La morfología comparativa del pie implica comparar la forma de las estructuras distales de las extremidades de una variedad de vertebrados terrestres . Comprender el papel que juega el pie para cada tipo de organismo debe tener en cuenta las diferencias en el tipo de cuerpo, la forma del pie, la disposición de las estructuras, las condiciones de carga y otras variables. Sin embargo, también existen similitudes entre los pies de muchos vertebrados terrestres diferentes. La pata del perro, la pezuña del caballo, el manus (antepié) y el pes (retropié) del elefante. , y el pie del ser humano comparten algunos rasgos comunes de estructura, organización y función. Las estructuras de sus pies funcionan como la plataforma de transmisión de carga que es esencial para el equilibrio, pararse y los tipos de locomoción (como caminar, trotar, galopar y correr).
La disciplina de la biomimética aplica la información obtenida al comparar la morfología del pie de una variedad de vertebrados terrestres con problemas de ingeniería humana. Por ejemplo, puede proporcionar información que permita alterar la transmisión de carga del pie en personas que usan una ortesis externa debido a la parálisis por lesión de la médula espinal o que usan una prótesis después de la amputación de una pierna relacionada con la diabetes. Este conocimiento puede incorporarse a la tecnología que mejora el equilibrio de una persona cuando está de pie; les permite caminar de manera más eficiente y hacer ejercicio; o mejora su calidad de vida mejorando su movilidad.
Estructura
Estructura de las extremidades y los pies de los vertebrados terrestres representativos:
Variabilidad en el escalado y la coordinación de las extremidades.
Existe una variación considerable en la escala y las proporciones del cuerpo y las extremidades, así como en la naturaleza de la carga, durante la bipedestación y la locomoción, tanto entre cuadrúpedos como entre bípedos y cuadrúpedos . [1] La distribución de masa corporal anteroposterior varía considerablemente entre los cuadrúpedos mamíferos, lo que afecta la carga de las extremidades. Cuando están de pie, muchos cuadrúpedos terrestres soportan más peso en las extremidades anteriores que en las traseras; [2] [3] sin embargo, la distribución de la masa corporal y la carga de las extremidades cambia cuando se mueven. [4] [5] [6] Los seres humanos tienen una masa en las extremidades inferiores que es mayor que la masa en las extremidades superiores. Las extremidades posteriores del perro y el caballo tienen una masa ligeramente mayor que las anteriores, mientras que el elefante tiene extremidades proporcionalmente más largas. Las patas delanteras del elefante son más largas que las traseras. [7]
En el caballo [8] y el perro, las patas traseras juegan un papel importante en la propulsión primaria. La locomoción de las piernas de los humanos generalmente distribuye una carga igual en cada miembro inferior. [9] La locomoción del elefante (que es el vertebrado terrestre más grande ) muestra una distribución de carga similar en sus patas traseras y delanteras. [10] La marcha y la carrera de cuadrúpedos y bípedos muestran diferencias en la fase relativa de los movimientos de sus extremidades anteriores y posteriores, así como de sus extremidades del lado derecho frente a sus extremidades del lado izquierdo. [5] [11] Muchas de las variables antes mencionadas están conectadas con diferencias en la escala de la dimensión del cuerpo y las extremidades, así como en los patrones de coordinación y movimiento de las extremidades. Sin embargo, se sabe poco sobre la contribución funcional del pie y sus estructuras durante la fase de carga. La morfología comparativa de la estructura distal del miembro y el pie de algunos vertebrados terrestres representativos revela algunas similitudes interesantes.
Organización columnar de las estructuras de las extremidades.
Incluso muchos vertebrados terrestres presentan diferencias en la escala de la dimensión de las extremidades, la coordinación de las extremidades y la magnitud de la carga de las extremidades anteriores y posteriores; en el perro, el caballo y el elefante, la estructura de la extremidad anterior distal es similar a la de la extremidad posterior distal. [7] [8] [12] En el ser humano, las estructuras de la mano son generalmente similares en forma y disposición a las del pie. Los cuadrúpedos y bípedos vertebrados terrestres generalmente poseen estructuras de endoesqueleto de extremidad distal y pie que están alineadas en serie, apiladas en una orientación relativamente vertical y dispuestas de forma cuasi-columnar en la extremidad extendida. [1] [13] [14] En el perro y el caballo, los huesos de las extremidades proximales están orientados verticalmente, mientras que las estructuras distales de las extremidades del tobillo y el pie tienen una orientación angulada. En humanos y elefantes, una orientación de columna vertical de los huesos de las extremidades y los pies también es evidente para las unidades de tendón-músculo esquelético asociadas. [6] El pie del caballo contiene un clavo externo (casco) orientado alrededor del perímetro en forma de semicírculo. Los huesos subyacentes están dispuestos en una orientación semi-vertical. [15] [16] La pata del perro también contiene huesos dispuestos en una orientación semi-vertical.
En el ser humano y el elefante, la orientación de la columna del complejo del pie se reemplaza en los humanos por una orientación plantígrada , y en los elefantes por una alineación semi-plantígrada de la estructura de la pata trasera. [6] Esta diferencia de orientación en los huesos del pie y las articulaciones de humanos y elefantes les ayuda a adaptarse a las variaciones del terreno. [17]
Cojín distal
Muchos vertebrados terrestres representativos poseen un cojín distal en la superficie inferior del pie. La pata del perro contiene una serie de almohadillas viscoelásticas orientadas a lo largo del pie medio y distal. El caballo posee una almohadilla digital centralizada conocida como la rana , que se encuentra en la parte distal del pie y está rodeada por la pezuña. [12] Los seres humanos poseen un fibro resistente y una almohadilla de grasa elástica que está anclada a la piel y al hueso de la parte posterior del pie. [18] [19]
El pie del elefante posee lo que es quizás uno de los cojines distales más inusuales que se encuentran en los vertebrados. El antepié ( manus ) y el retropié ( pes ) contienen enormes almohadillas de grasa que se escalan para hacer frente a las cargas masivas impuestas por el vertebrado terrestre más grande. Además, una proyección similar a un cartílago ( prepollex en la extremidad anterior y prehallux en la extremidad trasera) parece anclar el cojín distal a los huesos del pie del elefante. [20]
Los cojines distales de todos estos organismos (perro, caballo, humano y elefante) son estructuras dinámicas durante la locomoción, alternando entre fases de compresión y expansión; Se ha sugerido que estas estructuras reducen así las cargas experimentadas por el sistema esquelético. [18] [19] [20] [21]
Organización
Disposición de las estructuras del pie:
Debido a la amplia variedad de tipos corporales, escamas y morfología de las extremidades distales de los vertebrados terrestres, existe un grado de controversia sobre la naturaleza y organización de las estructuras del pie. Un enfoque organizacional para comprender las estructuras del pie hace distinciones con respecto a su anatomía regional. Las estructuras del pie se dividen en segmentos de proximal a distal y se agrupan según similitud en forma, dimensión y función. En este enfoque, el pie puede describirse en tres segmentos: retropié, mediopié y antepié.
El retropié es la porción más proximal y posterior del pie. [22] Funcionalmente, las estructuras contenidas en esta región son típicamente robustas, poseen un tamaño y una circunferencia más grandes que las otras estructuras del pie. Las estructuras del retropié suelen estar adaptadas para transmitir grandes cargas entre las caras proximal y distal de la extremidad cuando el pie entra en contacto con el suelo. Esto es evidente en el pie humano y de elefante, donde el retropié sufre una mayor carga durante el contacto inicial en muchas formas de locomoción. [23] Las estructuras del retropié del perro y el caballo se encuentran relativamente próximas en comparación con el pie de elefante y humano.
El mediopié es la parte intermedia del pie entre el retropié y el antepié. Las estructuras de esta región son de tamaño intermedio y, por lo general, transmiten cargas desde el retropié hasta el antepié. La articulación del tarso transverso humano del mediopié transmite fuerzas desde la articulación subastragalina en el retropié a las articulaciones del antepié (metatarsofalángicas e interfalángicas) y huesos asociados (metatarsianos y falanges). [24] La parte media del pie del perro, el caballo y el elefante contiene estructuras intermedias similares que tienen funciones similares a las de la parte media del pie humano.
El antepié representa la parte más distal del pie. En el ser humano y el elefante, las estructuras óseas contenidas en esta región son generalmente más largas y estrechas. Las estructuras del antepié desempeñan un papel a la hora de proporcionar palanca para la propulsión de la postura terminal y la transferencia de carga. [6] [23]
Función
Transmisión de carga del pie en vertebrados terrestres representativos:
Pata de perro
La pata del perro tiene una orientación digitígrada . La orientación columnar vertical de los huesos proximales de las extremidades, que se articulan con las estructuras distales del pie que están dispuestas en una orientación columnar cuasi-vertical, está bien alineada para transmitir cargas durante el contacto de carga del esqueleto con el suelo. La orientación en ángulo del metatarsiano alargado y los dedos extiende el área disponible para almacenar y liberar energía mecánica en las unidades de tendones musculares que se originan proximalmente a la articulación del tobillo y terminan en la cara distal de los huesos del pie. [6] Cuando las unidades de tendón muscular se alargan, la tensión de carga facilita la actividad mecánica. Estas estructuras de unidades de tendones musculares parecen estar bien diseñadas para ayudar en la transmisión de fuerzas de reacción del suelo que es esencial para la locomoción. [25] Además, las almohadillas de la pata distal parecen permitir la atenuación de la carga, mejorando la absorción de impactos durante el contacto de la pata con el suelo.
Pie de caballo
El pie del caballo está en una orientación unguligrade . La orientación columnar de los huesos y el tejido conectivo está igualmente bien alineada para transmitir cargas durante la fase de locomoción de soporte de peso. El casco grueso queratinizado y semicircular cambia de forma durante la carga y descarga. De manera similar, la rana acolchada situada en el centro en los extremos traseros del casco sufre compresión durante la carga y expansión cuando se descarga. Juntas, las estructuras de la pezuña y la rana acolchada pueden trabajar en conjunto con la cápsula de la pezuña para proporcionar absorción de impactos. [21] El casco del caballo también actúa dinámicamente durante la carga, lo que puede amortiguar el endoesqueleto de cargas elevadas que de otro modo producirían una deformación crítica.
Pie de elefante
La extremidad trasera y el pie del elefante están orientados semi-plantígrados y se parecen mucho a la estructura y función del pie humano. Los tarsos y metapodiales están dispuestos de manera que formen un arco, de manera similar al pie humano. Los seis dedos de cada pie del elefante están encerrados en una funda de piel flexible. [20] [26] Similar a la pata del perro, las falanges del elefante están orientadas hacia abajo. Las falanges distales del elefante no tocan directamente el suelo y están unidas a la uña / pezuña respectiva. [27] Las almohadillas distales ocupan los espacios entre las unidades de tendones musculares y ligamentos dentro de los huesos del retropié, mediopié y antepié en la superficie plantar. [28] El cojín distal está muy inervado por estructuras sensoriales (corpúsculos de Meissner y Pacini), lo que hace que el pie distal sea una de las estructuras más sensibles del elefante (más que su trompa). [20] Los cojines del pie de elefante responden al requisito de almacenar y absorber cargas mecánicas cuando se comprimen y de distribuir las cargas locomotoras en un área grande para mantener las tensiones del tejido del pie dentro de niveles aceptables. [20] Además, el arco del pie musculoesquelético y el cojín de la suela del elefante actúan en concierto, de manera similar a la rana y el casco acolchados del caballo [6] y el pie humano. [29] En el elefante, la disposición en forma de media cúpula de los elementos óseos de los metatarsianos y los dedos tiene interesantes similitudes con la estructura de los arcos de los pies humanos. [29] [30]
Recientemente, científicos del Royal Veterinary College del Reino Unido han descubierto que el elefante posee un sexto dedo falso, un sesamoideo , ubicado de manera similar al "pulgar" adicional del panda gigante . Descubrieron que este sexto dedo actúa para sostener y distribuir el peso del elefante. [31]
Pie humano
La alineación plantígrada única del pie humano da como resultado una estructura de extremidad distal que puede adaptarse a una variedad de condiciones. Los huesos del tarso menos móviles y más robustos tienen forma y alineación para aceptar y transmitir grandes cargas durante las primeras fases de la postura (contacto inicial y fases de respuesta de carga al caminar, y golpes de talón inadvertidos durante la carrera). Los tarsales del mediopié, que son más pequeños y más cortos que los tarsales del retropié, parecen estar bien orientados para transmitir cargas entre el retropié y el antepié; esto es necesario para transferir la carga y bloquear el complejo del pie en una palanca rígida para la fase de apoyo tardía. Por el contrario, los huesos y las articulaciones del mediopié también permiten la transmisión de cargas y el movimiento entre las articulaciones que desbloquea el pie para crear una estructura poco compacta que hace que el pie sea altamente dócil sobre una variedad de superficies. En esta configuración, el pie puede absorber y amortiguar las grandes cargas que se encuentran durante el golpe del talón y la aceptación temprana del peso. [17] El antepié, con su metatarsiano largo y falanges relativamente largas , transmite cargas durante la fase de final de la postura que facilitan el impulso y la transferencia del impulso hacia adelante. El antepié también sirve como palanca para permitir el equilibrio durante la bipedestación y el salto. Además, los arcos del pie que abarcan el retropié, el mediopié y el antepié desempeñan un papel fundamental en la naturaleza de la transformación del pie de una palanca rígida a una estructura flexible que acepta el peso. [23] [24]
Con una marcha corriendo, el orden de carga del pie suele ser el inverso al de la marcha. El pie golpea el suelo con el metatarso y luego cae el talón . [32] La caída del talón extiende elásticamente el tendón de Aquiles ; esta extensión se invierte durante el empuje. [33]
Implicaciones clínicas
Los profesionales de la salud veterinarios o humanos a menudo responden cuando el pie de un perro, caballo, elefante o humano desarrolla una anomalía. Por lo general, investigan para comprender la naturaleza de la patología con el fin de generar e implementar un plan de tratamiento clínico. Por ejemplo, las patas del perro y el retropié trabajan juntas para absorber el impacto de saltar y correr, y para proporcionar flexibilidad de movimiento. Si las estructuras esqueléticas del perro en áreas distintas del pie se ven comprometidas, el pie puede estar sobrecargado con una carga compensatoria. Las fallas estructurales como los hombros rectos o sueltos, las rodillas rectas , las caderas sueltas y la falta de equilibrio entre el antepié y el retropié pueden causar anomalías en la marcha que, a su vez, dañan el retropié y las patas al sobrecargar las estructuras del pie, ya que compensan las fallas estructurales. .
En el caballo, la sequedad del casco puede causar rigidez de la estructura externa del pie. El casco más rígido reduce la capacidad de atenuación de carga del pie, lo que hace que el caballo no pueda soportar mucho peso en la extremidad distal. Rasgos característicos similares surgen en el pie humano en forma de deformidad de alineación del pie cavo , que es producida por estructuras de tejido conjuntivo estrechas y congruencia articular que crean un complejo rígido del pie. Los individuos con pie cavo muestran características características de atenuación de carga reducida, y otras estructuras proximales al pie pueden compensar con una mayor transferencia de carga (es decir, carga excesiva en las rodillas, caderas, articulaciones lumbo-pélvicas o vértebras lumbares). [24] Los trastornos de las patas son comunes en los elefantes cautivos. Sin embargo, la causa es poco conocida. [34]
Ver también
- Pie
- Pata
- Casco
- Biomiméticos
- Prótesis
- Ortesis
- Efectos locomotores de los zapatos
Referencias
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enlaces externos
- Sitio web del Grupo Biomecatrónica Laboratorio de Medios del Instituto Tecnológico de Massachusetts
- Estructura dinámica del pie humano. Fundación de recursos digitales para la comunidad de ortopedia y prótesis. Biblioteca de proyectos virtuales
- Centro de diseño de inspiración biológica en Georgia Tech
- Programa de Maestría en Ciencias en Prótesis y Ortesis en Georgia Tech
- Base de datos bibliográfica de elefantes
- Sitio web de John Hutchinson
- La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Escuela de Fisiología Aplicada de Georgia Tech.