Órgano acordeotonal
Los órganos cordotonales son órganos receptores de estiramiento que se encuentran solo en insectos y crustáceos . [1] [2] [3] Se encuentran en la mayoría de las articulaciones [2] y están formadas por grupos de escolopidios que conectan directa o indirectamente dos articulaciones y detectan sus movimientos entre sí. Pueden tener funciones tanto exteroceptivas como propioceptivas , por ejemplo, detectar estímulos auditivos o el movimiento de las piernas. [4] La palabra fue acuñada por Vitus Graberen 1882, aunque los interpretó como estirados entre dos puntos como una cuerda, sintiendo vibraciones a través de la resonancia. [5]
Los órganos cordotonales pueden estar compuestos por un solo esclepidio con una sola neurona bipolar sensorial (como el oído tímpano de una polilla notodóntida), o hasta varios miles de escolopidios, cada uno equipado con hasta cuatro neuronas sensoriales (como en el mosquito Johnston's órgano ). [6] Cada una de las neuronas sensoriales bipolares tiene una estructura dendrítica apical con un cilio densamente lleno de microtúbulos y rodeado por dos células especializadas, la célula escolopale y la célula de unión (cap), más una célula glial . [2]Los canales iónicos con compuerta mecánica se encuentran distales a la dilatación ciliar, una parte característica del cilio dendrítico superior. La cavidad entre la célula escolopale y la neurona sensorial está llena de un receptor linfático especializado similar a la endolinfa que rodea los haces de pelo mecanosensoriales de las células ciliadas cocleares (con alto contenido de potasio y bajo en sodio). [6]Los cilios dendríticos pueden tener una de dos formas principales: en la forma mononemática, la conexión principal entre el sitio de unión y el cilio es una célula de unión rica en microtúbulos. El material extracelular denso en electrones es pequeño y se localiza principalmente en la unión entre los cilios y la célula de unión. El órgano cordotonal femoral es mononemático. Por el contrario, en la forma anfinemática, el material extracelular del casquete forma una vaina tubular densa que rodea el cilio sensorial y se extiende hasta la cutícula en el sitio de unión. De esta forma, la célula de unión contiene tanto microtúbulos como varillas scolopale ricas en actina similares a las presentes en la célula scolopale. El órgano de Johnston es un ejemplo de órgano cordotonal anfinemático.Se desconoce el significado funcional de las diferencias morfológicas de las dos formas, pero pueden conferir diferentes propiedades viscoelásticas a las unidades sensoriales.[7]
En un órgano cordotonal, las neuronas sensoriales individuales pueden responder a diferentes tipos de estímulos mecanosensoriales (por ejemplo, sonido frente a gravedad), y aquellas que responden a un estímulo particular pueden tener diferentes propiedades de sintonización (por ejemplo, sintonizadas en diferentes posiciones de una articulación) . [2] Una forma de generar esta diversidad funcional es tener neuronas sensoriales con diferentes tipos de canales mecanosensoriales o propiedades intrínsecas. Por ejemplo, en el órgano de Johnston de Drosophila melanogaster , las neuronas sensoriales que detectan el sonido pueden expresar nompC, un canal iónico que pertenece a la superfamilia del potencial receptor transitorio (TRP), mientras que las que detectan la gravedad pueden expresar otro miembro del canal TRP, indoloro. [8]Otra forma de generar diversidad funcional es tener neuronas sensoriales que se unen a la articulación a través de diferentes tipos de conexiones. Por ejemplo, en el órgano cordotonal femoral de la langosta, el ligamento en el que están incrustadas las neuronas sensoriales se divide en varias hebras que se tiran secuencialmente a medida que se flexiona la articulación, proporcionando un mecanismo para la activación diferencial de las neuronas sensoriales en diferentes posiciones de la articulación. articulación. [9]
