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Humanos células cancerosas con núcleos (específicamente el ADN) teñidas de azul. La célula central y más a la derecha están en interfase , por lo que todos los núcleos están marcados. La célula de la izquierda está atravesando una mitosis y su ADN se ha condensado.

En biología , la teoría celular es la teoría científica histórica , ahora universalmente aceptada, de que los organismos vivos están formados por células , que son la unidad estructural / organizativa básica de todos los organismos y que todas las células provienen de células preexistentes. Las células son la unidad básica de estructura en todos los organismos y también la unidad básica de reproducción.

Los tres principios de la teoría celular se describen a continuación:

  1. Todos los organismos vivos están compuestos por una o más células.
  2. La célula es la unidad básica de estructura y organización en los organismos.
  3. Las células surgen de células preexistentes.

No existe una definición de vida universalmente aceptada . Algunos biólogos consideran entidades no celulares , como virus , organismos vivos, [1] y, por lo tanto, discrepan razonablemente con el primer principio.

Historia

Con las continuas mejoras realizadas en los microscopios a lo largo del tiempo, la tecnología de aumento avanzó lo suficiente como para descubrir células. Este descubrimiento se atribuye en gran parte a Robert Hooke , y comenzó el estudio científico de las células, conocido como biología celular . Al observar un trozo de corcho debajo del endoscopio y pudo ver los poros. Esto fue impactante en ese momento porque se creía que nadie más los había visto. Para apoyar aún más su teoría, Matthias Schleiden y Theodor Schwann estudiaron células tanto de animales como de plantas. Lo que descubrieron fue que había diferencias significativas entre los dos tipos de células. Esto planteó la idea de que las células no solo eran fundamentales para las plantas, sino también para los animales. [2]

Microscopios

Una reproducción del microscopio de Anton van Leeuwenhoek del siglo XVII con un aumento de 300x [3]
Microscopio de Robert Hooke

El microscopio de Robert Hooke fue una recreación del microscopio de Leeuwenhoek en el siglo XVII, excepto que el suyo tenía un aumento de 300x [30]. El descubrimiento de la célula fue posible gracias a la invención del microscopio. En el siglo I a.C., los romanos pudieron fabricar vidrio. Descubrieron que los objetos parecían ser más grandes debajo del vidrio . En Italia durante el siglo XII, Salvino D'Armate hizo que un trozo de vidrio se ajustara a un ojo, lo que permitía un efecto de aumento en ese ojo. El uso expandido de lentes en anteojos en el siglo XIII probablemente condujo a un uso más extendido de microscopios simples ( lupas ) con aumento limitado. Microscopios compuestos , que combinan una lente de objetivocon un ocular para ver una imagen real con un aumento mucho mayor, apareció por primera vez en Europa alrededor de 1620. En 1665, Robert Hooke usó un microscopio de unas seis pulgadas de largo con dos lentes convexas en el interior y examinó muestras bajo luz reflejada para las observaciones en su libro Micrographia . Hooke también usó un microscopio más simple con una sola lente para examinar muestras con luz transmitida directamente, porque esto permitió una imagen más clara. [4]

Anton van Leeuwenhoek , un drapeador que se interesó por los microscopios, realizó un extenso estudio microscópico después de ver uno durante un aprendizaje en Amsterdam en 1648. En algún momento de su vida antes de 1668, pudo aprender a pulir lentes. Esto finalmente llevó a Leeuwenhoek a fabricar su propio microscopio único. Hizo uno con una sola lente. Pudo usar una sola lente que era una pequeña esfera de vidrio pero permitía un aumento de 270x. Esta fue una gran progresión ya que el aumento antes era solo un máximo de 50x. Después de Leeuwenhoek, no hubo mucho progreso en la tecnología de microscopios hasta la década de 1850, doscientos años después. Carl Zeiss, un ingeniero alemán que fabricaba microscopios, comenzó a realizar cambios en las lentes utilizadas. Pero la calidad óptica no mejoró hasta la década de 1880 cuando contrató a Otto Schott y, finalmente, a Ernst Abbe . [5]

Los microscopios ópticos pueden enfocar objetos del tamaño de una longitud de onda o más grandes, lo que aún impone restricciones al avance en los descubrimientos con objetos más pequeños que las longitudes de onda de la luz visible . El desarrollo del microscopio electrónico en la década de 1920 hizo posible ver objetos que son más pequeños que las longitudes de onda ópticas, abriendo una vez más nuevas posibilidades en la ciencia. [5]

Descubrimiento de células

Dibujo de la estructura del corcho de Robert Hooke que apareció en Micrographia .

Dibujo de la estructura del corcho de Robert Hooke que apareció en Micrographia . La celda fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665, que se puede encontrar descrita en su libro Micrographia. En este libro, dio 60 'observaciones' en detalle de varios objetos bajo un microscopio compuesto grueso. Una observación fue de rodajas muy finas de corcho de botella. Hooke descubrió una multitud de poros diminutos que llamó "células". Esto vino de la palabra latina Cella, que significa 'una habitación pequeña' como la que vivían los monjes y también Cellulae, que significaba la celda de seis lados de un panal. Sin embargo, Hooke no conocía su estructura o función real. Lo que Hooke había pensado que eran células, en realidad eran paredes celulares vacías de tejidos vegetales. Con microscopios durante este tiempo con un aumento bajo, Hooke no pudo ver que había otros componentes internos en las células que estaba observando. Por tanto, no creía que las "celulas" estuvieran vivas. Sus observaciones celulares no dieron ninguna indicación del núcleo y otrosorgánulos que se encuentran en la mayoría de las células vivas. En Micrographia, Hooke también observó moho, de color azulado, que se encuentra en el cuero. Después de estudiarlo bajo su microscopio, no pudo observar "semillas" que hubieran indicado cómo el moho se estaba multiplicando en cantidad. Esto llevó a Hooke a sugerir que la causa era la generación espontánea, ya sea por calor natural o artificial. Dado que esta era una vieja teoría aristotélica que todavía se aceptaba en ese momento, otros no la rechazaron y no fue refutada hasta que Leeuwenhoek descubrió más tarde que la generación se lograba de otra manera. [4]

Anton van Leeuwenhoek es otro científico que vio estas células poco después de que lo hiciera Hooke. Hizo uso de un microscopio que contenía lentes mejorados que podían magnificar objetos casi 300 veces, o 270x. Bajo estos microscopios, Leeuwenhoek encontró objetos móviles. En una carta a The Royal Society el 9 de octubre de 1676, afirma que la motilidad es una calidad de vida, por lo tanto, estos eran organismos vivos. Con el tiempo, escribió muchos más artículos en los que describía muchas formas específicas de microorganismos . Leeuwenhoek nombró a estos "animálculos", que incluían protozoos y otros organismos unicelulares, como bacterias.. Aunque no tenía mucha educación formal, pudo identificar la primera descripción precisa de los glóbulos rojos y descubrió bacterias después de interesarse en el sentido del gusto que resultó en que Leeuwenhoek observara la lengua de un buey y luego lo llevara a estudiar "agua de pimienta" en 1676. También encontró por primera vez los espermatozoides de animales y humanos. Una vez que descubrió este tipo de células, Leeuwenhoek vio que el proceso de fertilización requiere que el espermatozoide ingrese al óvulo . Esto puso fin a la teoría anterior de la generación espontánea . Después de leer las cartas de Leeuwenhoek, Hooke fue el primero en confirmar sus observaciones que otros contemporáneos pensaban que eran poco probables. [4]

Las células en los tejidos animales se observaron después de las plantas debido a que los tejidos eran tan frágiles y susceptibles al desgarro que era difícil preparar rebanadas tan finas para su estudio. Los biólogos creían que había una unidad fundamental para la vida, pero no estaban seguros de cuál era. No sería hasta más de cien años después que esta unidad fundamental estuviera conectada a la estructura celular y la existencia de células en animales o plantas. [6] Esta conclusión no se llegó hasta Henri Dutrochet . Además de afirmar que “la célula es el elemento fundamental de la organización”, [7] Dutrochet también afirmó que las células no eran solo una unidad estructural, sino también una unidad fisiológica.

En 1804, Karl Rudolphi y JHF Link recibieron el premio por "resolver el problema de la naturaleza de las células", lo que significa que fueron los primeros en demostrar que las células tenían paredes celulares independientes por la Königliche Societät der Wissenschaft (Royal Society of Science), Göttingen. [8] Antes, se pensaba que las células compartían paredes y el fluido pasaba entre ellas de esta manera.

Teoría celular

Matthias Jakob Schleiden (1804-1881)
Theodor Schwann (1810-1882)

El crédito por el desarrollo de la teoría celular se suele atribuir a dos científicos: Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden . [9] Si bien Rudolf Virchow contribuyó a la teoría, no se le atribuye tanto crédito por sus atribuciones. En 1839, Schleiden sugirió que cada parte estructural de una planta estaba formada por células o el resultado de células. También sugirió que las células se fabrican mediante un proceso de cristalización, ya sea dentro de otras células o desde el exterior. [10] Sin embargo, esta no fue una idea original de Schleiden. Afirmó que esta teoría era suya, aunque Barthelemy Dumortier la había declarado años antes que él. Este proceso de cristalización ya no se acepta con la teoría celular moderna. En 1839, Theodor Schwann afirma que junto con las plantas, los animales están compuestos de células o producto de células en sus estructuras. [11] Este fue un avance importante en el campo de la biología, ya que hasta este momento se sabía poco sobre la estructura animal en comparación con las plantas. A partir de estas conclusiones sobre plantas y animales, se postularon dos de los tres principios de la teoría celular. [6]

1. Todos los organismos vivos están compuestos por una o más células.

2. La célula es la unidad de vida más básica.

La teoría de Schleiden de la formación de células libres a través de la cristalización fue refutada en la década de 1850 por Robert Remak , Rudolf Virchow y Albert Kolliker . [5] En 1855, Rudolf Virchow añadió el tercer principio a la teoría celular. En latín, este principio establece Omnis cellula e cellula . [6] Esto se tradujo a:

3. Todas las células surgen solo de células preexistentes.

Sin embargo, la idea de que todas las células provienen de células preexistentes ya había sido propuesta por Robert Remak; Se ha sugerido que Virchow plagió a Remak y no le dio crédito. [12] Remak publicó observaciones en 1852 sobre la división celular, afirmando que Schleiden y Schawnn eran incorrectos acerca de los esquemas de generación. En cambio, dijo que la fisión binaria , que fue introducida por primera vez por Dumortier, era la forma en que se realizaba la reproducción de nuevas células animales. Una vez que se añadió este principio, se completó la teoría celular clásica.

Interpretación moderna

Las partes generalmente aceptadas de la teoría celular moderna incluyen:

  1. Todos los seres vivos conocidos están formados por una o más células [13]
  2. Todas las células vivas surgen de células preexistentes por división.
  3. La célula es la unidad fundamental de estructura y función en todos los organismos vivos. [14]
  4. La actividad de un organismo depende de la actividad total de células independientes. [15]
  5. El flujo de energía ( metabolismo y bioquímica ) ocurre dentro de las células. [dieciséis]
  6. Las células contienen ADN que se encuentra específicamente en el cromosoma y ARN que se encuentra en el núcleo y el citoplasma de la célula. [17]
  7. Todas las células son básicamente iguales en composición química en organismos de especies similares. [dieciséis]

Versión moderna

La versión moderna de la teoría celular incluye las ideas que:

  • El flujo de energía ocurre dentro de las células. [dieciséis]
  • La información hereditaria ( ADN ) se transmite de una célula a otra. [dieciséis]
  • Todas las células tienen la misma composición química básica. [dieciséis]

Conceptos opuestos en la teoría celular: historia y antecedentes

La célula fue descubierta por primera vez por Robert Hooke en 1665 utilizando un microscopio. La primera teoría celular se atribuye al trabajo de Theodor Schwann y Matthias Jakob Schleiden en la década de 1830. En esta teoría, el contenido interno de las células se denominó protoplasma y se describió como una sustancia gelatinosa, a veces llamada gelatina viva. Aproximadamente al mismo tiempo, la química coloidal comenzó su desarrollo y surgieron los conceptos de agua ligada . Un coloide es algo entre una solución y una suspensión , donde el movimiento browniano es suficiente para evitar la sedimentación . La idea de unCasi al mismo tiempo se desarrolló una membrana semipermeable , una barrera que es permeable al solvente pero impermeable a las moléculas de soluto . El término ósmosis se originó en 1827 y se dio cuenta de su importancia para los fenómenos fisiológicos , pero no fue hasta 1877, cuando el botánico Pfeffer propuso la teoría de la membrana de la fisiología celular . En este punto de vista, se vio que la célula estaba rodeada por una superficie delgada, la membrana plasmática y el agua y los solutos de la célula, como un ion de potasio, existían en un estado físico como el de una solución diluida.. En 1889 Hamburger utilizó la hemólisis de eritrocitos para determinar la permeabilidad de varios solutos. Al medir el tiempo requerido para que las células se hinchen más allá de su límite elástico, la velocidad a la que los solutos ingresan a las células podría estimarse mediante el cambio que acompaña al volumen celular. También descubrió que había un volumen aparente no disolvente de aproximadamente el 50% en los glóbulos rojos y más tarde demostró que esto incluye agua de hidratación además de la proteína y otros componentes no disolventes de las células.

Evolución de las teorías de la membrana y la fase masiva

Dos conceptos opuestos desarrollados en el contexto de estudios sobre ósmosis , permeabilidad y propiedades eléctricas de las células. [18] El primero sostenía que todas estas propiedades pertenecían a la membrana plasmática, mientras que el otro punto de vista predominante era que el protoplasma era responsable de estas propiedades. La teoría de la membrana se desarrolló como una sucesión de adiciones y cambios ad-hoc a la teoría para superar los obstáculos experimentales. Overton (un primo lejano de Charles Darwin ) propuso por primera vez el concepto de membrana plasmática de lípidos (aceite) en 1899. La principal debilidad de la membrana de lípidosFue la falta de una explicación de la alta permeabilidad al agua, por lo que Nathansohn (1904) propuso la teoría del mosaico. En esta vista, la membrana no es una capa pura de lípidos, sino un mosaico de áreas con lípidos y áreas con gel semipermeable. Ruhland refinó la teoría del mosaico para incluir poros que permitan el paso adicional de moléculas pequeñas. Dado que las membranas son generalmente menos permeables a los aniones , Leonor Michaelis concluyó que los iones se adsorben en las paredes de los poros, cambiando la permeabilidad de los poros a iones por repulsión electrostática . Michaelis demostró el potencial de membrana (1926) y propuso que estaba relacionado con la distribución de iones a través de la membrana.[19]

Harvey y Danielli (1939) propusieron una membrana bicapa lipídica cubierta a cada lado con una capa de proteína para tener en cuenta las mediciones de la tensión superficial. En 1941, Boyle & Conway demostraron que la membrana del músculo de la rana era permeable tanto a K+
y Cl-
, pero aparentemente no a Na+
, por lo que la idea de cargas eléctricas en los poros era innecesaria, ya que un solo tamaño de poro crítico explicaría la permeabilidad a K+
, H+
y Cl-
así como la impermeabilidad al Na+
, Ca+
y Mg2+
. Durante el mismo período de tiempo, se demostró (Procter & Wilson, 1916) que los geles, que no tienen una membrana semipermeable, se hincharían en soluciones diluidas.

Loeb (1920) también estudió ampliamente la gelatina , con y sin membrana, mostrando que más de las propiedades atribuidas a la membrana plasmática podrían duplicarse en geles sin membrana. En particular, encontró que se podría desarrollar una diferencia de potencial eléctrico entre la gelatina y el medio externo, basándose en la H+
concentración. Algunas críticas a la teoría de la membrana desarrollada en la década de 1930, basadas en observaciones como la capacidad de algunas células para hincharse y aumentar su superficie en un factor de 1000. Una capa de lípidos no puede estirarse hasta ese punto sin convertirse en un mosaico (perdiendo así su superficie). propiedades barrera). Tales críticas estimularon los estudios continuos sobre el protoplasma como el principal agente que determina las propiedades de permeabilidad celular.

En 1938, Fischer y Suer propusieron que el agua en el protoplasma no es libre sino en una forma químicamente combinada (el protoplasma representa una combinación de proteína, sal y agua) y demostraron la similitud básica entre la hinchazón en los tejidos vivos y la hinchazón de la gelatina y geles de fibrina . Dimitri Nasonov (1944) consideró las proteínas como los componentes centrales responsables de muchas propiedades de la célula, incluidas las propiedades eléctricas. En la década de 1940, las teorías de la fase masiva no estaban tan desarrolladas como las teorías de la membrana. En 1941, Brooks & Brooks publicó una monografía, "La permeabilidad de las células vivas", que rechaza las teorías de la fase masiva.

Aparición del concepto de bomba de membrana de estado estacionario

Con el desarrollo de trazadores radiactivos , se demostró que las células no son impermeables al Na+
. Esto fue difícil de explicar con la teoría de la barrera de membrana, por lo que se propuso la bomba de sodio para eliminar continuamente el Na+
ya que impregna las células. Esto impulsó el concepto de que las células se encuentran en un estado de equilibrio dinámico , utilizando constantemente energía para mantener los gradientes de iones . En 1935, Karl Lohmann  [ de ] descubrió el ATP y su función como fuente de energía para las células, por lo que se propuso el concepto de una bomba de sodio impulsada metabólicamente . El tremendo éxito de Hodgkin , Huxley y Katz en el desarrollo de la teoría de la membrana de los potenciales de membrana celular, con ecuaciones diferenciales que modelaron correctamente los fenómenos, proporcionó aún más apoyo a la hipótesis de la bomba de membrana.

La visión moderna de la membrana plasmática es la de una bicapa lipídica fluida que tiene componentes proteicos incrustados en su interior. La estructura de la membrana ahora se conoce con gran detalle, incluidos modelos 3D de muchos de los cientos de proteínas diferentes que están unidas a la membrana. Estos importantes avances en fisiología celular colocaron a la teoría de la membrana en una posición de dominio y estimularon la imaginación de la mayoría de los fisiólogos, que ahora aparentemente aceptan la teoría como un hecho; sin embargo, hay algunos disidentes. [ cita requerida ]

El resurgimiento de las teorías de la fase masiva

En 1956, Afanasy S. Troshin publicó un libro, The Problems of Cell Permeability , en ruso (1958 en alemán, 1961 en chino, 1966 en inglés) en el que encontró que la permeabilidad era de importancia secundaria en la determinación de los patrones de equilibrio entre la célula y su entorno. Troshin mostró que el agua de las células disminuyó en las soluciones de galactosa o urea, aunque estos compuestos penetraron lentamente en las células. Dado que la teoría de la membrana requiere un soluto impermanente para mantener la contracción celular, estos experimentos arrojan dudas sobre la teoría. Otros cuestionaron si la célula tiene suficiente energía para sostener la bomba de sodio / potasio. Tales preguntas se volvieron aún más urgentes a medida que se agregaron docenas de nuevas bombas metabólicas a medida que se descubrieron nuevos gradientes químicos.

En 1962, Gilbert Ling se convirtió en el campeón de las teorías de la fase masiva y propuso su hipótesis de asociación-inducción de células vivas.

Tipos de celdas

Célula procariota .
Célula eucariota.

Las celdas se pueden subdividir en las siguientes subcategorías:

  1. Procariotas : Las procariotas son células relativamente pequeñas rodeadas por la membrana plasmática, con una pared celular característica que puede diferir en composición dependiendo del organismo en particular. [20] Los procariotas carecen de núcleo (aunque tienen ADN circular o lineal) y otros orgánulos unidos a la membrana (aunque contienen ribosomas ). El protoplasma de un procariota contiene la región cromosómica que aparece comodepósitos fibrosos bajo el microscopio y el citoplasma . [20] Las bacterias y las arqueas son los dos dominios de los procariotas.
  2. Eucariotas : Las eucariotas son las primeras de las células complejas, que fueron etiquetadas como protoeucariotas. Durante un período de tiempo, estas células adquirieron un simbionte mitocondrial y luego desarrollaron un núcleo. Esto, entre otros cambios, se ha presentado como la diferencia significativa entre los dos. [21]

Los animales han desarrollado una mayor diversidad de tipos de células en un cuerpo multicelular (100-150 tipos de células diferentes), en comparación con 10-20 en plantas, hongos y protoctistas. [22]

Ver también

  • Adhesión celular
  • Citoesqueleto
  • Biología Celular
  • Diferenciación celular
  • Teoría de los gérmenes de la enfermedad
  • Modelos de membrana

Referencias

  1. ^ Villarreal, Luis P. (8 de agosto de 2008) ¿Están vivos los virus? Científico americano
  2. ^ Sociedad geográfica nacional. (2019, 22 de mayo). " Historia de la Célula: Descubriendo la Célula ". Consultado el 5 de noviembre de 2020.
  3. ^ "Un microscopio de esfera de vidrio" . Funsci.com. Archivado desde el original el 11 de junio de 2010 . Consultado el 13 de junio de 2010 .
  4. ↑ a b c Gest, H (2004). "El descubrimiento de microorganismos por Robert Hooke y Antoni Van Leeuwenhoek, miembros de la Royal Society". Notas y registros de la Royal Society of London . 58 (2): 187-201. doi : 10.1098 / rsnr.2004.0055 . PMID 15209075 . S2CID 8297229 .  
  5. ↑ a b c Mazzarello, P. (1999). "Un concepto unificador: la historia de la teoría celular" . Biología celular de la naturaleza . 1 (1): E13-5. doi : 10.1038 / 8964 . PMID 10559875 . S2CID 7338204 . Archivado desde el original el 3 de junio de 2015.  
  6. ^ a b c Robinson, Richard. "Historia de la biología: teoría celular y estructura celular" . Advameg, Inc . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  7. ^ Dutrochet, Henri (1824) "Recherches anatomiques et fisiologiques sur la structure intime des animaux et des vegetaux, et sur leur motilite, par MH Dutrochet, avec deux planches"
  8. ^ Kalenderblatt diciembre de 2013 - Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät - Universität Rostock . Mathnat.uni-rostock.de (28 de noviembre de 2013). Consultado el 15 de octubre de 2015.
  9. Sharp, LW (1921). Introducción a la citología . Nueva York: McGraw Hill Book Company Inc.
  10. Schleiden, MJ (1839). "Beiträge zur Phytogenesis" . Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin . 1838 : 137-176.
  11. ^ Schwann, T. (1839). Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen . Berlín: Sander.
  12. ^ Plata, GA (1987). "Virchow, el modelo heroico en medicina: política de salud por elogio" . Revista estadounidense de salud pública . 77 (1): 82–8. doi : 10.2105 / AJPH.77.1.82 . PMC 1646803 . PMID 3538915 .  
  13. ^ Wolfe
  14. ^ Wolfe, pág. 5
  15. ^ Müller-Wille, Staffan (2010). "Teoría celular, especificidad y reproducción, 1837-1870" . Estudios de Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C: Estudios de Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 41 (3): 225–231. doi : 10.1016 / j.shpsc.2010.07.008 . ISSN 1369-8486 . PMC 4353839 . PMID 20934643 .   
  16. ^ a b c d e "La versión moderna de la teoría celular" . Consultado el 12 de febrero de 2015 .
  17. ^ Wolfe, pág. 8
  18. ^ Ling, Gilbert N. (1984). En busca de la base física de la vida . Nueva York: Plenum Press. ISBN 0306414090.
  19. ^ Michaelis, L. (1925). "Contribución a la teoría de la permeabilidad de las membranas para electrolitos" . La Revista de Fisiología General . 8 (2): 33–59. doi : 10.1085 / jgp.8.2.33 . PMC 2140746 . PMID 19872189 .  
  20. ↑ a b Wolfe, pág. 11
  21. ^ Vellai, T; Vida, G (7 de agosto de 1999). "El origen de los eucariotas: la diferencia entre células procariotas y eucariotas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 266 (1428): 1571-1577. doi : 10.1098 / rspb.1999.0817 . PMC 1690172 . PMID 10467746 .  
  22. ^ Margulis, L. y Chapman, MJ (2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth ([4ª ed.]. Ed.). Ámsterdam: Academic Press / Elsevier. pag. 116.

Bibliografía

  • Wolfe, Stephen L. (1972). Biología de la célula . Pub de Wadsworth. Co. ISBN 978-0-534-00106-3.

Otras lecturas

  • Turner W (enero de 1890). "El pasado y el presente de la teoría celular" . J Anat Physiol . 24 (Pt 2): 253–87. PMC  1328050 . PMID  17231856 .
  • Tavassoli M (1980). "La teoría celular: una base para el edificio de la biología" . Soy. J. Pathol . 98 (1): 44. PMC  1903404 . PMID  6985772 .

enlaces externos

  • Mallery C (11 de febrero de 2008). "Teoría celular" . Consultado el 25 de noviembre de 2008 .
  • "Tutorial de estudio de células" . 2004 . Consultado el 25 de noviembre de 2008 .