Champsosaurus es un género extinto dereptil coristodere similar a un cocodrilo , conocido del Cretácico Superior y del Paleógeno temprano de América del Norte y Europa ( Campaniano - Paleoceno ). Secree que elnombre Champsosaurus proviene de χαμψαι ( champsai ) (que en una fuente griega antigua se dice que es una palabra egipcia para "cocodrilos"), y σαύρος ( sauros ) (en griego, "lagarto"). La morfología del Champsosaurus se asemeja a la de los gaviales., con un hocico largo y alargado. Era nativa de ambientes de agua dulce donde probablemente se alimentaba de peces, similar a los gaviales vivos.
Champsosaurus | |
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Esqueleto de C. natator , Museo Canadiense de la Naturaleza , Ottawa, Ontario | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | † Coristodera |
Suborden: | † Neochoristodera |
Género: | † Champsosaurus Cope , 1877 |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Historia de la investigacion
Champsosaurus fue el primer miembro de la Choristodera en ser descrito. Champsosaurus fue nombrado por Edward Drinker Cope en 1876, a partir de vértebras aisladas encontradas en estratos del Cretácico Superior de la Formación Judith River en las orillas del río Judith en el condado de Fergus , Montana . Cope designó a C. annectens como la especie tipo en lugar de a la primera C. profundus debido al mayor número de vértebras que atribuyó a la especie. C. annectens se basó en 9 centros vertebrales aislados (AMNH FR 5696) que no figuraban en el artículo, de los cuales dos ahora se han perdido. [1] [2] Cope nombró varias otras especies entre 1876 y 1882, también basándose en vértebras aisladas. Barnum Brown en 1905 describió los primeros restos completos de Champsosaurus , y señaló que una de las especies atribuidas a Champsosaurus por Cope en 1876, C. vacunainsulensis en realidad representaba restos de plesiosaurio indeterminados , y que las vértebras que Cope usó para diagnosticar su especie de Champsosaurus eran muy erosionado y las características de diagnóstico variaron sustancialmente a lo largo de la columna vertebral, y no fueron diagnósticos a nivel de especie, incluidos los restos que Cope atribuyó a la especie tipo C. annectens . [3] La conclusión de que C. annectens no se pudo diagnosticar fue apoyada por William Parks en 1933. [4]
Brown en 1905 nombró dos especies de Champsosaurus. Uno fue C. ambulator , nombrado por el espécimen AMNH 983, un esqueleto fragmentario con un cráneo parcial encontrado en la Formación Hell Creek de Montana. El otro era C. laramiensis , llamado de AMNH 982, un esqueleto y un cráneo casi completos, también encontrado en la Formación Hell Creek. [3] Parks en 1927 llamó C. albertensis de ROM 806, un esqueleto parcial que carece del cráneo, encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta, Canadá. [5] En 1933, Parks nombró a la especie C. natator a partir de un esqueleto incompleto con un cráneo fragmentario (TMP 81.47.1) encontrado en el Belly River Group en el valle del Red Deer River en Alberta. [4] En 1979, Denise Sigogneau-Russell nombró a la especie C. dolloi a partir de los restos encontrados en el Paleoceno de Bélgica. [6] En 1972, Bruce Erickson nombró a la especie C. gigas de SMM P71.2.1, un esqueleto y un cráneo parciales encontrados en la Formación Sentinel Butte , Condado de Golden Valley , Dakota del Norte. [7] Erickson posteriormente en 1981 nombró a la especie C. tenuis de SMM P79.14.1, un esqueleto y un cráneo parciales encontrados en la Formación Bullion Creek , Dakota del Norte. En 1998, KQ Gao y Richard Carr Fox describieron la especie C. lindoei de UALVP 931, un esqueleto casi completo con cráneo y mandíbulas de la Formación Dinosaur Park en Alberta. La publicación también revisó a fondo Champsosaurus , volviendo a diagnosticar la mayoría de las especies excepto C. ambulator y C. laramiensis . [8]
Se han encontrado fósiles de Champsosaurus en América del Norte ( Alberta , Saskatchewan , Montana, Nuevo México , Texas , [9] Colorado y Wyoming ) y Europa ( Bélgica y Francia ), que datan desde el Cretácico Superior hasta el Paleoceno tardío . Se conocen restos de Champsosaurus en el alto Ártico canadiense , que datan del Coniaciano - Turoniano , una época de extrema calidez. [10]
Taxonomía
Se han nombrado dieciséis especies de Champsosaurus , de las cuales siete se consideran válidas actualmente. [2] La especie tipo Champsosaurus annectens Cope, 1876 se considera dudosa . [2] La única especie europea denominada C. dolloi Sigogneau-Russell 1979 fue considerada demasiado fragmentaria para justificar una nueva especie por Gao y Fox en 1998. [2]
Especies | Autor | Año | Estado | Rango temporal | Localización | Formaciones | Notas y descripción |
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Ambulador Champsosaurus | marrón | 1905 | Válido | Maastrichtiano-Paleoceno | Estados Unidos (Montana) | Hell Creek , Tullock | Distinguido de C. laramiensis por tener extremidades robustas y cinturones de extremidades [2] |
Champsosaurus laramiensis | marrón | 1905 | Maastrichtiano-Paleoceno | Estados Unidos (Montana, Nuevo México) Canadá (Saskatchewan) | Hell Creek, Francés , Tullock, Puerco , Torrejonian | Sinónimos C. australis Cope, 1881, C. puercensis Cope, 1881, C. saponensis Cope, 1881 se distingue de C. ambulator por tener extremidades gráciles y huesos largos. [2] | |
Champsosaurus albertensis | Parques | 1927 | Campaniano-Maastrichtiano | Canadá (Alberta) | Cañón de la herradura | Distinguido de otras especies de Champsosaurus basado en epipodiales proporcionalmente cortos, aunque Gao y Fox (1998) sugieren que esto puede no ser taxonómicamente significativo. [2] | |
Champsosaurus natator | Parques | 1933 | Campaniano medio-tardío | Canadá (Alberta) | Parque de dinosaurios | Especies relativamente grandes (~ 2 metros de longitud) syn. C. profundus Cope, 1876, C. brevicollis Cope, 1876, C. inelegans Parks, 1933, C. inflatus Parks, 1933 distinguido por "(1) un cráneo más robusto que el contemporáneo C. lindoei ; (2) lateralmente hinchado inferior barra temporal; (3) fenestra temporal inferior expandida mediolateralmente; (4) expansión del postfrontal que separa los postorbitales de los frontales " [2] | |
Champsosaurus gigas | Erickson | 1972 | Paleoceno | Estados Unidos (Dakota del Norte) Canadá (Saskatchewan) | Centinela Butte , Ravenscrag | Especie más grande del género, alcanzando una longitud aproximada de 3 metros. Se distingue por "(1) tabla parietal que se proyecta fuertemente lateralmente en el margen anterior de la fenestra temporal superior; (2) parte posterior de la tabla parietal más estrecha que en otras especies de tamaño comparable; (3) postorbital que se extiende anteromedialmente para encontrarse frontal y parietal, evitando postfrontal -contacto parietal " [2] | |
Champsosaurus tenuis | Erickson | 1981 | Paleoceno | Estados Unidos (Dakota del Norte) | Bullion Creek | Distinguido por "(1) Un hocico extremadamente largo y delgado; (2) esqueleto poscraneal con cintura escapular estrecha; (3) clavículas cortas y profundamente cóncavas anteriormente; (4) extremidades reducidas en longitud" [2] | |
Champsosaurus lindoei | Gao y Fox | 1998 | Campaniano medio-tardío | Canadá (Alberta) | Parque de dinosaurios | Miembro relativamente pequeño del género caracterizado por "(1) hocico significativamente más delgado en proporción al tamaño del cráneo, y la bulla en el hocico es proporcionalmente más grande; (2) el reborde pterigoideo se desarrolla semanalmente con un número reducido de dientes; (3) ) el arco temporal inferior es casi recto y no está hinchado lateralmente; (4) la fenestra subtemporal es rectangular, no ovalada ". [2] |
Descripción
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/c/c6/Champsosaurus_skull_diagram.svg/440px-Champsosaurus_skull_diagram.svg.png)
La mayoría de las especies crecieron hasta aproximadamente 1,50 m (5 pies) de largo, [11] aunque Champsosaurus gigas , la especie más grande, alcanzó de 3 a 3,5 m (10 a 12 pies) de largo. [12] [13] [11]
Anatomía
El cráneo de Champsosaurus está aplanado dorsoventralmente , mientras que los arcos temporales se expanden posteriormente (hacia la parte posterior del cráneo) y lateralmente (lejos de la línea media), lo que le da al cráneo una apariencia en forma de corazón cuando se ve desde arriba. El hocico es muy alargado y parecido a un gavial , ocupando alrededor de la mitad de la longitud del cráneo y por lo menos cuatro veces más largo que ancho, [14] con la abertura de las fosas nasales al final del hocico. Las aberturas de las orejas se encuentran en la parte inferior del cráneo. [15] El cuerpo es plano y aerodinámico, con gastralia pesada (huesos en forma de costillas situados en el vientre). [14] En comparación con otros coristoderes, el hueso lagrimal tiene un tamaño reducido a un pequeño triángulo, el hueso postorbital no forma parte de la órbita (cuenca del ojo), no hay contacto entre la premaxila y los huesos del vómer , un hueso internarial está presente, las coanas se ubican posteriormente en correlación con el alargamiento del vómer, la vacuidad interpterigoidea es pequeña y está completamente encerrada por los huesos pterigoideos y ubicada cerca del margen posterior de la fenestra suborbitaria, la forma de la fenestra suborbitaria se acorta y el riñón como, la articulación entre el pterigoideo y el parafenoides está fusionada, la articulación entre el cráneo y la mandíbula inferior es anterior al nivel de los cóndilos occipitales , el hueso neomórfico forma la mayor parte del borde de la fenestra postemporal, el proceso paroccipital está fuertemente desviado hacia abajo, la tubera basal del basefenoides tienen forma de ala y se expandieron hacia atrás y hacia abajo, la sínfisis mandibular (conexión de la t wo mitades de la mandíbula inferior) se alarga a más de la mitad de la longitud de la fila de dientes, y el hueso esplénico interviene fuertemente en la sínfisis mandibular. [8]
Anatomía craneal interna
La caja craneana de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte posterior (posterior) similar a otros diápsidos. El endocast craneal (espacio ocupado por el cerebro en la bóveda craneal ) es similar al de los arcosauromorfos basales , siendo proporcionalmente estrecho en ambos ejes dorsoventral y lateral, con un cuerpo pineal agrandado y bulbos olfatorios . Los lóbulos ópticos y los flóculos son de tamaño pequeño, lo que indica, en el mejor de los casos, solo una capacidad de visión promedio. Las cámaras olfativas de los conductos nasales y los tallos olfativos de la caja del cerebro son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares son muy similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. La ausencia de una muesca ótica indica que Champsosaurus carecía de tímpano y probablemente tenía poca capacidad para detectar sonidos en el aire. [dieciséis]
Dientes
Champsosaurus , como muchos de sus compañeros neochoristoderes, presenta dientes con esmalte estriado de la corona del diente con esmalte inflado en la base. Los dientes anteriores suelen ser más afilados y delgados que los dientes posteriores. Como otros choristoderes, Champsosaurus poseía dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del techo de la boca), con filas longitudinales presentes en el pterigoideo, palatino y vómer, junto con una pequeña fila en el reborde del pterigoideo. Los dientes palatinos de Champsosaurus se encuentran en plataformas elevadas de hueso, aunque la amplitud de las plataformas, la nitidez y la orientación de los dientes varían entre especies. La orientación de los dientes varía en la mandíbula, con los dientes posteriores orientados hacia atrás. Los dientes palatinos, probablemente en combinación con una lengua carnosa, probablemente ayudaron a agarrar y tragar presas. [17]
Piel
Se han informado impresiones de piel de Champsosaurus . Consisten en pequeñas escamas pustuladas y romboides (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, sin osteodermos presentes. [14]
Clasificación
Champsosaurus pertenece a la Neochoristodera , un clado dentro de Choristodera, cuyos miembros se caracterizan por hocicos alargados y arcos temporales expandidos. El grupo apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior en Asia, y se sugiere que evolucionó en ausencia regional de crocodiliformes acuáticos. [18] Si bien Neochoristodera es un grupo bien apoyado, las relaciones de los miembros del grupo entre sí son inciertas, ya que el clado ha sido recuperado como politomía en análisis recientes. [19]
Filogenia de Choristodera según Dong y colaboradores (2020). [19]
Coristodera |
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Paleobiología
Se cree que el Champsosaurus estaba altamente especializado en la vida acuática. [14] Erickson 1985 sugirió que los arcos temporales expandidos, que probablemente anclaban los poderosos músculos de la mandíbula, y el hocico alargado permitían al Champsosaurus cazar peces, con estas adaptaciones permitiendo el movimiento rápido de la cabeza y las mandíbulas para capturar presas. Erickston 1985 también sugirió que la posición de las fosas nasales en la parte delantera del hocico permitía al Champsosaurus pasar grandes cantidades de tiempo en el fondo de los cuerpos de agua, con la cabeza inclinada hacia arriba para permitir que el hocico actuara como un snorkel cuando el animal lo necesitaba. respirar. [14] Champsosaurus coexistió con cocodrilos acuáticos de tamaño similar y en algunas localidades del Paleoceno con compañeros neochoristodere Simoedosaurus , aunque en conjuntos donde se encuentra Champsosaurus, los cocodrilos de tipo gavial longirostrinos (hocico largo) están ausentes, lo que sugiere que hubo diferenciación de nicho . [18] Anteriormente, se identificaron dos especies de Champsosaurus de la Formación Tullock en Montana . Sin embargo, ahora se cree que estas diferencias son sexualmente dimórficas , y se presume que las hembras poseen huesos robustos en las extremidades. La fusión no relacionada con la deformación de las vértebras sacras también se observa en muestras con huesos robustos de las extremidades. Se presume que estos están relacionados con el comportamiento reproductivo, con los huesos de las extremidades más robustos y los sacrales fusionados de las hembras que les permiten moverse a la tierra para poner huevos. [20] [21]
Ver también
- Formación Tullock
- Formación Hell Creek
- Paleontología en Montana
Referencias
- ↑ Cope ED (1876). "En algunos reptiles extintos y Batrachia de los lechos de Judith River y Fox Hills de Montana". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 1876 : 340–359.
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- ^ a b W. A. Parques. 1933. Nueva especie de Champsosaurus de la Formación Belly River de Alberta, Canadá. Transacciones de la Royal Society of Canada 27 : 121–137
- ^ Parques de WA. 1927. Champsosaurus albertensis, una nueva especie de rhynchocephalian de la Formación Edmonton de Alberta. Estudios de Estudios Geológicos de la Universidad de Toronto 25 : 1–48
- ↑ Sigogneau-Russell D. 1979. Les champsosaures Européens: mise au point sur le champsosaure d'erquelinnes (landenien inferieur, Belgique). Annales de Paliontologit (Vertibris) 65: 7-62.
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