit en el medio del suelo) y reemplazado por un aumento en la absorción de cloruro. H + ATPasa aumenta la salida de H +, acidificando así el apoplasto. [2] El apoplasto también es un sitio para la comunicación de célula a célula. Durante el estrés oxidativo local , el peróxido de hidrógeno y los aniones superóxido pueden difundirse a través del apoplasto y transportar una señal de advertencia a las células vecinas. Además, una alcalinización local del apoplasto debido a tal estrés puede viajar en minutos al resto del cuerpo de la planta a través del xilema y desencadenar una resistencia sistémica adquirida . [3] El apoplasto también juega un papel importante en la resistencia a la toxicidad y resistencia del aluminio. Además de la resistencia a los productos químicos, el apoplasto proporciona el entorno rico para los microorganismos endófitos que surge de la resistencia abiótica de las plantas. [4] La exclusión de iones de aluminio en el apoplasto previene niveles tóxicos que inhiben el crecimiento de los brotes, reduciendo el rendimiento de los cultivos [5]
Historia
El término apoplasto fue acuñado en 1930 por Münch para separar el simplasto "vivo" del apoplasto "muerto". [6] [7]
Transporte apoplástico
La vía apoplástica es una de las dos vías principales para el transporte de agua en las plantas, y la otra es la vía simplástica. En el transporte apoplásico, el agua y los minerales fluyen hacia arriba a través del apoplasto hasta el xilema de la raíz. [8] La concentración de solutos transportados en órganos aéreos se establece mediante una combinación de importación desde el xilema, absorción por las células y exportación por el floema. [9] La velocidad de transporte es mayor en el apoplasto que en el simplasto. [10] Este método de transporte también representa una mayor proporción de transporte de agua en los tejidos vegetales que el transporte simplástico. [11] La vía apoplásica también está involucrada en la exclusión pasiva. Algunos de los iones que entran por las raíces no llegan al xilema. Los iones son excluidos por las membranas plasmáticas de las células endodérmicas. [12]
Colonización apoplásica
Es bien sabido que el apoplasto en los tejidos de las plantas contiene ricos nutrientes minerales y se convierte en el factor principal para que los microorganismos prosperen en el apoplasto. Aunque existen sistemas de inmunidad apoplásicos, existen patógenos que tienen efectores que pueden modular la inmunidad del huésped o suprimir las respuestas inmunitarias, lo que se conoce como susceptibilidad activada por efectores. [13] Otro factor por el que los patógenos colonizan el espacio apoplástico con tanta frecuencia es porque cuando entran a las plantas desde las hojas, el primer lugar donde se encuentran es el espacio apoplástico. [14] Por lo tanto, el apoplasto es una interfaz biótica popular y también un reservorio de microbios. Una de las enfermedades apoplásicas comunes que aparecen en plantas sin hábitat o clima restringido es la pudrición negra, causada por la bacteria gramnegativa Xanthomonas campestris.
Las bacterias entofíticas pueden causar graves problemas en la agricultura al inhibir el crecimiento de las plantas alcalinizando el apoplasto con sus volátiles. En especial, se ha descubierto que las rizobacterias que su componente principal de los volátiles son fitotóxicos, se identifica como 2-feniletanol. El 2-feniletanol puede influir en la regulación de WRKY18, que es un factor de transcripción que participa en múltiples hormonas vegetales, una de ellas es la hormona del ácido abscísico (ABA). [15] El 2-fienlettanol modula la sensibilidad de ABA a través de WRKY18 y WRKY40, pero WRKY18 es el mediador central de la vía de desencadenamiento de la muerte celular y la modulación de la sensibilidad de ABA influenciada por el 2-fieniletanol. [16] Por lo tanto, resulta en la inhibición del crecimiento de las raíces y las plantas no tienen capacidad para crecer sin que las raíces absorban los nutrientes del suelo.
Sin embargo, la colonización microbiana en el apoplasto no siempre es dañina para las plantas, de hecho, puede ser beneficioso establecer una relación simbiótica con el hospedador. Uno de los ejemplos es que los microbios endofíticos y de la filosfera pueden promover indirectamente el crecimiento de las plantas y protegerlas de otros patógenos al inducir las vías de señalización del ácido salicílico (SA) y del ácido jasmónico (JA), y ambos son partes de los patrones moleculares asociados a patógenos activados inmunidad (PTI). Las producciones de hormonas SA y JA también modulan la señalización de ABA para que sean los componentes de la expresión del gen de defensa, y hay muchas más respuestas con la participación de otras hormonas para responder a diferentes estreses bióticos y abióticos. En el experimento realizado por Romero et al., Inocularon la bacteria entofítica conocida, Xanthomonas , en Canola, una planta que crece en múltiples hábitats, y se encuentran sus fluidos apoplásticos que son 99% de identidad con otra bacteria, Pseudomonas viridiflava, realizando Secuencias de rRNA 16S con Genebank y cepas de referencia. Además, utilizaron los marcadores del factor de transcripción sensible a SA y otros genes específicos, como la lipoxigenasa 3, como genes marcadores para la señalización de JA y la señalización de ABA para realizar una PCR cuantitativa de transcripción inversa. Se ha demostrado que Xanthomonas solo activa el gen relacionado de la vía SA, en comparación, Pseudomonas viridiflava es capaz de desencadenar los genes de la vía SA y JA, lo que sugiere que Pseudomonas viridiflava originalmente en canola puede estimular la PTI por la acumulación de ambas vías de señalización para inhibir el crecimiento de Xanthomonas [17] . En conclusión, el apoplasto actúa como un papel crucial en las plantas, involucrándose en todo tipo de regulaciones de hormonas y transporte de nutrientes, por lo que una vez colonizado, no se puede descuidar el efecto que trae.
Ver también
Notas
- Apoplast se definía anteriormente como "todo menos el simplasto , que consiste en paredes celulares y espacios entre las células en los que el agua y los solutos pueden moverse libremente". Sin embargo, dado que los solutos no pueden moverse libremente a través de los espacios de aire entre las células vegetales ni a través de la cutícula, esta definición ha cambiado. Cuando se hace referencia a "todo lo que está fuera de la membrana plasmática", se utiliza el término "espacio extracelular".
- La palabra apoplasma también se usa con un significado similar a apoplasto, aunque menos común.
Referencias
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Notas al pie
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