Chelidae

Familia de tortugas

Chelidae Rango temporal: albiense -Present Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Chelus fimbriatus
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Pedido:	Testudines
Suborden:	Pleurodira
Familia:	Chelidae Grey , 1831 [1]
Genera
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Chelidae es una de las tres familias vivas del suborden de tortuga / tortuga Pleurodira , y comúnmente se les llama tortugas de cuello lateral austro-sudamericanas . ^[2] La familia se distribuye en Australia , Nueva Guinea , partes de Indonesia y en la mayor parte de América del Sur. Es una gran familia de tortugas con una importante historia fósil que se remonta al Cretácico. La familia es de origen totalmente gondwana , y no se han encontrado miembros fuera de Gondwana, ni en la actualidad ni como fósil. ^[3]

Descripción

Como todas las tortugas pleurodirosas, los quelidos retiran el cuello hacia los lados en sus caparazones, a diferencia de los criptodires que doblan el cuello en el plano vertical. Todas son especies muy acuáticas con patas palmeadas y la capacidad de permanecer sumergidas durante largos períodos de tiempo. Las especies de cuello de serpiente (géneros Chelus , Chelodina e Hydromedusa ) son en gran parte cazadoras de huelga y bocas o forrajeras que se alimentan de peces, invertebrados y gasterópodos. Las formas de cuello corto son en gran parte herbívoras o moluscívoras, pero también son oportunistas, y varias especies se han especializado en comer frutas.

La naturaleza altamente acuática del grupo se caracteriza por la presencia de respiración cloacal en algunas especies de los géneros Elseya y Rheodytes . ^[4] Sin embargo, algunas especies, como la tortuga de cuello largo del este ( Chelodina longicollis ) de Australia, pasan períodos importantes de tiempo en tierra y se consideran altamente terrestres .

Los miembros más pequeños de la familia incluyen la tortuga del río Macleay ( Emydura macquarii ) de alrededor de 16 cm, ^{[5] la} tortuga de cuello torcido ( Platemys platycephala ) de 18 cm y la tortuga de pantano occidental ( Pseudemydura umbrina ) de 15 cm, mientras que la más grande especies como la mata mata ( Chelus fimbriata ) y la tortuga mordedora de garganta blanca ( Elseya albagula ) superan los 45 cm de longitud del caparazón. ^[6]

Los quelidos exhiben una determinación genética del sexo XX / XY , en contraste con la mayoría de las otras tortugas, que tienen una determinación del sexo dependiente de la temperatura . ^[7]

Morfología de la concha

Los miembros de Chelidae tienen una morfología de concha única. El caparazón a menudo tiene una exposición superficial reducida de los huesos neurales, o incluso ninguna. ^[8] Esto se debe a la menor necesidad de músculos longissimus dorsi agrandados en las tortugas de cuello lateral. ^[9]

El interior del caparazón suele estar fuertemente reforzado. Esto a veces se ha visto como un mecanismo de defensa, es decir, aumenta la resistencia del caparazón contra la fuerza de mordida, sin embargo Thomson (2003) ^[9] demostró que está relacionado con los métodos de alimentación y la prevención de la torsión interna del caparazón. Los quelidos también carecen de mesoplastra, que los separa de los Pelomedusidae .

Elementos escudos y esqueléticos del caparazón de quelidos

El escudo cervical suele estar presente, aunque está ausente en algunas especies de Elseya y Myuchelys . De lo contrario, el caparazón tiene el complemento habitual de cuatro costales, cinco vertebrales y doce marginales (por lado). Internamente, el caparazón está formado por ocho pleurales (por lado), once periféricos (por lado), una nucal en la parte delantera y una suprapágica y una pígala en la parte posterior del caparazón. Como se señaló anteriormente, los nervios, aunque siempre están presentes, a menudo existen como elementos del subsuelo por encima de la columna vertebral. ^[8]

Elementos esqueléticos y agudos del plastrón de quelidos

El plastrón de los quelidos no contiene bisagras como puede aparecer en algunas tortugas criptodirectas . El patrón de escudo es una característica única de Pleurodira y se puede utilizar para identificar inmediatamente una concha como perteneciente a este suborden. Todos los criptodires tienen 12 escudos plastrales, mientras que los pleurodires tienen trece. El escudo extra se llama intergular. El resto de los escudos y la estructura esquelética debajo de ellos son los mismos que todas las tortugas: gulares, humerales, pectorales, abdominales y anales emparejados. Los elementos esqueléticos consisten en un solo entoplaston, así como epiplastra, entoplastra, hyoplastra, hipoplastra y xiphiplastra emparejados (Pritchard y Trebbau, 1984). ^[10]

Historia evolutiva

Los registros más antiguos de Pan-Chelidae (el clado que contiene Chelidae y todas las demás especies más estrechamente relacionadas con Chelidae que otros pleurodires) aparecen por primera vez en el Cretácico medio en América del Sur y Australia, representado por Prochelidella cerrobarcinae de la Formación Cerro Barcino de Argentina, que data de hace 118 a 110 millones de años, ^{[11] [12]} y restos indeterminados de la Formación Griman Creek , de Nueva Gales del Sur, Australia, que datan de hace alrededor de 100 millones de años. ^{[13] [14]}

Clasificación

Un mata mata, Chelus fimbriatus

Se han propuesto varias teorías de las relaciones dentro de la gran familia de los quelidos. Utilizando caracteres derivados compartidos, un primer intento en la década de 1970 utilizó una parsimonia estricta para determinar que los tres géneros de cuello largo ( Chelodina , Chelus e Hydromedusa ) eran parientes más cercanos entre sí. ^[15] Esto se aceptó durante algún tiempo, pero se sometió a escrutinio, ^[16] porque las principales diferencias entre los géneros mostraban que todos parecían haber evolucionado independientemente unos de otros, dependiendo del hecho de que, aunque tenían cuellos largos, la forma en que los usaba y sus estructuras eran diferentes.

Se desarrollaron varios conjuntos de datos adicionales que utilizaron electroforesis y análisis nuclear y de ADNmt; todos coincidieron en la evolución independiente de los tres clados de cuello largo. ^{[17] [18]} Esto culminó en un nuevo análisis de los datos morfológicos que demostraron la convergencia de los clados en una serie de características distintivas necesarias para sus dietas piscívoras, ^[19] Thomson, 2000. ^[20] Las subfamilias dentro de Chelidae muestran la monofilia de la mayoría de las especies sudamericanas y todas las especies australianas, con la mucho más antigua Hydromedusa como taxón hermano de estos otros dos grupos.

La familia Chelidae contiene alrededor de 60 especies dentro de unos veinte géneros: ^[17]

Taxonomía según Holley, Sterli y Basso, 2020 ^[21]

• Clade Pan-Chelidae ( grupo de tallo )
  • Género † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001 ^[22] Formación Bajo Barreal , Argentina, Cretácico Tardío ( Cenomaniano - Turoniano )
  • Género † Linderochelys de la Fuente et al., 2007 Subgrupo Río Neuquén , Argentina, Cretácico Tardío (Turonian- Coniacian )
  • Género † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^[22] Formación Bajo de la Carpa , Argentina, Cretácico Tardío ( Santonian )
  • Género † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^[22] Formación Los Alamitos , Argentina, Cretácico Tardío ( Campaniano tardío- Maastrichtiano inferior )
  • Género † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^[22] Formación Cerro Barcino , Argentina, Cretácico Temprano ( Aptiano - Albiano ) Formación Candeleros , Argentina, Formación Cenomaniana Bajo Barreal, Argentina, Formación Cenomaniano-Turoniana Portezuelo , Turoniano tardío - Coniaciano temprano
  • Género † Salamanchelys Bona, 2006 Formación Salamanca , Argentina, Paleoceno ( Daniano )
  • Género † Parahydraspis Wieland 1923 ^[23] Formación Ituzaingó , Argentina, Mioceno ( Huayquerian )
  • Familia Chelidae Gray, 1831 ^[1]
    • Subfamilia Chelodininae Baur 1893 ^[24]
      • Género † Birlimarr Megirian & Murray 1999 ^[25] Camfield Beds , Territorio del Norte, Australia, Mioceno Medio
      • Género Chelodina Fitzinger 1826 - Tortugas australianas con cuello de serpiente
      • Género Elseya Gray 1867 - Tortugas mordedoras australianas ^[26]
      • Género Emydura Bonaparte 1836 - Tortugas australianas de cuello corto
      • Género Elusor , Cann & Legler, 1994 ^[27] - Tortuga del río Mary
      • Género Flaviemys Le et al., 2013 ^[28] tortugas cara amarilla con caparazón de sierra
      • Género Myuchelys Thomson & Georges 2009 ^[29] - Tortugas australianas con caparazón de sierra
      • Género Rheodytes Legler & Cann, 1980 ^[30] - Tortugas del río Fitzroy
    • Subfamilia Chelinae Gray, 1825 ^[31]
      • Género Chelus Duméril 1806 - tortugas matamata
      • Género Acanthochelys Gray, 1873 ^[32] - Tortugas de pantano de cuello lateral de América del Sur
      • Género Mesoclemmys - tortuga gibba
      • Género Phrynops - tortugas con cabeza de sapo
      • Género Platemys Wagner 1830 - tortugas de cuello torcido
      • Género Rhinemys - tortuga pelirroja de cuello lateral
    • Subfamilia Hydromedusinae Baur, 1893 ^[33]
      • Género Hydromedusa Wagler 1830 - Tortugas con cuello de serpiente de América del Sur
      • Género † Yaminuechelys de la Fuente et al. 2001 Formación Anacleto , Argentina, Formación Santonian-Campanian La Colonia , Formación Allen , Formación Los Alamitos, Argentina, Campanian-Maastrichtian, Formación Salamanca, Formación Roca , Argentina, Paleoceno (Danian) ^[34]
    • Subfamilia Pseudemydurinae Zhang et al., 2017 ^[35]
      • Género Pseudemydura Siebenrock 1901 ^[36] - tortuga de pantano occidental

Clave para los chelidos australianos

1 extremidades anteriores cada una con cinco garras; escudos gulares separados por los intergulares; escudo intergular en amplio contacto con el margen anterior del plastrón 2 - Extremidades anteriores cada una con cuatro garras; escudos gulares en contacto; escudo intergular no en amplio contacto con el margen anterior del plastrón Chelodina 2 Escudo intergular que no está en contacto con los escudos pectorales 3 - Escudo intergular contacta y separa parcialmente los escudos pectorales Pseudemydura 3 Sutura entre el segundo y tercer escudo costal contactando el séptimo escudo marginal; sutura entre el tercer y cuarto escudos costales en contacto con el noveno escudo marginal 4 - Sutura entre el segundo y tercer escudos costales en contacto con el sexto escudo marginal; Sutura entre el tercer y cuarto escudos costales contactando el octavo escudo marginal Rheodytes 4 Superficie de la región temporal cubierta con distintas escamas regulares o tubérculos bajos; superficie dorsal de la cabeza con un escudo de cabeza prominente que puede estar entero o fragmentado; escudo cervical presente o ausente 5 - Piel de la región temporal lisa, a veces dividida en escamas regulares de bajo relieve; superficie dorsal de la cabeza sin un escudo cefálico prominente; escudo cervical presente (excepto como una variante rara) Emydura 5 Longitud de la cola precloacal mayor que la longitud poscloacal solo en machos adultos; cola redonda en sección transversal; orificio cloacal redondo; cola siempre más corta que la mitad de la longitud del caparazón 6 - Cola distintiva y grande; longitud precloacal mayor que la longitud poscloacal en todas las edades en ambos sexos; cola comprimida lateralmente; orificio cloacal una hendidura longitudinal; cola hasta el 53% de la longitud del caparazón en machos adultos Elusor 6 Cresta alveolar prominente en las superficies de trituración de la boca; escudo cervical ausente (excepto como una variante rara); sin apófisis prominente del escudo de la cabeza que se extienda por el borde parietal hacia el tímpano. Elseya - Ausente borde alveolar; escudo cervical ausente en las especies australianas (excepto como una variante rara), presente en las especies de Nueva Guinea (excepto como una variante rara); proceso posterior del escudo de la cabeza se extiende lateralmente hacia abajo de la cresta parietal hacia el tímpano Myuchelys

Filogenia

Phrynops geoffroanus

Relaciones de las formas vivas basadas en Georges et al., 2014. ^[37]

Chelidae	Hydromedusinae             Hydromedusa       Chelinae         Chelus         Phrynops           Rhinemys       Mesoclemmys           Platemys       Acantochelys             Chelodininae         Chelodina         Pseudemydura           Elusor       Rheodytes           Flaviemys         Elseya         Emydura       Myuchelys

Las especies de la familia Chelidae se distribuyen por Australia, Nueva Guinea y América del Sur. Con el tiempo, se les pidió que se dispersaran debido a preocupaciones por la escasez de alimentos, la destrucción del hábitat y las alteraciones del clima. En todos estos climas más cálidos, se pueden encontrar en aguas turbias cubiertas por lodo y las esteras de raíces de la vegetación submarina. Las aguas en las que se encuentran a menudo carecen de grandes especies de peces que los pondrían en riesgo de depredación.

Referencias

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Enlaces externos y lectura adicional

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• Chelidae
• Sitio de tortugas de Gondwana