Chorthippus brunneus , también conocido como saltamontes de campo común , es una especie de saltamontes de la subfamilia Gomphocerinae . [1] Fue descrito por primera vez por Thunberg en 1815. También se conoce como Gryllus brunneus , aunque este nombre no ha sido adoptado por la UICN . [1] La UICN enumera C. brunneus como Preocupación menor . [1]
Chorthippus brunneus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Ortópteros |
Suborden: | Caelifera |
Familia: | Acrididae |
Género: | Chorthippus |
Especies: | C. brunneus |
Nombre binomial | |
Chorthippus brunneus ( Thunberg , 1815) |
Apariencia
C. brunneus son predominantemente marrones. [2] Sin embargo, muestran una gran variación de color y también pueden ser negros, verdes, morados o blancos. [2] Los patrones de las alas varían entre individuos y pueden ser moteados, rayados, rayados o lisos. [2] Tanto los saltamontes verdes como los morados tienden a tener patrones de alas delanteras lisas, mientras que los saltamontes negros tienen principalmente patrones de alas delanteras moteadas. [2] Los saltamontes marrones no siempre tienen el mismo patrón de alas delanteras, sino que tienen patrones de alas delanteras variables. [2]
Al menos dos loci son responsables del color del pronoto en C. brunneus . [3] Los alelos verdes son dominantes a todos los demás colores, mientras que los alelos marrones son recesivos a todos los demás colores. [3] El patrón de las alas está determinado por un lugar diferente al color. [3] El patrón de las alas delanteras lisas es dominante y los patrones de las alas anteriores rayados y moteados son codominantes. [3]
Hábitat y rango
C. brunneus se encuentra en Europa , norte de África y Asia templada . [4] Prefieren los hábitats secos. [5] Están presentes en mayor número en las áreas de brezales en comparación con las áreas agrícolas. [6] Esto puede explicarse por la diferencia en la altura del césped en las dos áreas. [6] C. brunneus prefiere hábitats con alturas de césped de 100 a 200 mm y especies de gramíneas de hojas finas. [6] De hecho, existe una correlación positiva entre C. brunneus y las especies Agrostis y Festuca . [6] Las especies de pastos de hojas finas y las alturas más altas de los pastos ocurren con mayor frecuencia en los brezales donde se produce una menor alteración humana de la tierra en comparación con los sitios agrícolas. [6] La altura de la hierba también influye en la abundancia. [6] Un mayor número de C. brunneus se encuentra en pastizales más altos, aunque alguna literatura científica sugiere que C. brunneus prospera en tierras baldías. [6] El pastoreo de vertebrados también influye en la densidad de C. brunneus al influir directamente en la altura del césped. [7] Las áreas sin pastoreo tienen mayores densidades de C. brunneus que las áreas pastoreadas. [7] Se cree que el pastoreo de vertebrados altera las hormonas vegetales, dos de las cuales se sabe que afectan la fecundidad , el ácido abscísico y las giberelinas . [7] Además, el pastoreo da como resultado la producción de inhibidores de proteinasas en las plantas y la alteración de los niveles de nitrógeno. [7] En áreas que experimentan menos pastoreo de vertebrados, C. brunneus tiene mayores tasas de desarrollo, mayor peso de los adultos y mayor fecundidad. [7]
Dieta
C. brunneus son herbívoros y polífagos . [6] Se alimentan principalmente de pastos. [6]
Reproducción
C. brunneus son univoltinos . [4]
Apareamiento
Los machos atraen a las hembras cantando a través de estridencias . [8] Una mujer interesada responderá cantando una canción que suena similar. [8] El macho responderá a la hembra cantando de nuevo. [8] Esto puede continuar hasta la cópula o la hembra se desinteresa. [8] Aunque la respuesta femenina al canto masculino no garantiza el apareamiento, sí aumenta la probabilidad de copulación. [8] Al entrar en contacto, el macho producirá un canto suave y montará a la hembra. [9]
Salida reproductiva
Si bien el peso promedio de las hembras no difiere entre condiciones de población de alta y baja densidad, la producción reproductiva es mayor en condiciones de baja densidad en comparación con condiciones de alta densidad. [10] Las hembras en condiciones de alta densidad también experimentan una mayor tasa de mortalidad. [10] En un estudio de Wall y Begon (1987), 10 de 29 hembras en condiciones de alta densidad murieron, mientras que ninguna hembra murió en condiciones de baja densidad. [10] También existe una correlación positiva entre el número de huevos por vaina y la longitud del fémur trasero de una hembra. [10] Las hembras en condiciones de alta densidad produjeron solo la mitad de los huevos producidos por las hembras en condiciones de baja densidad. [10] Las hembras más grandes en condiciones de alta densidad producen huevos a un ritmo más rápido que las hembras más pequeñas. [10] Mientras que las hembras más pequeñas en grupos de baja densidad producen huevos más rápido que las hembras más grandes, lo que resulta en una producción reproductiva igual entre hembras pequeñas y grandes. [10]
Hibridación
En el norte de España, C. brunneus y C. jacobsi forman una zona híbrida . [11] Se ha sugerido que las dos especies divergieron durante la edad de hielo del Pleistoceno . [11] Ambos tienen el mismo número de cromosomas (2n = 17) con tres pares de cromosomas metacéntricos largos , cuatro pares de acrocéntricos medianos y un par de cromosomas acrocéntricos cortos. [11] Utilizando la hibridación in situ , se encuentra consistentemente una secuencia de ADNr adicional en el cromosoma X en C. brunneus que está ausente en C. jacobsi . [11] El ADNr adicional no se expresa ni en C. brunneus ni en los híbridos que poseen la secuencia de ADNr. [11] C. brunneus y C. jacobsi también pueden diferenciarse basándose en el canto y por la diferencia en el número de clavijas estriduladoras ubicadas en el fémur trasero. [11]
Utilizando un procedimiento de marcado y recaptura, se estimó que la dispersión de por vida de C. brunneus y C. jacobsi era similar a la de otras especies de saltamontes que forman zonas híbridas. [12] C. brunneus y C. jacobsi son dominantes durante diferentes meses. [13] C. brunneus domina en agosto, mientras que C. jacobsi domina en junio y julio. [13] Además, C. brunneus solo se encuentra en hábitats de valles, mientras que C. jacobsi se encuentra tanto en hábitats de valles como de montaña. [13] Esto sugiere un aislamiento estacional y temporal entre las dos especies. [13]
C. brunneus , C. jacobsi y las hembras híbridas muestran preferencia por los cantos masculinos de C. brunneus y C. jacobsi sobre los cantos masculinos híbridos. [14] Las diferencias en el esquema de los rasgos de las canciones, la sílaba y la longitud de las frases tienen un pequeño efecto epistático , pero no pueden explicarse completamente por factores genéticos. [15] Se encontró que ocurría una baja variación genética entre las tres características del canto en C. brunneus y C. jacobsi y no se encontró ningún vínculo sexual. [15] Los números de clavijas en el archivo estridulatorio, aunque son diferentes entre las dos especies, sorprendentemente no dependen de las características de la canción. [15] La genética no puede explicar la diferencia en el número de clavijas. [15] En cambio, los efectos aditivos explican la variación fenotípica tanto en las características de la canción como en el número de clavijas entre C. brunneus , C. jacobsi y sus híbridos. [15]
Desarrollo
C. brunneus son hemimetabolos . [4] Las hembras ponen huevos en el suelo durante un período de 10 semanas. [4] [16] Los huevos eclosionan ya en abril. [16] Las crías suelen pasar por cuatro etapas ninfales antes de convertirse en adultos. Los adultos pueden vivir hasta finales de otoño. [dieciséis]
Huevos y crías
C. brunneus pone huevos en una variedad de hábitats, desde colinas calizas hasta colinas arenosas, pero lo más común es que pongan sus huevos en hábitats arenosos y secos. [17] En el laboratorio, C. brunneus prefiere sustratos secos y compactos compuestos de partículas finas como arena. Producen la mayor cantidad de huevos entre 28-35 ° C grados. [17] En teoría, los huevos más pequeños deberían tener tasas de mortalidad más altas debido a las provisiones reducidas proporcionadas dentro del huevo. [16] Sin embargo, los investigadores encontraron que la viabilidad de los huevos es mayor en las poblaciones del sur, donde los huevos son más pequeños. [16] Esto se puede explicar por las temperaturas de hibernación más altas. [16] El tamaño del huevo está influenciado por varios factores. A medida que aumenta la edad materna, también aumenta el tamaño del huevo. Al comienzo de la temporada de reproducción, las hembras ponen huevos más pequeños en comparación con el final de la temporada de reproducción. [4] Los huevos puestos en la última parte de la temporada de reproducción son más pequeños debido al deterioro de la salud materna. [4]
La investigación sugiere que no existe una correlación entre la etapa de desarrollo y la absorción de agua. [18] [19] Si bien los huevos pueden soportar una gran cantidad de pérdida de agua, no pueden sobrevivir a la desecación completa . [18] [19] Por lo tanto, no es importante en qué punto se absorbe el agua, solo es importante que el agua se absorba en algún momento. [18] [19]
Un huevo de mayor tamaño generalmente da como resultado una cría más grande y un tamaño adulto. [4] Los huevos puestos por C. brunneus desde finales de agosto hasta principios de septiembre son los más pesados, los últimos en eclosionar y tienen crías más pesadas. [4] Mientras que las crías más tempranas son inicialmente más pequeñas, las crías más tempranas alcanzan un tamaño corporal más grande que las crías tardías. [4] Las temperaturas máximas, más que las mínimas, influyen en el peso de las crías, a menos que la temperatura mínima supere el límite de tolerancia. [16] En las crías tardías, el clima más cálido y la menor disponibilidad de alimentos promueven un desarrollo más rápido que resulta en un tamaño corporal más pequeño en comparación con las crías anteriores. [4] Las crías más pesadas provienen de hábitats más fríos. El aumento de la densidad de población también da como resultado una disminución del tamaño de los adultos y un desarrollo más lento. [20]
Diapausa
C. brunneus hiberna a través de la diapausa obligada del huevo . [21] La investigación sugiere que la diapausia se puede romper independientemente de la etapa de desarrollo. [21] Los huevos pueden conservarse hasta un año a 5 ° C y aún eclosionar. [21] En el laboratorio, la diapausa se puede romper manteniendo los huevos a 25 ° C durante dos semanas antes de bajar la temperatura a aproximadamente 4 ° C durante varias semanas. [21]
Estadio adicional
Dos poblaciones de C. brunneus tienen hembras que tienen un estadio adicional insertado entre el estadio II y el estadio III denominado estadio IIa. [22] Las características morfológicas del estadio IIa son una mezcla de los estadios II y III. [22] Las hembras tienen un tamaño y una longitud intermedios entre los estadios II y III. [22] Las yemas de las alas se parecen mucho a las yemas de las alas del estadio II, pero tienen más nervadura que las típicas yemas de las alas del estadio II. [22] El desarrollo de los genitales está más cerca del desarrollo del estadio III. [22] Se han encontrado estadios adicionales en otras especies de acrididos que muestran dimorfismo sexual en el que las hembras son más grandes que los machos, como C. paralelus . [22] Las hembras de C. brunneus son en promedio de 3 a 4 veces más grandes que los machos. [22] La ocurrencia del estadio adicional probablemente refleja el hábitat en el que se encuentran las hembras de C. brunneus . [22] Solo se ha encontrado que las hembras con el estadio adicional ocurren en la región de East Anglia en Gran Bretaña . [22] Los veranos más largos en East Anglia pueden facilitar una eclosión más temprana y una mayor tasa de crecimiento que permite la inclusión del estadio IIa, lo que permite que las hembras alcancen un tamaño mayor. [22] La menor disponibilidad de alimentos puede fomentar un desarrollo rápido, lo que también explica la inclusión de un estadio adicional. [22]
Crecimiento
La tasa de desarrollo no se ve afectada por la humedad, pero sí por la fuente de calor. [10] C. brunneus criado con una fuente de calor radiante tarda de seis a siete semanas menos en alcanzar su estadio adulto que los que no lo son. [10] El desarrollo también es más rápido en ninfas criadas en poblaciones de baja densidad. [10] Los machos y las hembras pesan lo mismo hasta el tercer estadio donde las hembras pesan más que los machos. [10] Las hembras tardan más en desarrollarse ya que tienen estadios más largos que los machos. [10] Sin embargo, los machos se desarrollan de manera más uniforme y viven más que las hembras. [10] En Inglaterra, las poblaciones del norte de C. brunneus tienen un desarrollo más rápido y períodos de crecimiento más cortos en comparación con las poblaciones del sur. [dieciséis]
Canción
C. brunneus produce cantos moviendo clavijas estridulatorias contra sus élitros . [23] La canción de llamada normal consta de 5-12 notas que oscilan entre 0,25 y 0,50 segundos de duración. [9] Las notas van seguidas de un período de descanso de 3 segundos. Los machos repetirán la canción a intervalos. [9] Los machos producen un canto rival cuando entran en contacto con otros machos. [24] Los machos de C. brunneus producen sonidos durante las pausas del canto de los otros machos. [24] Las notas de la canción rival se producen de tres a cuatro veces más rápido que las notas producidas en la canción normal. [24] En la canción normal, las notas se producen cada 1,5–2 segundos, pero en la canción rival, las notas se producen cada 0,35–0,57 segundos. [24] Las canciones de cortejo se producen después de que el macho produce algunas notas de su canción normal y no puede copular. [24] Las canciones de cortejo en C. brunneus consisten en notas más suaves similares a la canción normal producida en frecuencias más altas. [24] Después de producir la canción durante un tiempo, el macho intentará copular con la hembra. [24] Si no tiene éxito, producirá varias notas cortas y fuertes antes de volver a producir la canción de cortejo. [24] Una hembra receptiva responderá al canto del macho provocando la alteración del canto entre ella y el macho. [24] Esto se llama canción de atracción. [24] Los machos de C. brunneus no solo producen varios tipos diferentes de llamadas, sino que también muestran variaciones en las características de la misma canción. [9] La selección estabilizadora ha actuado sobre el canto masculino de C. brunneus . [9] Los machos con características de canto intermedias son más exitosos mientras que los machos con características extremas son los que menos logran atraer a una pareja. [9] La producción de canciones es sensible al medio ambiente. [9]
Contaminación
C. brunneus se utilizan como bioindicadores de contaminación por metales pesados. [25] Se encuentran comúnmente viviendo en hábitats contaminados con metales pesados como Szopienice y Olkusz en Polonia . [25] Algunos sitios tienen concentraciones de metales pesados de hasta 124,3 ± 15,9 mg • kg-1. [26] Los individuos pueden tener concentraciones de metales pesados de hasta 21,25 mg • kg-1. [26] La exposición a concentraciones de metales pesados altera la capacidad catalítica de las enzimas. [25] [26] [27] Las personas de sitios muy contaminados tienen concentraciones aumentadas de glutatión y una actividad disminuida de glutatión S-transferasa . [25] En el laboratorio, las personas expuestas al zinc durante la diapausa tienen concentraciones de glutatión más bajas. [27] La exposición al dimetoato aumenta el efecto de la exposición a metales pesados disminuyendo las concentraciones de glutatión y reduciendo la actividad de la acetilcolinesterasa en casi un 50%. [26] La exposición al dimetoato también disminuye la actividad de la glutatión peroxidasa, la glutatión reductasa y las carboxilesterasas. [26] Debido a que C. brunneus en sitios de referencia no contaminados no experimentan la misma disminución en las actividades enzimáticas, los investigadores han sugerido que la disminución de las actividades enzimáticas puede contribuir a la compensación asociada con la adaptación a vivir en hábitats muy contaminados. [26] [27] Las personas se ven obligadas a destinar más energía a neutralizar los efectos nocivos de los metales pesados en lugar de destinar la energía al crecimiento y desarrollo. [26] [27]
Referencias
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