Cnidaria

Cnidaria ( / n ɪ d ɛər i ə , n aɪ - / ) [5] es un phylum bajo reino Animalia que contiene más de 11.000 especies [6] de animales acuáticos encuentran tanto en ambientes de agua dulce y marinos, predominantemente este último.

Cnidaria
Rango temporal: 580–0  MaEdiacaran –Reciente
Cnidaria.png
Cuatro ejemplos de cnidaria:
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clade :ParaHoxozoa
Filo: Cnidaria
Hatschek , 1888
Especie tipo
Nematostella vectensis [4]
Subfilos y clases [3]
Ortiga de mar del Pacífico , Chrysaora fuscescens

Su rasgo distintivo son los cnidocitos , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Sus cuerpos consisten en mesoglea , una sustancia gelatinosa no viviente, intercalada entre dos capas de epitelio que tienen en su mayoría una célula de espesor.

En su mayoría, tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que llevan cnidocitos. Ambas formas tienen un solo orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración . Muchas especies de cnidarios producen colonias que son organismos individuales compuestos de zooides parecidos a medusas o pólipos , o ambos (por lo tanto, son trimórficos ). Las actividades de los cnidarios están coordinadas por una red nerviosa descentralizada y receptores simples . Varias especies de Cubozoa y Scyphozoa que nadan libremente poseen estatocistos sensibles al equilibrio y algunas tienen ojos simples . No todos los cnidarios se reproducen sexualmente , y muchas especies tienen ciclos de vida complejos de etapas de pólipos asexuales y medusas sexuales. Algunos, sin embargo, omiten la etapa de pólipo o medusa.

Los cnidarios se agrupaban anteriormente con ctenóforos en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se colocaran en filos separados. [7] Los cnidarios se clasifican en cuatro grupos principales: los Anthozoa casi totalmente sésiles ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); nadar Scyphozoa ( medusas ); Cubozoa (jaleas de caja); e Hydrozoa (un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce, así como muchas formas marinas, y tiene miembros sésiles, como Hydra , y nadadores coloniales, como el portugués Man o 'War ). Los estaurozoos han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los Myxozoa y Polypodiozoa parásitos altamente derivados fueron firmemente reconocidos como cnidarios en 2007. [8]

La mayoría de los cnidarios se alimentan de organismos que varían en tamaño, desde plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos, pero muchos obtienen gran parte de su nutrición de los dinoflagelados y algunos son parásitos . Muchos son presa de otros animales, incluyendo estrellas de mar , babosas de mar , peces , tortugas , e incluso otros cnidarios. Muchos corales escleractinianos , que forman la base estructural de los arrecifes de coral, poseen pólipos llenos de zooxantelas simbióticas foto-sintéticas . Si bien los corales formadores de arrecifes están casi completamente restringidos a aguas marinas cálidas y poco profundas, otros cnidarios se pueden encontrar a grandes profundidades, en regiones polares y en agua dulce.

Los análisis filogenéticos recientes apoyan la monofilia de los cnidarios, así como la posición de los cnidarios como el grupo hermano de los bilaterales . [9] Se han encontrado cnidarios fósiles en rocas formadas hace unos 580  millones de años , y otros fósiles muestran que los corales pueden haber estado presentes poco antes de hace 490  millones de años y se diversificaron unos pocos millones de años después. Sin embargo, el análisis del reloj molecular de los genes mitocondriales sugiere una edad mucho mayor para el grupo de la corona de los cnidarios, estimada hace unos 741  millones de años , casi 200 millones de años antes del período Cámbrico , así como cualquier fósil. [10]

Los cnidarios forman un filo de animales que son más complejos que las esponjas , casi tan complejos como los ctenóforos ( medusas de peine) y menos complejos que los bilaterales , que incluyen a casi todos los demás animales. Tanto los cnidarios como los ctenóforos son más complejos que las esponjas, ya que tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales en forma de alfombra ; músculos ; sistema nervioso ; y algunos tienen órganos sensoriales . Los cnidarios se distinguen de todos los demás animales por tener cnidocitos que disparan estructuras similares a arpones y generalmente se usan principalmente para capturar presas. En algunas especies, los cnidocitos también se pueden utilizar como anclajes. [11] Los cnidarios también se distinguen por el hecho de que tienen solo una abertura en su cuerpo para la ingestión y excreción, es decir, no tienen una boca y un ano separados.

Al igual que las esponjas y los ctenóforos, los cnidarios tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que se llama mesoglea en los cnidarios; los animales más complejos tienen tres capas celulares principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los cnidarios y ctenóforos se han etiquetado tradicionalmente como diploblásticos , junto con las esponjas. [11] [12] Sin embargo, tanto los cnidarios como los ctenóforos tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa media de células . [13] Como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos , [14] y se ha sugerido que los cnidarios evolucionaron a partir de ancestros triploblásticos. [13]

 Esponjas [15] [16]Cnidarios [11] [12]Ctenóforos [11] [14]Bilateria [11]
Cnidocitos NosíNo
Coloblastos NosíNo
Órganos digestivos y circulatorios Nosí
Número de capas de celdas principales Dos, con una capa gelatinosa entre ellos. Tres [17]Dos [11] o tres [13] [14]Tres
Celdas en cada capa unidas moléculas de adhesión celular, pero no membranas basales excepto Homoscleromorpha . [18]conexiones entre celdas; membranas basales
Órganos sensorialesNosí
Número de células en la capa intermedia de "gelatina" MuchosPocos(No aplica)
Las celdas en las capas externas pueden moverse hacia adentro y cambiar funciones síNo(No aplica)
Sistema nervioso NoSi, simpleSimple a complejo
Músculos NingunoMayormente epiteliomuscularMayormente mioepitelialPrincipalmente miocitos

Formas corporales básicas

Extremo oral del pólipo de actinodiscus , con primer plano de la boca

La mayoría de los cnidarios adultos aparecen como medusas que nadan libremente o como pólipos sésiles , y se sabe que muchas especies de hidrozoos alternan entre las dos formas.

Ambos son radialmente simétricos , como una rueda y un tubo respectivamente. Dado que estos animales no tienen cabeza, sus extremos se describen como "oral" (el más cercano a la boca) y "aboral" (el más alejado de la boca).

La mayoría tiene flecos de tentáculos equipados con cnidocitos alrededor de sus bordes, y las medusas generalmente tienen un anillo interior de tentáculos alrededor de la boca. Algunos hidroides pueden consistir en colonias de zooides que tienen diferentes propósitos, como defensa, reproducción y captura de presas. La mesoglea de los pólipos suele ser delgada y, a menudo, blanda, pero la de las medusas suele ser gruesa y elástica, de modo que vuelve a su forma original después de que los músculos alrededor del borde se han contraído para exprimir el agua, lo que permite que las medusas naden en una especie de chorro propulsión . [12]

Esqueletos

En medusas, la única estructura de soporte es la mesoglea . La hidra y la mayoría de las anémonas marinas cierran la boca cuando no se alimentan, y el agua de la cavidad digestiva actúa como un esqueleto hidrostático , como un globo lleno de agua. Otros pólipos como Tubularia utilizan columnas de células llenas de agua como soporte. Las plumas de mar endurecen la mesoglea con espículas de carbonato de calcio y proteínas fibrosas resistentes , como esponjas . [12]

En algunos pólipos coloniales, un peridermo quitinoso brinda apoyo y cierta protección a las secciones de conexión y a las partes inferiores de los pólipos individuales. Los corales pétreos secretan exoesqueletos masivos de carbonato de calcio . Algunos pólipos recogen materiales como granos de arena y fragmentos de conchas, que adhieren a su exterior. Algunas anémonas de mar coloniales endurecen la mesoglea con partículas de sedimento . [12]

Capas de células principales

Los cnidarios son animales diploblásticos ; en otras palabras, tienen dos capas celulares principales, mientras que los animales más complejos son triploblastos que tienen tres capas principales. Las dos capas de células principales de los cnidarios forman epitelios que en su mayoría tienen un grosor de una célula y están adheridos a una membrana basal fibrosa , que secretan . También segregan la mesoglea gelatinosa que separa las capas. La capa que mira hacia afuera, conocida como ectodermo ("piel externa"), generalmente contiene los siguientes tipos de células: [11]

  • Células epiteliomusculares cuyos cuerpos forman parte del epitelio pero cuyas bases se extienden para formar fibras musculares en filas paralelas. [19] Las fibras de la capa celular que mira hacia afuera generalmente corren en ángulo recto con las fibras de la capa que mira hacia adentro. En Anthozoa (anémonas, corales, etc.) y Scyphozoa (medusas), la mesoglea también contiene algunas células musculares. [12]
  • Cnidocitos , las "células de ortiga" en forma de arpón que dan nombre al filo Cnidaria. Aparecen entre las células musculares o, a veces, encima de ellas. [11]
  • Células nerviosas . Las células sensoriales aparecen entre las células musculares oa veces encima de ellas, [11] y se comunican a través de sinapsis (espacios por donde fluyen las señales químicas) con las células nerviosas motoras , que se encuentran principalmente entre las bases de las células musculares. [12] Algunos forman una simple red nerviosa .
  • Células intersticiales, que no están especializadas y pueden reemplazar las células perdidas o dañadas transformándose en los tipos apropiados. Estos se encuentran entre las bases de las células musculares. [11]

Además de las células epiteliomusculares, nerviosas e intersticiales, el gastrodermo que mira hacia adentro ("piel del estómago") contiene células glandulares que secretan enzimas digestivas . En algunas especies también contiene bajas concentraciones de cnidocitos, que se utilizan para someter a las presas que aún están luchando. [11] [12]

La mesoglea contiene pequeñas cantidades de células similares a amebas , [12] y células musculares en algunas especies. [11] Sin embargo, el número de células y tipos de la capa media es mucho menor que en las esponjas. [12]

Polimorfismo

El polimorfismo se refiere a la aparición de más de dos tipos diferentes de individuos dentro del mismo organismo, estructural y funcionalmente. Es un rasgo característico de los cnidarios, particularmente las formas de pólipo y medusa , o de zooides dentro de organismos coloniales como los de Hydrozoa . [20] En Hydrozoans , los individuos coloniales que surgen de los individuos zooides asumirán tareas separadas. [21] Por ejemplo, en Obelia hay individuos que se alimentan, los gastrozooides ; los individuos capaces de reproducción asexual solamente, los gonozooides, blastostilos y los individuos de vida libre o que se reproducen sexualmente, las medusas .

Cnidocitos

Estas "células de ortiga" funcionan como arpones , ya que sus cargas útiles permanecen conectadas a los cuerpos de las células mediante hilos. Se conocen tres tipos de cnidocitos : [11] [12]

Secuencia de disparo del cnida en un nematocisto de hidra [12]
  Opérculo (párpado)
 "Dedo" que se vuelve del revés
/ / / Barbs
  Veneno
  Piel de la víctima
  Tejidos de la víctima
  • Los nematocistos inyectan veneno a la presa y, por lo general, tienen púas para mantenerlos incrustados en las víctimas. La mayoría de las especies tienen nematocistos. [11]
  • Los espiroquistes no penetran en la víctima ni inyectan veneno, sino que lo enredan por medio de pequeños pelos pegajosos en el hilo.
  • Los pticocistos no se usan para la captura de presas, sino que los hilos de los pticocistos descargados se usan para construir tubos protectores en los que viven sus dueños. Los pticocistos se encuentran solo en el orden Ceriantharia , anémonas tubulares . [12]

Los principales componentes de un cnidocito son: [11] [12]

Nematocisto de una hidra , antes de disparar.
 cilio "gatillo" [12]
  • Un cilio (cabello fino) que sobresale de la superficie y actúa como desencadenante. Los espiroquistes no tienen cilios.
  • Una cápsula resistente, la cnida , que alberga el hilo, su carga útil y una mezcla de productos químicos que pueden incluir veneno o adhesivos o ambos. ("cnida" se deriva de la palabra griega κνίδη, que significa "ortiga" [22] )
  • Una extensión en forma de tubo de la pared del cnida que apunta hacia el cnida, como el dedo de un guante de goma empujado hacia adentro. Cuando se dispara un cnidocito, el dedo salta. Si la célula es un nematocito venenoso, la punta del "dedo" revela un conjunto de púas que lo anclan en la presa.
  • El hilo, que es una extensión del "dedo" y se enrolla alrededor de él hasta que se dispara el cnidocito. El hilo suele ser hueco y entrega sustancias químicas desde el cnida al objetivo.
  • Un opérculo (párpado) sobre el extremo del cnida. La tapa puede ser una sola solapa con bisagras o tres solapas dispuestas como rebanadas de pastel.
  • El cuerpo celular, que produce todas las demás partes.

Es difícil estudiar los mecanismos de activación de los cnidocitos, ya que estas estructuras son pequeñas pero muy complejas. Se han propuesto al menos cuatro hipótesis: [11]

  • La contracción rápida de las fibras alrededor del cnida puede incrementar su presión interna.
  • El hilo puede ser como un resorte en espiral que se extiende rápidamente cuando se suelta.
  • En el caso de Chironex (la "avispa marina"), los cambios químicos en el contenido de cnida pueden hacer que se expandan rápidamente por polimerización .
  • Los cambios químicos en el líquido de la cnida lo convierten en una solución mucho más concentrada , de modo que la presión osmótica obliga al agua a entrar muy rápidamente para diluirla. Este mecanismo se ha observado en nematocistos de la clase Hydrozoa , que a veces producen presiones de hasta 140 atmósferas , similares a las de los tanques de aire de buceo , y extienden completamente el hilo en tan solo 2 milisegundos (0,002 segundos). [12]

Los cnidocitos solo pueden dispararse una vez, y aproximadamente el 25% de los nematocistos de una hidra se pierden de sus tentáculos al capturar un camarón de salmuera . Los cnidocitos usados ​​deben reemplazarse, lo que demora aproximadamente 48 horas. Para minimizar el despido inútil, generalmente se requieren dos tipos de estímulos para activar los cnidocitos: las células sensoriales cercanas detectan sustancias químicas en el agua y sus cilios responden al contacto. Esta combinación les impide disparar a objetos distantes o no vivos. Los grupos de cnidocitos suelen estar conectados por nervios y, si uno dispara, el resto del grupo requiere un estímulo mínimo más débil que las células que disparan primero. [11] [12]

Locomoción

"> Reproducir medios
Una ortiga de mar nadadora conocida como jalea de rayas moradas ( Chrysaora colorata )

Las medusas nadan mediante una forma de propulsión a chorro: los músculos, especialmente dentro del borde de la campana, exprimen el agua de la cavidad dentro de la campana, y la elasticidad de la mesoglea impulsa la brazada de recuperación. Dado que las capas de tejido son muy delgadas, proporcionan muy poca potencia para nadar contra las corrientes y lo suficiente para controlar el movimiento dentro de las corrientes. [12]

Las hidras y algunas anémonas de mar pueden moverse lentamente sobre rocas y lechos de mar o arroyos por diversos medios: arrastrándose como caracoles, arrastrándose como gusanos de pulgada o dando volteretas . Algunos pueden nadar torpemente moviendo sus bases. [12]

Sistema nervioso y sentidos.

En general, se cree que los cnidarios no tienen cerebro o incluso sistemas nerviosos centrales. Sin embargo, tienen áreas integradoras de tejido neural que podrían considerarse alguna forma de centralización. La mayoría de sus cuerpos están inervados por redes nerviosas descentralizadas que controlan su musculatura de natación y se conectan con estructuras sensoriales, aunque cada clado tiene estructuras ligeramente diferentes. [23] Estas estructuras sensoriales, generalmente llamadas ropalia, pueden generar señales en respuesta a varios tipos de estímulos como la luz, la presión y mucho más. Las medusas suelen tener varios de ellos alrededor del margen de la campana que trabajan juntos para controlar la red nerviosa motora, que inerva directamente los músculos de la natación. La mayoría de los cnidarios también tienen un sistema paralelo. En los escifozoos, esto toma la forma de una red nerviosa difusa, que tiene efectos moduladores sobre el sistema nervioso. [24] Además de formar los "cables de señal" entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas, las neuronas intermedias en la red nerviosa también pueden formar ganglios que actúan como centros de coordinación local. La comunicación entre las células nerviosas puede producirse mediante sinapsis químicas o uniones gap en hidrozoos, aunque los enlaces gap no están presentes en todos los grupos. Los cnidarios tienen muchos de los mismos neurotransmisores que muchos animales, incluidos productos químicos como el glutamato, GABA y acetilcolina. [25]

Esta estructura asegura que la musculatura se excite rápida y simultáneamente, y pueda ser estimulada directamente desde cualquier punto del cuerpo, y también podrá recuperarse mejor después de una lesión. [23] [24]

Las medusas y las colonias complejas de natación como los sifonóforos y condróforos detectan la inclinación y la aceleración por medio de estatocistos , cámaras revestidas de pelos que detectan los movimientos de los granos minerales internos llamados estatolitos. Si el cuerpo se inclina en la dirección incorrecta, el animal se endereza aumentando la fuerza de los movimientos de natación en el lado que está demasiado bajo. La mayoría de las especies tienen ocelos ("ojos simples"), que pueden detectar fuentes de luz. Sin embargo, las ágiles medusas de caja son únicas entre las medusas porque poseen cuatro tipos de ojos verdaderos que tienen retinas , córneas y lentes . [26] Aunque los ojos probablemente no forman imágenes, Cubozoa puede distinguir claramente la dirección de la que viene la luz, así como negociar alrededor de objetos de colores sólidos. [11] [26]

Alimentación y excreción

Los cnidarios se alimentan de varias formas: depredación , absorción de sustancias químicas orgánicas disueltas , filtración de partículas de alimentos del agua, obtención de nutrientes de algas simbióticas dentro de sus células y parasitismo. La mayoría obtiene la mayor parte de su alimento de la depredación, pero algunos, incluidos los corales Hetroxenia y Leptogorgia , dependen casi por completo de sus endosimbiontes y de la absorción de nutrientes disueltos. [11] Los cnidarios dan a sus algas simbióticas dióxido de carbono , algunos nutrientes, un lugar al sol y protección contra los depredadores. [12]

Las especies depredadoras usan sus cnidocitos para envenenar o enredar a sus presas, y aquellas con nematocistos venenosos pueden iniciar la digestión inyectando enzimas digestivas . El "olor" de los fluidos de las presas heridas hace que los tentáculos se plieguen hacia adentro y limpien a la presa en la boca. En las medusas, los tentáculos que rodean el borde de la campana suelen ser cortos y la mayor parte de la captura de presas se realiza mediante "brazos orales", que son extensiones del borde de la boca y suelen tener volantes y, a veces, ramificados para aumentar su superficie. Las medusas a menudo atrapan presas o partículas de comida suspendidas nadando hacia arriba, extendiendo sus tentáculos y brazos orales y luego hundiéndose. En las especies para las que las partículas de alimentos en suspensión son importantes, los tentáculos y los brazos orales a menudo tienen filas de cilios cuyos golpes crean corrientes que fluyen hacia la boca, y algunos producen redes de moco para atrapar partículas. [11] Su digestión es tanto intra como extracelular.

Una vez que la comida está en la cavidad digestiva, las células de la glándula del gastrodermo liberan enzimas que reducen a la presa a lodo, generalmente en unas pocas horas. Este circula a través de la cavidad digestiva y, en los cnidarios coloniales, a través de los túneles de conexión, para que las células del gastrodermo puedan absorber los nutrientes. La absorción puede tardar algunas horas y la digestión dentro de las células puede tardar unos días. La circulación de los nutrientes es impulsada por las corrientes de agua producidas por los cilios en el gastrodermo o por los movimientos musculares o ambos, de modo que los nutrientes llegan a todas las partes de la cavidad digestiva. [12] Los nutrientes llegan a la capa celular externa por difusión o, para animales o zooides como las medusas que tienen mesogleas gruesas , son transportados por células móviles en el mesoglea. [11]

Los restos indigestos de presa se expulsan por la boca. El principal producto de desecho de los procesos internos de las células es el amoníaco , que es eliminado por las corrientes de agua externas e internas. [12]

Respiración

No hay órganos respiratorios y ambas capas de células absorben oxígeno y expulsan dióxido de carbono al agua circundante. Cuando el agua en la cavidad digestiva se vuelve rancia, debe ser reemplazada y los nutrientes que no han sido absorbidos serán expulsados ​​con ella. Algunos Anthozoa tienen surcos ciliados en sus tentáculos, lo que les permite bombear agua hacia afuera y hacia adentro de la cavidad digestiva sin abrir la boca. Esto mejora la respiración después de la alimentación y permite que estos animales, que utilizan la cavidad como un esqueleto hidrostático , controlen la presión del agua en la cavidad sin expulsar los alimentos no digeridos. [11]

Los cnidarios que portan simbiontes fotosintéticos pueden tener el problema opuesto, un exceso de oxígeno, que puede resultar tóxico . Los animales producen grandes cantidades de antioxidantes para neutralizar el exceso de oxígeno. [11]

Regeneración

Todos los cnidarios pueden regenerarse , lo que les permite recuperarse de una lesión y reproducirse asexualmente . Las medusas tienen una capacidad limitada para regenerarse, pero los pólipos pueden hacerlo a partir de piezas pequeñas o incluso colecciones de células separadas. Esto permite que los corales se recuperen incluso después de haber sido aparentemente destruidos por depredadores. [11]

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Ciclo de vida de una medusa : [11] [12]
1–3 La larva busca el sitio
4–8 El pólipo crece
9–11 Estrobilatos del pólipo
12–14 La medusa crece

Sexual

La reproducción sexual de los cnidarios a menudo implica un ciclo de vida complejo con etapas de pólipo y medusa . Por ejemplo, en Scyphozoa (medusa) y Cubozoa (caja de medusas) una larva nada hasta que encuentra un buen sitio y luego se convierte en un pólipo. Este crece normalmente, pero luego absorbe sus tentáculos y se divide horizontalmente en una serie de discos que se convierten en medusas juveniles, un proceso llamado estrobilación . Los juveniles nadan y crecen lentamente hasta la madurez, mientras que el pólipo vuelve a crecer y puede continuar estrobosándose periódicamente. Los adultos tienen gónadas en el gastrodermo , que liberan óvulos y espermatozoides al agua durante la temporada de reproducción. [11] [12]

Este fenómeno de sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (un pólipo sésil que se reproduce asexualmente, seguido de una medusa que nada libremente o un pólipo sésil que se reproduce sexualmente) [27] a veces se denomina "alternancia de fases asexuales y sexuales" o "metagénesis", pero no debe confundirse con la alternancia de generaciones que se encuentra en las plantas.

Las formas abreviadas de este ciclo de vida son comunes, por ejemplo, algunos escifozoos oceánicos omiten la etapa de pólipo por completo, y los pólipos cubozoarios producen solo una medusa. Los hidrozoos tienen una variedad de ciclos de vida. Algunos no tienen estadios de pólipos y algunos (por ejemplo, hidra ) no tienen medusas. En algunas especies, las medusas permanecen adheridas al pólipo y son responsables de la reproducción sexual; en casos extremos, estos zooides reproductivos pueden no parecerse mucho a las medusas. Mientras tanto, la inversión del ciclo de vida, en la que los pólipos se forman directamente a partir de medusas sin la participación del proceso de reproducción sexual, se observó tanto en Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii [28] y Laodicea undulata [29] ) como en Scyphozoa ( Aurelia sp.1 [30] ). Los antozoos no tienen ninguna etapa de medusa y los pólipos son responsables de la reproducción sexual. [11]

El desove generalmente está impulsado por factores ambientales como los cambios en la temperatura del agua, y su liberación se desencadena por condiciones de iluminación como el amanecer, el atardecer o la fase de la luna . Muchas especies de Cnidaria pueden desovar simultáneamente en el mismo lugar, por lo que hay demasiados óvulos y espermatozoides para que los depredadores coman más que un pequeño porcentaje; un ejemplo famoso es la Gran Barrera de Coral , donde al menos 110 corales y algunos no- Los invertebrados cnidarios producen suficientes gametos para enturbiar el agua. Estos desoves masivos pueden producir híbridos , algunos de los cuales pueden asentarse y formar pólipos, pero no se sabe cuánto tiempo pueden sobrevivir. En algunas especies, los óvulos liberan sustancias químicas que atraen a los espermatozoides de la misma especie. [11]

Los huevos fertilizados se convierten en larvas al dividirse hasta que hay suficientes células para formar una esfera hueca ( blástula ) y luego se forma una depresión en un extremo ( gastrulación ) y finalmente se convierte en la cavidad digestiva. Sin embargo, en los cnidarios la depresión se forma en el extremo más alejado de la yema (en el polo del animal ), mientras que en los bilaterales se forma en el otro extremo ( polo vegetal ). [12] Las larvas, llamadas plánulas , nadan o se arrastran por medio de los cilios . [11] Tienen forma de cigarro pero un poco más anchos en el extremo "frontal", que es el extremo aboral, del polo vegetal y eventualmente se adhiere a un sustrato si la especie tiene una etapa de pólipo. [12]

Las larvas de antozoos tienen yemas grandes o son capaces de alimentarse de plancton , y algunas ya tienen algas endosimbióticas que ayudan a alimentarlas. Dado que los padres están inmóviles, estas capacidades de alimentación amplían el rango de las larvas y evitan el hacinamiento de los sitios. Las larvas de escifozoos e hidrozoos tienen poca yema y la mayoría carece de algas endosimbióticas, por lo que deben asentarse rápidamente y metamorfosearse en pólipos. En cambio, estas especies dependen de sus medusas para ampliar su distribución. [12]

Asexual

Todos los cnidarios conocidos pueden reproducirse asexualmente por diversos medios, además de regenerarse después de ser fragmentados. Los pólipos hidrozoos solo brotan, mientras que las medusas de algunos hidrozoos pueden dividirse por la mitad. Los pólipos escifozoos pueden brotar y dividirse por la mitad. Además de estos dos métodos, Anthozoa se puede dividir horizontalmente justo por encima de la base. La reproducción asexual convierte a la hija cnidaria en un clon del adulto. [11] [12]

Los cnidarios se agruparon durante mucho tiempo con los ctenóforos en el filo Coelenterata , pero la creciente conciencia de sus diferencias hizo que se colocaran en filos separados. Los cnidarios modernos se clasifican generalmente en cuatro clases principales : [11] Anthozoa sésil ( anémonas de mar , corales , plumas de mar ); nadar Scyphozoa (medusas) y Cubozoa (caja de medusas ); e Hydrozoa , un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce, así como muchas formas marinas, y tiene miembros sésiles como Hydra y nadadores coloniales como el portugués Man o 'War . Los estaurozoos han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los Myxozoa y Polypodiozoa parásitos ahora se reconocen como cnidarios altamente derivados en lugar de estar más estrechamente relacionados con los bilaterianos . [8] [31]

HidrozoosEscifozoosCubozoaAntozoariosMyxozoa
Número de especies [32]3.600228426.1001300
Ejemplos de Hydra , sifonóforosMedusaCaja de gelatinasAnémonas de mar , corales , plumas de marMyxobolus cerebralis
Celdas encontradas en mesoglea Nosísísí
Nematocistos en exodermis Nosísísí
Fase de medusa en el ciclo de vida En algunas especiessísíNo
Número de medusas producidas por pólipo MuchosMuchosUno(no aplica)

Las Stauromedusae, pequeños cnidarios sésiles con tallos y sin estadio de medusa, tradicionalmente se han clasificado como miembros de los Scyphozoa, pero investigaciones recientes sugieren que deberían considerarse como una clase separada, Staurozoa. [33]

Los Myxozoa , parásitos microscópicos , se clasificaron por primera vez como protozoos . [34] La investigación luego encontró que Polypodium hydriforme , un parásito no Myxozoan dentro de los óvulos del esturión , está estrechamente relacionado con Myxozoa y sugirió que tanto Polypodium como Myxozoa eran intermedios entre los animales cnidarios y bilaterianos . [35] Investigaciones más recientes demuestran que la identificación previa de genes bilaterianos reflejaba la contaminación de las muestras de Myxozoan por material de su organismo huésped, y ahora están firmemente identificados como cnidarios de gran derivación y más estrechamente relacionados con Hydrozoa y Scyphozoa que con Anthozoa. [8] [31] [36] [37]

Algunos investigadores clasifican a los conularidos extintos como cnidarios, mientras que otros proponen que forman un filo completamente separado . [38]


Clasificación actual según el Registro Mundial de Especies Marinas :

  • clase Anthozoa Ehrenberg, 1834
    • subclase Ceriantharia Perrier, 1893 - Anémonas tubulares
    • subclase Hexacorallia Haeckel, 1896 - corales pétreos
    • subclase Octocorallia Haeckel, 1866 - corales blandos y abanicos de mar
  • clase Cubozoa Werner, 1973 - caja de jaleas
  • clase Hydrozoa Owen, 1843 - hidrozoos (corales de fuego, hidroides, medusas hidroide, sifonóforos ...)
  • clase Myxozoa - parásitos obligados
  • clase Polypodiozoa Raikova, 1994 (estado incierto)
  • clase Scyphozoa Goette, 1887 - medusas "verdaderas"
  • clase Staurozoa Marques & Collins, 2004 - medusas acechadas


  • Cerianthus filiformis ( Ceriantharia )

  • Anémonas de mar ( Actinaria , parte de Hexacorallia )

  • Coral Acropora muricata ( Scleractinia , parte de Hexacorallia )

  • Abanico de mar Gorgonia ventalina ( Alcyonacea , parte de Octocorallia )

  • Medusa de caja Carybdea branchi ( Cubozoa )

  • Sifonóforo Physalia physalis ( Hydrozoa )

  • Myxobolus cerebralis ( Myxozoa )

  • Polypodium hydriforme ( Polypodiozoa )

  • Medusa Phyllorhiza punctata ( Scyphozoa )

  • Stalked jalea Haliclystus antarcticus ( Staurozoa )

Muchos cnidarios se limitan a aguas poco profundas porque dependen de las algas endosimbióticas para gran parte de sus nutrientes. Los ciclos de vida de la mayoría tienen etapas de pólipos, que se limitan a lugares que ofrecen sustratos estables. Sin embargo, los principales grupos de cnidarios contienen especies que han escapado a estas limitaciones. Los hidrozoos tienen una distribución mundial: algunos, como Hydra , viven en agua dulce; Obelia aparece en las aguas costeras de todos los océanos; y Liriope pueden formar grandes cardúmenes cerca de la superficie en medio del océano. Entre los antozoos , algunos corales escleractinianos , corrales marinos y abanicos de mar viven en aguas profundas y frías, y algunas anémonas marinas habitan en los fondos marinos polares, mientras que otras viven cerca de respiraderos hidrotermales a más de 10 km (33.000 pies) por debajo del nivel del mar. Los corales formadores de arrecifes están limitados a mares tropicales entre 30 ° N y 30 ° S con una profundidad máxima de 46 m (151 pies), temperaturas entre 20 y 28 ° C (68 y 82 ° F), alta salinidad y baja emisión de carbono. niveles de dióxido . Las Stauromedusae , aunque generalmente se clasifican como medusas, son animales sésiles acechados que viven en aguas frías o árticas . [39] Los cnidarios varían en tamaño desde un simple puñado de células para los mixozoos parásitos [31] hasta la longitud de Hydra de 5-20 mm ( 1 ⁄ 4 - 3 ⁄ 4  in), [40] hasta la medusa melena de león , que puede exceder los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de diámetro y los 75 m (246 pies) de longitud. [41]

Las presas de los cnidarios van desde el plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos. [39] [42] Algunos cnidarios son parásitos , principalmente de las medusas, pero algunos son las principales plagas de los peces. [39] Otros obtienen la mayor parte de su alimento de algas endosimbióticas o nutrientes disueltos. [11] Los depredadores de los cnidarios incluyen: las babosas de mar , que pueden incorporar nematocistos en sus propios cuerpos para la autodefensa; [43] estrellas de mar , en particular la estrella de mar con corona de espinas , que puede devastar los corales; [39] peces mariposa y peces loro , que comen corales; [44] y tortugas marinas , que comen medusas. [41] Algunas anémonas de mar y medusas tienen una relación simbiótica con algunos peces; por ejemplo, los peces payaso viven entre los tentáculos de las anémonas de mar, y cada socio protege al otro contra los depredadores. [39]

Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo. Los cnidarios comunes de los arrecifes de coral incluyen tanto antozoos (corales duros, octocorales, anémonas) como hidrozoos (corales de fuego, corales de encaje). Las algas endosimbióticas de muchas especies de cnidarios son productores primarios muy eficaces , en otras palabras, convertidores de sustancias químicas inorgánicas en sustancias orgánicas que otros organismos pueden utilizar, y sus huéspedes coralinos utilizan estas sustancias químicas orgánicas de manera muy eficiente. Además, los arrecifes proporcionan hábitats complejos y variados que albergan una amplia gama de otros organismos. [45] Los arrecifes periféricos justo debajo de baja la marea nivel también tienen una relación mutuamente beneficiosa con manglares bosques a nivel de la marea alta y praderas de posidonia en el medio: los arrecifes protegen los manglares y pastos marinos de fuertes corrientes y olas que dañarían ellos o erosionar la sedimentos en los que tienen sus raíces, mientras que los manglares y los pastos marinos protegen al coral de grandes afluencias de limo , agua dulce y contaminantes . Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de los pastos marinos y utilizar los arrecifes para protección o reproducción. [46]

Scyphozoans varados en una planicie de marea del Cámbrico en Blackberry Hill , Wisconsin.
El coral fósil Cladocora de rocas del Plioceno en Chipre

Registro fósil

Los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son cnidarios de aspecto bastante moderno, posiblemente de hace unos 580  millones de años , aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo se pueden fechar aproximadamente. [47] La identificación de algunos de estos como embriones de animales ha sido cuestionada, pero otros fósiles de estas rocas se parecen mucho a tubos y otras estructuras mineralizadas hechas por corales . [48] Su presencia implica que los linajes cnidario y bilateriano ya habían divergido. [49] Aunque el fósil de Ediacara Charnia solía clasificarse como una medusa o un corral marino , [50] un estudio más reciente de los patrones de crecimiento en Charnia y los cnidarios modernos ha arrojado dudas sobre esta hipótesis, [51] [52] dejando solo al canadiense pólipo, Haootia , como el único fósil de cuerpo cnidario genuino del Ediacara. Se conocen pocos fósiles de cnidarios sin esqueletos mineralizados de rocas más recientes, excepto en lagerstätten que preservó animales de cuerpo blando. [53]

Se han encontrado algunos fósiles mineralizados que se asemejan a los corales en rocas del período Cámbrico , y los corales se han diversificado en el Ordovícico Temprano . [53] Estos corales, que fueron eliminados en el evento de extinción Pérmico-Triásico hace unos 252  millones de años , [53] no dominaron la construcción de arrecifes ya que las esponjas y las algas también jugaron un papel importante. [54] Durante la era Mesozoica , los bivalvos rudistas fueron los principales constructores de arrecifes, pero fueron eliminados en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace 66  millones de años , [55] y desde entonces los principales constructores de arrecifes han sido los corales escleractinios . [53]

Árbol de familia

Es difícil reconstruir las primeras etapas en el "árbol genealógico" evolutivo de los animales utilizando solo la morfología (sus formas y estructuras), debido a las grandes diferencias entre Porifera (esponjas), Cnidaria más Ctenophora ( medusas de peine), Placozoa y Bilateria (todas los animales más complejos) dificultan las comparaciones. Por lo tanto, las reconstrucciones ahora se basan en gran parte o completamente en la filogenética molecular , que agrupa a los organismos de acuerdo con similitudes y diferencias en su bioquímica , generalmente en su ADN o ARN . [56]

Árbol ilustrado de cnidarios y sus parientes más cercanos

Ahora se piensa generalmente que Calcarea (esponjas con espículas de carbonato de calcio ) están más estrechamente relacionadas con Cnidaria, Ctenophora (jaleas de peine) y Bilateria (todos los animales más complejos) que con los otros grupos de esponjas. [57] [58] [59] En 1866 se propuso que Cnidaria y Ctenophora estaban más estrechamente relacionados entre sí que con Bilateria y formaron un grupo llamado Coelenterata ("tripas huecas"), porque Cnidaria y Ctenophora dependen del flujo de agua dentro y fuera de una sola cavidad para la alimentación, excreción y respiración. En 1881, se propuso que Ctenophora y Bilateria estaban más estrechamente relacionados entre sí, ya que compartían características de las que carecen Cnidaria, por ejemplo, músculos en la capa media ( mesoglea en Ctenophora, mesodermo en Bilateria). Sin embargo, análisis más recientes indican que estas similitudes son bastante vagas, y la opinión actual, basada en la filogenética molecular, es que Cnidaria y Bilateria están más estrechamente relacionadas entre sí que con Ctenophora. Esta agrupación de Cnidaria y Bilateria ha sido etiquetada como " Planulozoa " porque sugiere que las primeras Bilateria eran similares a las larvas de planula de Cnidaria. [2] [60]

Dentro de los Cnidaria, los Anthozoa (anémonas de mar y corales) se consideran el grupo hermano del resto, lo que sugiere que los primeros cnidarios eran pólipos sésiles sin estadio de medusa. Sin embargo, no está claro cómo los otros grupos adquirieron la etapa de medusa, ya que los hidrozoos forman medusas brotando del costado del pólipo, mientras que los otros medusozoos lo hacen separándolos de la punta del pólipo. La agrupación tradicional de Scyphozoa incluía a los Staurozoa , pero la morfología y la filogenética molecular indican que los Staurozoa están más estrechamente relacionados con los Cubozoa ( medusas de caja) que con otros "Scyphozoa". Las similitudes en las paredes corporales dobles de Staurozoa y la extinta Conulariida sugieren que están estrechamente relacionados. [2] [61]

Sin embargo, en 2005 Katja Seipel y Volker Schmid sugirieron que los cnidarios y ctenóforos son descendientes simplificados de animales triploblásticos , ya que los ctenóforos y la etapa de medusa de algunos cnidarios tienen músculo estriado , que en bilaterios surge del mesodermo . No se comprometieron a determinar si los bilaterianos evolucionaron a partir de los primeros cnidarios o de los supuestos ancestros triploblásticos de los cnidarios. [13]

En los análisis de filogenia molecular a partir de 2005, grupos importantes de genes del desarrollo muestran la misma variedad en cnidarios que en cordados . [62] De hecho, los cnidarios, y especialmente los antozoos (anémonas de mar y corales), retienen algunos genes que están presentes en bacterias , protistas , plantas y hongos, pero no en los bilaterianos. [63]

El genoma mitocondrial en los cnidarios medusozoos, a diferencia de los de otros animales, es lineal con genes fragmentados. [64] Se desconoce el motivo de esta diferencia.

La peligrosa Carukia barnesi , una de las especies conocidas de medusa de caja que puede causar el síndrome de Irukandji .

Las picaduras de medusas mataron a unas 1.500 personas en el siglo XX, [65] y los cubozoos son particularmente peligrosos. Por otro lado, algunas medusas grandes se consideran un manjar en el este y sudeste asiático . Los arrecifes de coral han sido durante mucho tiempo económicamente importantes como proveedores de caladeros, protectores de edificios costeros contra corrientes y mareas y, más recientemente, como centros de turismo. Sin embargo, son vulnerables a la pesca excesiva, la extracción de materiales de construcción, la contaminación y los daños causados ​​por el turismo.

La peligrosa "avispa marina" Chironex fleckeri

Las playas protegidas de las mareas y las tormentas por los arrecifes de coral suelen ser los mejores lugares para alojarse en los países tropicales. Los arrecifes son una importante fuente de alimento para la pesca de baja tecnología, tanto en los propios arrecifes como en los mares adyacentes. [66] Sin embargo, a pesar de su gran productividad , los arrecifes son vulnerables a la sobrepesca, porque gran parte del carbono orgánico que producen es exhalado como dióxido de carbono por organismos en los niveles medios de la cadena alimentaria y nunca llega a las especies más grandes que son de interés para los pescadores. [45] El turismo centrado en los arrecifes proporciona gran parte de los ingresos de algunas islas tropicales y atrae a fotógrafos, buceadores y pescadores deportivos. Sin embargo, las actividades humanas dañan los arrecifes de varias formas: extracción de materiales de construcción; contaminación , incluida la gran afluencia de agua dulce de los desagües pluviales ; pesca comercial, incluido el uso de dinamita para aturdir a los peces y la captura de alevines para acuarios ; y el daño turístico causado por las anclas de los botes y el efecto acumulativo de caminar sobre los arrecifes. [66] El coral, principalmente del Océano Pacífico, se ha utilizado durante mucho tiempo en joyería , y la demanda aumentó bruscamente en la década de 1980. [67]

Algunas especies de medusas grandes del orden Rhizostomae se consumen comúnmente en Japón , Corea y el sudeste asiático. [68] [69] [70] En partes de la zona de distribución, la industria pesquera está restringida a las horas de luz diurna y las condiciones de calma en dos temporadas cortas, de marzo a mayo y de agosto a noviembre. [70] El valor comercial de los productos alimenticios para medusas depende de la habilidad con la que se preparen, y los "Maestros de las medusas" guardan sus secretos comerciales con cuidado. Las medusas son muy bajas en colesterol y azúcares , pero una preparación barata puede introducir cantidades indeseables de metales pesados . [71]

La "avispa marina" Chironex fleckeri ha sido descrita como la medusa más venenosa del mundo y es responsable de 67 muertes, aunque es difícil identificar al animal ya que es casi transparente. La mayoría de las picaduras de C. fleckeri solo provocan síntomas leves. [72] Otras siete jaleas de caja pueden causar un conjunto de síntomas llamado síndrome de Irukandji , [73] que tarda unos 30 minutos en desarrollarse, [74] y de unas pocas horas a dos semanas en desaparecer. [75] Generalmente se requiere tratamiento hospitalario y ha habido algunas muertes. [73]

Varios de los Myxozoans parásitos son patógenos comercialmente importantes en la acuicultura de salmónidos .

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Libros

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artículos periodísticos

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  • DG Fautin: Reproducción de Cnidaria. en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ont. 80.2002, pág. 1735. ( PDF , en línea) ISSN  0008-4301
  • GO Mackie: ¿Qué hay de nuevo en la biología cnidaria?en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ont. 80.2002, pág. 1649. (PDF, en línea) ISSN  0008-4301
  • P. Schuchert: Análisis filogenético de los Cnidaria. en: Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. Paray, Hamburgo-Berlín 31.1993, pág. 161. ISSN  0044-3808
  • G. Kass-Simon, AA Scappaticci Jr .: La fisiología conductual y del desarrollo de los nematocistos.en: Revista Canadiense de Zoología. Ottawa Ont. 80.2002, pág. 1772. (PDF, en línea) ISSN  0044-3808
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  • YouTube: disparo de nematocistos
  • YouTube: My Anemone Eat Meat Comportamiento defensivo y alimentario de la anémona de mar
  • Cnidaria - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania
  • Una página de inicio de Cnidaria mantenida por la Universidad de California, Irvine
  • Página de Cnidaria en Tree of Life
  • Galería de fósiles: Cnidarios
  • El directorio de hidrozoos
  • Hexacoralianos del mundo