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Las coníferas son un grupo de plantas con semillas con conos , un subconjunto de gimnospermas . Científicamente, que conforman la división Pinophyta ( / p ɪ n ɒ f ɪ t ə , p n f t ə / ), también conocido como Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə r ɒ f ɪ t ə , - oʊ f aɪ t ə / ) oConiferae. La división contiene una solaclaseexistente,Pinopsida. Todaslasconíferasexistentessonplantas leñosas perennesconcrecimiento secundario. La gran mayoría sonárboles, aunque algunos sonarbustos. Los ejemplos incluyencedros,abetos de Douglas,cipreses,abetos,enebros,kauri,alerces,pinos,abetos., secuoyas , abetos y tejos . [1] En 1998, se estimó que la división Pinophyta contenía ocho familias, 68 géneros y 629 especies vivas. [ cita requerida ] [2]

Aunque el número total de especies es relativamente pequeño, las coníferas son ecológicamente importantes. Son las plantas dominantes en grandes extensiones de terreno, sobre todo la taiga del hemisferio norte , [1] , sino también en climas fríos similares en las montañas más al sur. Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones invernales. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo las ayudan a arrojar nieve. Muchos de ellos alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlos más resistentes a la congelación. Si bien las selvas tropicales tienen más biodiversidad y rotación, los inmensos bosques de coníferas del mundo representan el mayor sumidero de carbono terrestre.. Las coníferas son de gran valor económico para la producción de papel y madera blanda . [1]

Evolución [ editar ]

La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo las ayudan a arrojar nieve.

Las primeras coníferas aparecen en el registro fósil durante el Carbonífero Tardío ( Pensilvania ), hace más de 300 millones de años. Se ha sugerido que las coníferas están más estrechamente relacionadas con Cordaites , un grupo de árboles Carbonífero-Pérmico y plantas trepadoras cuyas estructuras reproductivas tienen algunas similitudes con las de las coníferas. Las coníferas más primitivas pertenecen al conjunto parafilético de las " coníferas de Walchian ", que eran árboles pequeños y probablemente se originaron en hábitats de tierras altas secas. El rango de coníferas se expandió durante el Pérmico Temprano ( Cisuraliano ) a las tierras bajas debido a la creciente aridez. Las coníferas de Walchian fueron reemplazadas gradualmente por más avanzadasconíferas voltzialeanas o de "transición". [3] Las coníferas fueron en gran parte un evento de extinción Pérmico-Triásico no afectado [4] , y fueron plantas terrestres dominantes de la era Mesozoica . Grupos modernos de coníferas surgieron de los Voltziales durante el Triásico tardío y el Jurásico . [5] Las coníferas experimentaron un importante declive en el Cretácico Superior correspondiente a la explosiva radiación adaptativa de las plantas con flores . [6]

Taxonomía y denominación [ editar ]

Un bosque de coníferas representado en el escudo de armas de la región de Kainuu en Finlandia

Conífera es una palabra latina, un compuesto de conus (cono) y ferre (llevar), que significa "el que lleva (un) cono (s)".

El nombre de división Pinophyta se ajusta a las reglas del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) , que establece (Artículo 16.1) que los nombres de los taxones superiores en plantas (por encima del rango de familia) se forman a partir de el nombre de una familia incluida (generalmente la más común y / o representativa), en este caso Pinaceae (la familia del pino ), o son descriptivos. Un nombre descriptivo de uso generalizado para las coníferas (en cualquier rango que se elija) es Coniferae (Art 16 Ex 2).

Según el ICN , es posible utilizar un nombre formado reemplazando la terminación -aceae en el nombre de una familia incluida, en este caso preferiblemente Pinaceae , por la terminación apropiada, en el caso de esta división -ophyta . Alternativamente, los " nombres botánicos descriptivos " también pueden usarse en cualquier rango por encima de la familia. Ambos están permitidos.

Esto significa que si las coníferas se consideran una división, pueden llamarse Pinophyta o Coniferae. Como clase, pueden llamarse Pinopsida o Coniferae. Como orden pueden llamarse Pinales o Coniferae o Coniferales .

Las coníferas son el grupo de componentes más grande y económicamente más importante de las gimnospermas, pero sin embargo comprenden solo uno de los cuatro grupos. La división Pinophyta consta de una sola clase, Pinopsida, que incluye taxones vivos y fósiles. De vez en cuando se ha propuesto la subdivisión de las coníferas vivas en dos o más órdenes. El más comúnmente visto en el pasado fue una división en dos órdenes, Taxales (solo Taxaceae) y Pinales (el resto), pero investigaciones recientes sobre secuencias de ADN sugieren que esta interpretación deja a los Pinales sin Taxales como parafiléticos., y el último orden ya no se considera distinto. Una subdivisión más precisa sería dividir la clase en tres órdenes, Pinales que contienen solo Pinaceae, Araucariales que contiene Araucariaceae y Podocarpaceae, y Cupressales que contiene las familias restantes (incluidas las Taxaceae), pero no ha habido ningún apoyo significativo para tal división, con la opinión mayoritaria prefiere la retención de todas las familias dentro de un solo orden Pinales, a pesar de su antigüedad y morfología diversa .

Filogenia de Pinophyta basada en análisis cladístico de datos moleculares . [7]

En 2016 , las coníferas se aceptaron como compuestas por siete familias, [8] con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). [ cita requerida ] Las siete familias más distintas están vinculadas en el cuadro de arriba a la derecha y el diagrama filogenético a la izquierda. En otras interpretaciones, las Cephalotaxaceae pueden incluirse mejor dentro de las Taxaceae, y algunos autores reconocen además Phyllocladaceae como distintas de Podocarpaceae (en las que se incluye aquí). La familia Taxodiaceaese incluye aquí en la familia Cupressaceae, pero fue ampliamente reconocida en el pasado y todavía se puede encontrar en muchas guías de campo. Se puede encontrar una nueva clasificación y secuencia lineal basada en datos moleculares en un artículo de Christenhusz et al. [9]

Las coníferas son un grupo antiguo, con un registro fósil que se remonta a unos 300 millones de años hasta el Paleozoico en el período Carbonífero tardío; incluso muchos de los géneros modernos son reconocibles a partir de fósiles de entre 60 y 120 millones de años. Otras clases y órdenes, ahora extintos hace mucho tiempo, también ocurren como fósiles, particularmente de las eras Paleozoica tardía y Mesozoica . Las coníferas fósiles incluían muchas formas diversas, siendo las más dramáticamente distintas de las coníferas modernas algunas coníferas herbáceas sin tallos leñosos. Los principales órdenes de fósiles de coníferas o plantas similares a las coníferas incluyen los Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales y quizás también losCzekanowskiales (posiblemente más relacionado con el Ginkgophyta ).

Morfología [ editar ]

Todas las coníferas vivas son plantas leñosas y la mayoría son árboles, la mayoría con forma de crecimiento monopodial (un solo tronco recto con ramas laterales) con fuerte dominancia apical . Muchas coníferas tienen resina claramente perfumada , secretada para proteger al árbol contra la infestación de insectos y la infección por hongos de las heridas. La resina fosilizada se endurece en ámbar . El tamaño de las coníferas maduras varía desde menos de un metro hasta más de 100 metros. [10] Los árboles vivos más altos, gruesos, grandes y más antiguos del mundo son todos coníferas. La más alta es una secuoya costera ( Sequoia sempervirens ), con una altura de 115,55 metros (aunque una ceniza de montaña victoriana,Eucalyptus regnans , supuestamente creció a una altura de 140 metros, aunque no se confirmaron las dimensiones exactas). [ cita requerida ] El más grueso, es decir, el árbol con mayor diámetro de tronco , es un ciprés de Montezuma ( Taxodium mucronatum ), de 11,42 metros de diámetro. El árbol más grande por volumen tridimensional es una Secuoya Gigante ( Sequoiadendron giganteum ), con un volumen de 1486,9 metros cúbicos. [11] El más pequeño es el pino pigmeo ( Lepidothamnus laxifolius ) de Nueva Zelanda, que rara vez mide más de 30 cm cuando está maduro. [12] El más antiguo es un pino bristlecone de Great Basin (Pinus longaeva ), 4.700 años. [13]

Follaje [ editar ]

Pinaceae : hojas en forma de aguja y brotes vegetativos del abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii var. Menziesii )
Araucariaceae : hojas con forma de punzón de pino de Cook ( Araucaria columnaris )
En Abies grandis ( gran abeto ) y muchas otras especies con hojas dispuestas en espiral, las bases de las hojas se retuercen para aplanar su disposición y maximizar la captura de luz.
Cupressaceae : hojas escamosas del ciprés de Lawson ( Chamaecyparis lawsoniana ); escala en mm

Dado que la mayoría de las coníferas son de hoja perenne, [1] las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y tienen una apariencia de aguja, pero otras, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y algunas de las Podocarpaceae , tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Algunas, especialmente Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae, tienen hojas anchas y planas en forma de tira. Otros, como Araucaria columnaris, tienen hojas en forma de punzón. En la mayoría de las coníferas, las hojas están dispuestas en espiral, con excepción de la mayoría de Cupressaceae y un género en Podocarpaceae, donde están dispuestas en pares opuestos decusados ​​o verticilos de 3 (-4).

En muchas especies con hojas dispuestas en espiral, como Abies grandis (en la foto), las bases de las hojas están torcidas para presentar las hojas en un plano muy plano para una máxima captura de luz. El tamaño de las hojas varía desde 2 mm en muchas especies de hojas escamosas, hasta 400 mm de largo en las agujas de algunos pinos (por ejemplo, pino Apache, Pinus engelmannii ). Los estomas están en líneas o parches en las hojas y se pueden cerrar cuando hace mucho frío o mucho seco. Las hojas son a menudo de color verde oscuro, lo que puede ayudar a absorber el máximo de energía de la luz solar débil en latitudes altas o bajo la sombra del dosel del bosque.

Las coníferas de áreas más cálidas con altos niveles de luz solar (por ejemplo, pino turco Pinus brutia ) a menudo tienen hojas de color verde más amarillo, mientras que otras (por ejemplo , abeto azul , Picea pungens ) pueden desarrollar hojas azules o plateadas para reflejar la luz ultravioleta . En la gran mayoría de los géneros las hojas son perennes , por lo general permanecen en la planta durante varios (2–40) años antes de caer, pero cinco géneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia y Taxodium ) son caducifolios y pierden sus hojas en otoño. [1]Las plántulas de muchas coníferas, incluida la mayoría de las Cupressaceae y Pinus en Pinaceae, tienen un período de follaje juvenil distinto en el que las hojas son diferentes, a menudo marcadamente, de las hojas adultas típicas.

Estructura de anillo de árbol [ editar ]

La estructura interna de la conífera.

Los anillos de los árboles son registros de la influencia de las condiciones ambientales , sus características anatómicas registran los cambios en la tasa de crecimiento producidos por estas condiciones cambiantes. La estructura microscópica de la madera de coníferas consta de dos tipos de células : el parénquima , que tiene una forma ovalada o poliédrica con dimensiones aproximadamente idénticas en tres direcciones, y las traqueidas muy alargadas. Las traqueidas constituyen más del 90% del volumen de madera. Las traqueidas de la madera temprana formadas al comienzo de la temporada de crecimiento tienen grandes tamaños radiales y paredes celulares más pequeñas y delgadas.. Luego, se forman las primeras traqueidas de la zona de transición, donde el tamaño radial de las células y el grosor de sus paredes celulares cambia considerablemente. Finalmente, se forman las traqueidas de madera tardía, con tamaños radiales pequeños y mayor espesor de pared celular. Este es el patrón básico de la estructura celular interna de los anillos de los árboles de coníferas. [14]

Reproducción [ editar ]

La mayoría de las coníferas son monoicas , pero algunas son subdioicas o dioicas ; todos son polinizados por el viento . Las semillas de coníferas se desarrollan dentro de un cono protector llamado estróbilo . Los conos tardan de cuatro meses a tres años en alcanzar la madurez y varían en tamaño de 2 mm a 600 mm de largo.

En Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae y la mayoría de Cupressaceae , los conos son leñosos , y cuando maduran las escamas generalmente se abren permitiendo que las semillas caigan y sean dispersadas por el viento . En algunos (por ejemplo, abetos y cedros ), los conos se desintegran para liberar las semillas, y en otros (por ejemplo, los pinos que producen piñones ) las semillas parecidas a nueces son dispersadas por pájaros (principalmente cascanueces y arrendajos).), que rompen los conos más blandos especialmente adaptados. Los conos maduros pueden permanecer en la planta durante un período de tiempo variable antes de caer al suelo; en algunos pinos adaptados al fuego, las semillas pueden almacenarse en conos cerrados hasta por 60 a 80 años, y se liberan solo cuando un incendio mata al árbol padre.

En las familias Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae y un género Cupressaceae ( Juniperus ), las escamas son suaves, carnosas, dulces y de colores brillantes, y las comen las aves que comen frutas, que luego pasan las semillas en sus excrementos. Estas escamas carnosas son (excepto en Juniperus ) conocidas como arilos . En algunas de estas coníferas (p. Ej., La mayoría de Podocarpaceae), el cono consta de varias escamas fusionadas, mientras que en otras (p. Ej., Taxaceae), el cono se reduce a una sola escala de semilla o (p. Ej., Cephalotaxaceae) las diversas escamas de un cono se desarrollan en forma individual. arilos, dando la apariencia de un racimo de bayas.

Los conos masculinos tienen estructuras llamadas microsporangios que producen polen amarillento a través de la meiosis. El polen es liberado y transportado por el viento a los conos femeninos. Los granos de polen de especies de pinofitas vivas producen tubos polínicos, muy parecidos a los de las angiospermas. Los gametofitos masculinos de las gimnospermas (granos de polen) son transportados por el viento a un cono femenino y son atraídos hacia una pequeña abertura en el óvulo llamada micropilo . Es dentro del óvulo donde ocurre la germinación del polen. Desde aquí, un tubo polínico busca el gametofito femenino, que contiene arquegonias, cada una con un óvulo, y si tiene éxito, se produce la fertilización. El cigoto resultante se convierte en un embrión., que junto con el gametofito femenino (material nutritivo para el embrión en crecimiento) y su tegumento circundante, se convierte en una semilla . Eventualmente, la semilla puede caer al suelo y, si las condiciones lo permiten, convertirse en una nueva planta.

En la silvicultura , la terminología de las plantas con flores se ha aplicado comúnmente, aunque de manera inexacta, también a los árboles con cono. El cono masculino y el cono femenino no fertilizado se denominan flor masculina y flor femenina , respectivamente. Después de la fertilización, el cono femenino se denomina fruto , que experimenta una maduración (maduración).

Recientemente se descubrió que el polen de las coníferas transfiere los orgánulos mitocondriales al embrión , una especie de impulso meiótico que quizás explica por qué Pinus y otras coníferas son tan productivas, y quizás también influye en el sesgo (¿observado?) De proporción de sexos.

  • Pinaceae: conos femeninos sin abrir de abeto subalpino ( Abies lasiocarpa )

  • Taxaceae: el arilo carnoso que rodea a cada semilla en el tejo europeo ( Taxus baccata ) es una escala de cono de semillas altamente modificada

  • Pinaceae: cono de polen de un alerce japonés ( Larix kaempferi )

Ciclo de vida [ editar ]

Las coníferas son heterosporosas y generan dos tipos diferentes de esporas: microesporas masculinas y megaesporas femeninas . Estas esporas se desarrollan en esporofilas masculinas y femeninas separadas en conos masculinos y femeninos separados. En los conos masculinos, las microsporas se producen a partir de microsporocitos por meiosis . Las microesporas se convierten en granos de polen, que son gametofitos masculinos. Grandes cantidades de polen son liberadas y transportadas por el viento. Algunos granos de polen aterrizarán en un cono femenino para la polinización. La célula generativa en el grano de polen se divide en dos espermatozoides haploides por mitosis.que conduce al desarrollo del tubo polínico. En la fertilización, uno de los espermatozoides une su núcleo haploide con el núcleo haploide de un óvulo. El cono femenino desarrolla dos óvulos, cada uno de los cuales contiene megasporas haploides. Un megasporocito se divide por meiosis en cada óvulo. Cada grano de polen alado es un gametofito masculino de cuatro células . Tres de las cuatro células se descomponen dejando solo una célula superviviente que se convertirá en un gametofito multicelular femenino . Los gametofitos femeninos crecen para producir dos o más arquegonias , cada una de las cuales contiene un huevo. Tras la fertilización, el óvulo diploide dará lugar al embrión y se producirá una semilla. A continuación, el cono femenino se abre, liberando las semillas que crecen hasta convertirse en jóvenes.plántula .

  1. Para fertilizar el óvulo, el cono macho libera polen que es transportado por el viento al cono hembra. Esta es la polinización . (Los conos masculinos y femeninos suelen aparecer en la misma planta).
  2. El polen fertiliza el gameto femenino (ubicado en el cono femenino). La fertilización en algunas especies no ocurre hasta 15 meses después de la polinización. [15]
  3. Un gameto femenino fertilizado (llamado cigoto ) se convierte en un embrión .
  4. Se desarrolla una semilla que contiene el embrión. La semilla también contiene las células del tegumento que rodean al embrión. Esta es una característica evolutiva de los Spermatophyta .
  5. La semilla madura cae del cono al suelo.
  6. La semilla germina y la plántula se convierte en una planta madura.
  7. Cuando la planta está madura, produce conos y el ciclo continúa.

Ciclos reproductivos femeninos [ editar ]

La reproducción de las coníferas es sincrónica con los cambios estacionales en las zonas templadas. El desarrollo reproductivo se detiene durante cada temporada de invierno y luego se reanuda cada primavera. El desarrollo del estróbilo masculino se completa en un solo año. Las coníferas se clasifican en tres ciclos reproductivos, a saber; 1-, 2- o 3-. Los ciclos se refieren a la finalización del desarrollo del estróbilo femenino desde el inicio hasta la maduración de la semilla. Los tres tipos o ciclos reproductivos tienen una gran brecha entre la polinización y la fertilización .

Ciclo reproductivo de un año : los géneros incluyen Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) y Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia y Sequoia ( Cupressaceae ). Los estrobos hembras se inician a fines del verano o en el otoño de un año, luego pasan el invierno. Los estróbilos hembras emergen seguidos de la polinización en la primavera siguiente. La fertilización tiene lugar en el verano del año siguiente, solo 3-4 meses después de la polinización. Los conos maduran y las semillas se desprenden a finales de ese mismo año. La polinización y la fertilización ocurren en una sola temporada de crecimiento. [dieciséis]

Ciclo reproductivo de dos años : los géneros incluyen Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) y la mayoría de las especies de Pinus . Las iniciales del estróbilo femenino se forman a fines del verano o en otoño y luego pasan el invierno. Emerge y recibe polen en el primer año de primavera y se convierte en conelets. El conelet pasa por otro descanso invernal y en la primavera del segundo año. La Archegonia se forma en el conelet y la fertilización de la Archegonia.ocurre a principios del verano del segundo año, por lo que el intervalo de polinización-fertilización excede de un año. Después de la fertilización, el conelet se considera un cono inmaduro. La maduración se produce en el otoño del segundo año, momento en el que se desprenden las semillas. En resumen, los ciclos de 1 año y 2 años difieren principalmente en la duración del intervalo de polinización-fertilización. [dieciséis]

Ciclo reproductivo de tres años : Tres de las especies de coníferas son especies de pino ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) que tienen eventos de polinización y fertilización separados por un intervalo de 2 años. Las hembras se inician a finales del verano o en el otoño de un año y luego pasan el invierno hasta la primavera siguiente. Los estróbilos hembras emergen y luego la polinización ocurre en la primavera del segundo año y luego los estróbilos polinizados se vuelven conelets en el mismo año (es decir, el segundo año). Los gametofitos femeninos en el conelet se desarrollan tan lentamente que la megasporano pasa por divisiones nucleares libres hasta el otoño del tercer año. Luego, el conelet pasa el invierno nuevamente en la etapa de gametofito femenino de núcleo libre . La fertilización tiene lugar a principios del verano del cuarto año y las semillas maduran en los conos en el otoño del cuarto año. [dieciséis]

Desarrollo de árboles [ editar ]

El crecimiento y la forma de un árbol forestal son el resultado de la actividad de los meristemos primarios y secundarios , influenciados por la distribución del fotosintato de sus agujas y los gradientes hormonales controlados por los meristemas apicales (Fraser et al. 1964). [17] Los factores externos también influyen en el crecimiento y la forma.

Fraser registró el desarrollo de un solo abeto blanco desde 1926 hasta 1961. El crecimiento apical del tallo fue lento desde 1926 hasta 1936 cuando el árbol competía con hierbas y arbustos.y probablemente a la sombra de árboles más grandes. Las ramas laterales comenzaron a mostrar un crecimiento reducido y algunas ya no estaban en evidencia en el árbol de 36 años. El árbol realizó un crecimiento apical de unos 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 my 600 m en los años 1955 a 1961, respectivamente. El número total de agujas de todas las edades presentes en el árbol de 36 años en 1961 fue de 5,25 millones con un peso de 14,25 kg. En 1961, agujas de hasta 13 años permanecieron en el árbol. El peso de la ceniza de las agujas aumentó progresivamente con la edad desde aproximadamente el 4% en las agujas del primer año en 1961 hasta aproximadamente el 8% en las agujas de 10 años. Al discutir los datos obtenidos de un abeto blanco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) [17]Se especuló que si el fotosinteto utilizado para hacer el crecimiento apical en 1961 se fabricó el año anterior, entonces los 4 millones de agujas que se produjeron hasta 1960 fabricaron alimentos para aproximadamente 600.000 mm de crecimiento apical o 730 g de peso seco, más de 12 millones de mm 3 de madera para el anillo anual de 1961, más 1 millón de nuevas agujas, además de tejido nuevo en ramas, corteza y raíces en 1960. A esto se suma el fotosinteto para producir energía para mantener la respiración durante este período, una cantidad estimada en aproximadamente el 10% de la producción de fotosintato anual total de un árbol joven sano. Sobre esta base, una aguja produjo alimento por aproximadamente 0,19 mg de peso seco de crecimiento apical, 3 mm 3 de madera, un cuarto de una nueva aguja, más una cantidad desconocida de ramas, corteza y raíces.

El orden de prioridad de la distribución del fotosinteto es probablemente: primero al crecimiento apical y la formación de nuevas agujas, luego a las yemas para el crecimiento del próximo año, y el cambium en las partes más viejas de las ramas recibe el sustento al final. En el abeto blanco estudiado por Fraser et al. (1964), [17] las agujas constituían el 17,5% del peso diario. Sin duda, las proporciones cambian con el tiempo.

Mecanismo de dispersión de semillas [ editar ]

La dispersión de animales y el viento son dos mecanismos principales involucrados en la dispersión de semillas de coníferas. La dispersión de semillas nacidas por el viento implica dos procesos, a saber; dispersión local en vecindarios (LND) y dispersión a larga distancia (LDD). Las distancias de dispersión a larga distancia varían de 11,9 a 33,7 kilómetros (7,4 a 20,9 millas) de la fuente. [18] Las aves de la familia de los cuervos, Corvidae , son las principales distribuidoras de las semillas de las coníferas. Se sabe que estas aves almacenan 32 000 semillas de pino y las transportan hasta 12 a 22 kilómetros (7,5 a 13,7 millas) de la fuente. Las aves almacenan las semillas en el suelo a una profundidad de 2 a 3 centímetros (0,79 a 1,18 pulgadas) en condiciones que favorecen la germinación . [19]

Especies invasoras [ editar ]

Un bosque de pinos de Monterey en Sydney , Australia

Varias coníferas introducidas originalmente para la silvicultura se han convertido en especies invasoras en partes de Nueva Zelanda , como el pino radiata ( Pinus radiata ), el pino lodgepole ( P. contorta ), el abeto de Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) y el alerce europeo ( Larix decidua ). [20]

En algunas partes de Sudáfrica , el pino marítimo ( Pinus pinaster ), el pino patula ( P. patula ) y el pino radiata han sido declarados especies invasoras. [21] Estas coníferas silvestres son un problema ambiental grave que causa problemas para la agricultura de pastoreo y para la conservación . [20]

El pino radiata se introdujo en Australia en la década de 1870. Es "la especie arbórea dominante en las plantaciones de Australia" [22] , tanto que muchos australianos están preocupados por la pérdida resultante del hábitat de vida silvestre nativa. La especie es ampliamente considerada como una maleza ambiental en el sureste y suroeste de Australia [23] y se alienta la eliminación de plantas individuales más allá de las plantaciones. [24]

Depredadores [ editar ]

Al menos 20 especies de barrenadores de cabeza redonda de la familia Cerambycidae se alimentan de la madera de abeto , abeto y cicuta (Rose y Lindquist 1985). [25] Los barrenadores rara vez perforan túneles en árboles vivos, aunque cuando las poblaciones son altas, los escarabajos adultos se alimentan de la tierna corteza de las ramitas y pueden dañar los árboles jóvenes vivos. Una de las especies de barrenadores más comunes y ampliamente distribuidas en América del Norte es el aserrador de manchas blancas ( Monochamus scutellatus ). Los adultos se encuentran en verano en árboles recién caídos o talados, masticando pequeñas hendiduras en la corteza en la que ponen huevos. Los huevos eclosionan en aproximadamente 2 semanas y las larvas diminutastúnel a la madera y marcar su superficie con sus canales de alimentación. Con el inicio del clima más fresco, perforan la madera haciendo orificios de entrada ovalados y un túnel profundo. La alimentación continúa el verano siguiente cuando las larvas regresan ocasionalmente a la superficie de la madera y extienden los canales de alimentación generalmente en una configuración en forma de U. Durante este tiempo, pequeños montones de excrementos extruidos por las larvas se acumulan debajo de los troncos. A principios de la primavera del segundo año después de la puesta de huevos, las larvas, de unos 30 mm de largo, pupan en la ampliación del túnel justo debajo de la superficie de la madera. Los adultos resultantes mastican su salida a principios del verano, dejando orificios de salida redondos, completando así el ciclo de vida habitual de 2 años.

Globosa , un cultivar de Pinus sylvestris , una especie del norte de Europa, en el North American Red Butte Garden

Cultivo [ editar ]

Las coníferas, en particular Abies (abeto), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (ciprés de Lawson), Cupressus (ciprés), enebro , Picea (abeto), Pinus (pino), Taxus (tejo), Thuja (cedro), han sido objeto de selección. con fines ornamentales (para más información ver la página de silvicultura ). Las plantas con hábitos de crecimiento, tamaños y colores inusuales se propagan y plantan en parques y jardines de todo el mundo. [26]

Condiciones para el crecimiento [ editar ]

Las coníferas pueden absorber nitrógeno en forma de amonio (NH 4 + ) o nitrato (NO 3 - ), pero las formas no son fisiológicamente equivalentes. La forma de nitrógeno afectó tanto a la cantidad total como a la composición relativa del nitrógeno soluble en los tejidos del abeto blanco (Durzan y Steward 1967). [27] Se demostró que el nitrógeno amónico fomenta la arginina y las amidas y conduce a un gran aumento de guanidina libre.compuestos, mientras que en las hojas alimentadas con nitrato como única fuente de nitrógeno, los compuestos de guanidina fueron menos prominentes. Durzan y Steward notaron que sus resultados, extraídos de las determinaciones hechas a fines del verano, no descartaron la ocurrencia de diferentes respuestas provisionales en otras épocas del año. El nitrógeno amónico produjo plántulas significativamente más pesadas (peso seco) con mayor contenido de nitrógeno después de 5 semanas (McFee y Stone 1968) [28] que la misma cantidad de nitrógeno nitrato. Swan (1960) [29] encontró el mismo efecto en el abeto blanco de 105 días.

El efecto general a corto plazo de la fertilización con nitrógeno en las plántulas de coníferas es estimular el crecimiento de los brotes más que el crecimiento de las raíces (Armson y Carman 1961). [30] Durante un período más largo, también se estimula el crecimiento de las raíces. Muchos administradores de viveros se mostraron reacios durante mucho tiempo a aplicar fertilizantes nitrogenados al final de la temporada de crecimiento, por temor a un mayor peligro de que las heladas dañen los tejidos suculentos. Una presentación en el Taller de Suelos de Vivero de Árboles Forestales de América del Norte en Syracuse en 1980 proporcionó una fuerte evidencia contraria: Bob Eastman, presidente de Western Maine Forest Nursery Co. declaró que durante 15 años ha tenido éxito en evitar la "quema" invernal del abeto de Noruegay abeto blanco en su operación de vivero mediante la fertilización con 50-80 lb / ac (56-90 kg / ha) de nitrógeno en septiembre, mientras que anteriormente la quema en invierno se había experimentado anualmente, a menudo de manera severa. Eastman también afirmó que la capacidad de almacenamiento durante el invierno de la población así tratada mejoró mucho (Eastman 1980). [31]

Las concentraciones de nutrientes en los tejidos vegetales dependen de muchos factores, incluidas las condiciones de crecimiento. La interpretación de las concentraciones determinadas por análisis es fácil solo cuando un nutriente se encuentra en una concentración excesivamente baja u ocasionalmente excesivamente alta. Los valores están influenciados por factores ambientales e interacciones entre los 16 elementos nutritivos que se sabe que son esenciales para las plantas, 13 de los cuales se obtienen del suelo, incluidos nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre , todos usados ​​en cantidades relativamente grandes ( Buckman y Brady 1969). [32]Las concentraciones de nutrientes en las coníferas también varían según la temporada, la edad y el tipo de tejido muestreado y la técnica analítica. Los rangos de concentraciones que ocurren en plantas bien desarrolladas proporcionan una guía útil para evaluar la suficiencia de nutrientes particulares, y las proporciones entre los nutrientes principales son guías útiles para los desequilibrios nutricionales.

Importancia económica [ editar ]

La madera blanda derivada de las coníferas tiene un gran valor económico, ya que proporciona alrededor del 45% de la producción anual de madera del mundo. Otros usos de la madera incluyen la producción de papel y plástico a partir de pulpa de madera tratada químicamente. Algunas coníferas también aportan alimentos como piñones y bayas de enebro , estas últimas utilizadas para dar sabor a la ginebra .

Referencias [ editar ]

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Bibliografía [ editar ]

  • Eckenwalder, James Emory (3 de septiembre de 2008). "Conífera" . Encyclopædia Britannica . Consultado el 27 de julio de 2020 .


Enlaces externos [ editar ]

  • tolweb.org , Coníferas
  • Conífera de 300 millones de años en Illinois - 4/2007
  • Lista mundial de especies de coníferas de la base de datos de coníferas de A. Farjon en el Catálogo de vida
  • Navegador de árboles para familias y géneros de coníferas a través del Catálogo de vida
  • Enciclopedia de coníferas de la Royal Horticultural Society: una guía completa de cultivares y especies .
  • DendroPress: Coníferas en todo el mundo .
  • Rodilla, Michael. "Gimnospermas" . Consultado el 14 de enero de 2016 .