Se pueden encontrar células complejas en la corteza visual primaria (V1) , [1] la corteza visual secundaria (V2) y el área 19 de Brodmann ( V3 ). [2]
Al igual que una celda simple , una celda compleja responderá principalmente a los bordes y rejillas orientados, sin embargo, tiene un grado de invariancia espacial . Esto significa que su campo receptivo no se puede mapear en zonas excitatorias e inhibitorias fijas. Más bien, responderá a patrones de luz en una determinada orientación dentro de un gran campo receptivo, independientemente de la ubicación exacta. Algunas células complejas responden de manera óptima solo al movimiento en una determinada dirección.
Estas células fueron descubiertas por Torsten Wiesel y David Hubel a principios de la década de 1960. [1] Se abstuvieron de informar sobre las células complejas en (Hubel 1959) porque no sentían que las entendieran lo suficientemente bien en ese momento. [3] En Hubel y Wiesel (1962), [1] informaron que las células complejas se entremezclaban con células simples y cuando se podían establecer regiones excitadoras e inhibidoras, las propiedades de suma y antagonismo mutuo no se mantenían.
La diferencia entre los campos receptivos y las características de las células simples y complejas es la naturaleza convergente jerárquica del procesamiento visual. Las células complejas reciben entradas de varias células simples. Por lo tanto, su campo receptivo es una suma e integración de los campos receptivos de muchas células simples de entrada, aunque alguna entrada se recibe directamente del LGN . [4] No se comprende completamente la forma en que las células simples pueden formar células complejas. Una simple adición de campos receptivos daría como resultado células complejas que manifiestan regiones excitadoras / inhibidoras separadas observables, lo que no es el caso.
Descubrimiento
El descubrimiento de las células complejas en la corteza visual comenzó con experimentos en un gato. Kuffler primero iluminó con pequeños puntos de luz la retina de un gato. [5] Con esto, pudo concluir que las células ganglionares tienen campos receptivos concéntricos (activos a altos niveles de luz). Estas células también tienen un campo receptivo centrado (excitado cuando el estímulo se presenta directamente en el centro del campo receptivo) o un campo receptivo descentrado (excitado cuando el estímulo se presenta fuera del centro del campo receptivo). [5] Más tarde, Hubel y Wiesel comenzaron sus propios experimentos con gatos para solidificar aún más el conocimiento sobre los campos receptivos visuales. Un experimento registrado con gatos anestesiados; estos gatos fueron paralizados para estabilizar sus ojos. El gato luego se enfrentó a una pantalla donde brillaban varios patrones de luz blanca. Los campos receptivos de cada célula se mapearon para ambos ojos en hojas de papel. [6]
Movshon et al., [7] Emerson et al., [8] Touryan et al. Han realizado otros estudios de células complejas . [9] [10] y Rust et al. [11]
Células simples versus complejas y campos receptivos
Con células simples y campos receptivos simples, las células de la corteza visual podrían responder de una manera que se puede notar a partir de las disposiciones de las regiones excitadoras e inhibidoras en sus campos receptivos. Lo que esto significa, esencialmente, es que los campos receptivos son "simples" porque parece haber una relación entre la respuesta de la célula y el campo receptivo mapeado con pequeñas manchas. Las células complejas y los campos receptivos complejos, por otro lado, tienen una respuesta más compleja que no exhibe esa relación. Los resultados del experimento anterior determinaron que los campos simples tienen claras divisiones excitadoras e inhibidoras, donde la luz que brilla en una región excitadora aumenta el disparo de una célula y la luz brilla en una región inhibidora disminuye el disparo de una célula. También hay evidencia de propiedades de suma, como que la luz brillaba en una región más grande de cualquiera de las divisiones y provocaba un cambio mayor en la velocidad de disparo que la luz que brillaba en una región más pequeña. También es importante señalar que las regiones excitadoras pueden inhibir las regiones inhibidoras y viceversa, así como también es posible predecir las respuestas de las células a partir de un mapa de estas áreas.
Por el contrario, las células complejas y los campos receptivos complejos se definen como "no simples". La respuesta de estas células a un estímulo no se puede predecir como las células simples, ya que no tienen áreas inhibidoras ni excitadoras. La suma y la idea de inhibición tampoco suelen ser válidas. Por ejemplo, se presentó una hendidura horizontal en el experimento y se encontró que una célula respondía mucho a esta hendidura. En estas células complejas, siempre que la hendidura fuera horizontal, no importaba dónde se colocara la hendidura en el campo receptivo. Con células simples, se esperaría que hubiera una respuesta más alta a una rendija ancha. Sin embargo, se produjo el efecto contrario: el disparo de la celda en realidad disminuyó. También se probó la orientación de la hendidura. Para las células simples, se esperaría que mientras la rendija cubra el campo excitador, la orientación no debería importar. Una vez más, ocurrió lo contrario cuando incluso una ligera inclinación hacia la hendidura dio como resultado una respuesta disminuida. [6]
Modelado de células complejas
De varios estudios, incluidos Movshon et al. en 1978 e incluso ya en la década de 1960, las células simples se pudieron modelar con un modelo lineal. [7] Esto indicaría que estas células simples se someten a procesos que calculan sumas ponderadas de intensidades de estímulo donde los pesos se encuentran en el campo receptivo. Esto se deriva de la investigación de Enroth-Cugell & Robson en 1966 que modeló células ganglionares similares a las células P en primates (células X) y células ganglionares similares a las células M en primates (células Y). [12] Las células complejas, por otro lado, son más complejas y caen bajo un modelo diferente. Más bien, se observó que estas células realizan operaciones no lineales, lo que sugiere que tienen campos receptivos lineales, pero en cambio suman una salida distorsionada de subunidades. Se descubrió que las células complejas comparten similitudes con las células Y, lo que hace que este modelo de subunidades sea un candidato prometedor para modelar células complejas.
Movshon y col. en 1978 probó respuestas de celdas simples para determinar si el modelo simple para las celdas X era un buen ajuste. Posteriormente aplicaron las mismas pruebas a celdas complejas, pero en su lugar utilizaron el modelo de celda Y (subunidad). Este modelo indicó que cada subunidad podría responder de manera diferente, pero las respuestas convertidas se compensarían en el tiempo, por lo que sumarían un valor constante. También afirmó que la respuesta de las células no se podía predecir desde el campo receptivo por sí solo. Las células complejas parecían coincidir con el modelo de subunidades, pero aún carecían de la restricción de que los campos receptivos son lineales. Esto también se probó midiendo la respuesta de una célula cuando el estímulo contiene dos barras, lo que ayudaría a mostrar las propiedades de la subunidad del campo receptivo. Lo que encontraron fue que al conocer estas propiedades de las subunidades, era posible predecir la selectividad de frecuencia espacial, como era el caso de las células simples. [13] Por lo tanto, las células complejas podrían modelarse mediante el modelo de subunidades utilizado para las células del ganglio Y.
Otros modelos computacionales de células complejas han sido propuestos por Adelson y Bergen, [14] Heeger, [15] Serre y Riesenhuber, [16] Einhäuser et al., [17] Kording et al., [18] Merolla y Boahen, [ 19] Berkes y Wiscott, [20] Carandini, [13] Hansard y Horaud [21] y Lindeberg. [22]
Referencias
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- ^ Wiesel, David H .; Hubel, Torsten N. (2005). Cerebro y percepción visual: la historia de una colaboración de 25 años ([Online-Ausg.]. Ed.). Nueva York, NY: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-517618-6.
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