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Pinaceae
Rango temporal: Jurásico: reciente
Glacier-Lyman-Tamarack.jpg
Larix (dorado), Abies (primer plano central) y Pinus (primer plano derecho)
clasificación cientifica mi
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
División:Pinophyta
Clase:Pinopsida
Pedido:Pinales
Familia:Pinaceae
Lindley , 1836
Géneros (no. De especies)

El Pinaceae , familia de los pinos , son árboles o arbustos, entre ellos muchos de los conocidos coníferas de importancia comercial tales como cedros , abetos , abetos , alerces , pinos y abetos . La familia está incluida en el orden Pinales , antes conocido como Coniferales . Las pináceas se apoyan como monofiléticas por sus plastidios de células de tamiz de tipo proteína, patrón de proembriogenia y falta de bioflavonoides. Son la familia de coníferas más grande existente en diversidad de especies, con entre 220 y 250 especies (según la opinión taxonómica ) en 11 géneros.[1] y el segundo más grande (después de Cupressaceae ) en rango geográfico, que se encuentra en la mayor parte del hemisferio norte , con la mayoría de las especies en climas templados, pero que van desde el subártico al tropical. La familia a menudo forma el componente dominante de los bosques boreales, costeros y montanos. Una especie, Pinus merkusii , crece al sur del ecuador en el sudeste asiático. [2] Los principales centros de diversidad se encuentran en las montañas del suroeste de China , México , el centro de Japón y California .

Descripción [ editar ]

Bosque de pinos cultivado en Vagamon , en el sur de Western Ghats , Kerala (India)

Los miembros de la familia Pinaceae son árboles (rara vez arbustos ) que crecen de 2 a 100 m (7 a 300 pies) de altura, en su mayoría de hoja perenne (excepto el larix caducifolio y el pseudolarix ), resinosos, monoicos, con ramas sub-opuestas o en espiral, y dispuestas en espiral. hojas lineales (en forma de aguja). [1] Los embriones de Pinaceae tienen de tres a 24 cotiledones .

Los conos femeninos son grandes y generalmente leñosos, de 2 a 60 cm de largo, con numerosas escamas dispuestas en espiral y dos semillas aladas en cada escama. Los conos masculinos son pequeños, de 0,5 a 6 cm (0,2 a 2 pulgadas) de largo y caen poco después de la polinización; La dispersión del polen se realiza mediante el viento. La dispersión de semillas es principalmente por el viento, pero algunas especies tienen semillas grandes con alas reducidas y son dispersadas por aves.. El análisis de los conos de Pinaceae revela cómo la presión selectiva ha dado forma a la evolución del tamaño y la función de los conos variables en toda la familia. La variación en el tamaño de los conos en la familia probablemente sea el resultado de la variación de los mecanismos de dispersión de semillas disponibles en sus entornos a lo largo del tiempo. Todas las Pinaceae con semillas que pesan menos de 90 mg están aparentemente adaptadas para la dispersión por el viento. Es más probable que los pinos que tienen semillas de más de 100 mg se hayan beneficiado de adaptaciones que promueven la dispersión de los animales, particularmente por las aves. [3] Las pináceas que persisten en áreas donde abundan las ardillas arbóreas no parecen haber desarrollado adaptaciones para la dispersión de aves.

Las coníferas boreales tienen muchas adaptaciones para el invierno. La forma cónica estrecha de las coníferas del norte y sus ramas caídas hacia abajo las ayudan a arrojar nieve, y muchas de ellas alteran estacionalmente su bioquímica para hacerlas más resistentes a la congelación, lo que se denomina "endurecimiento".

Clasificación [ editar ]

Un cono inmaduro de segundo año de pino negro europeo ( Pinus nigra ) con el umbo marrón claro visible en las escamas del cono verde.
Un cono inmaduro de abeto de Noruega ( Picea abies ) sin umbo.

La clasificación de las subfamilias y géneros de Pinaceae ha sido objeto de debate en el pasado. La ecología, la morfología y la historia de las pináceas se han utilizado como base para los métodos de análisis de la familia. Una publicación de 1891 dividió a la familia en dos subfamilias, utilizando el número y la posición de los canales de resina en la región vascular primaria de la raíz primaria joven como consideración principal. En una publicación de 1910, la familia se dividió en dos tribus según la ocurrencia y el tipo de dimorfismo de brotes largos-cortos.

Una clasificación más reciente dividió las subfamilias y los géneros basándose en la consideración de las características de la anatomía del cono ovulado entre los miembros existentes y fósiles de la familia. A continuación se muestra un ejemplo de cómo se ha utilizado la morfología para clasificar Pinaceae. Los 11 géneros se agrupan en cuatro subfamilias, según la anatomía microscópica y la morfología de los conos, polen, madera, semillas y hojas: [4]

  • Subfamilia Pinoideae ( Pinus ): los conos son bienales, rara vez trienales, con un crecimiento de escamas distinto de cada año, formando un umbo en cada escama, la base de la escama del cono es amplia, ocultando las semillas completamente de la vista abaxial , la semilla no tiene vesículas de resina, el ala de la semilla sostiene la semilla en un par de garras, las hojas tienen bandas estomáticas primarias adaxiales (por encima del xilema) o igualmente en ambas superficies.
  • Subfamilia Piceoideae ( Picea ): los conos son anuales, sin un umbo distintivo, la base de la escala del cono es amplia, oculta las semillas completamente de la vista abaxial, la semilla no tiene vesículas de resina, es negruzca, el ala de la semilla sostiene la semilla suelta en una taza, hojas tienen bandas estomáticas primarias adaxiales (por encima del xilema) o igualmente en ambas superficies.
  • Subfamilia Laricoideae ( Larix , Pseudotsuga y Cathaya ): los conos son anuales, sin un umbo distintivo, la base de la escala del cono es amplia, ocultando las semillas completamente de la vista abaxial, la semilla sin vesículas de resina, blanquecina, el ala de la semilla sostiene la semilla firmemente en una taza, las hojas tienen bandas estomáticas primarias abaxiales (debajo de los vasos del floema) solamente.
  • Subfamilia Abietoideae ( Abies , Cedrus , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga y Tsuga ): los conos son anuales, sin un umbo distintivo, la base de la escala del cono es estrecha, con las semillas parcialmente visibles en vista abaxial, la semilla tiene vesículas de resina, la semilla el ala sostiene la semilla firmemente en una taza, las hojas tienen bandas estomáticas primarias abaxiales (debajo de los vasos del floema) solamente.

Algunos géneros de interés incluyen Pinus , Picea , Abies , Cedrus , Larix , Tsuga y Pseudotsuga . [5] El registro más antiguo de la familia es Eathiestrobus del Jurásico Superior de Escocia. [6]

Filogenia [ editar ]

Una filogenia revisada de 2018 coloca a Cathaya como hermana de los pinos en lugar de en la subfamilia Laricoidae con Larix y Pseudotsuga . [7]

 
 
 
 
 

Pinus

 
 

Cathaya

 
 
 

Picea

 
 
Subfamilia  Laricoideae
 

Larix

 
 

Pseudotsuga

 
 
 
Subfamilia  Abietoideae
 
 
 

Abies

 
 

Keteleeria

 
 
 
 

Pseudolarix

 
 
 

Tsuga

 
 

Nothotsuga

 
 
 
 
 

Cedrus

 
 
 

Mecanismos de defensa [ editar ]

Las tensiones externas sobre las plantas tienen la capacidad de cambiar la estructura y composición de los ecosistemas forestales . El estrés externo común que experimentan las Pinaceae es el ataque de herbívoros y patógenos que a menudo conduce a la muerte de los árboles. [8] Para combatir estas tensiones, los árboles necesitan adaptarse o desarrollar defensas contra estas tensiones. Las pináceas han desarrollado una gran variedad de defensas mecánicas y químicas, o una combinación de las dos, para protegerse contra los antagonistas. [9] Las pináceas tienen la capacidad de regular al alza una combinación de estrategias constitutivas mecánicas y químicas para promover sus defensas. [10]

Las defensas de las pináceas prevalecen en la corteza de los árboles. Esta parte del árbol aporta un complejo límite defensivo contra los antagonistas externos. [11] Tanto las defensas constitutivas como las inducidas se encuentran en la corteza. [11] [12] [13]

Defensas constitutivas [ editar ]

Las defensas constitutivas son típicamente la primera línea de defensas utilizadas contra los antagonistas y pueden incluir células esclerificadas, células peridermáticas lignificadas y compuestos secundarios como fenólicos y resinas . [14] [11] [12] Las defensas constitutivas siempre se expresan y ofrecen protección inmediata contra los invasores, pero también podrían ser derrotadas por antagonistas que han desarrollado adaptaciones a estos mecanismos de defensa. [14] [11] Uno de los compuestos secundarios comunes utilizados por Pinaceae son los fenólicos o polifenoles. Estos compuestos secundarios se conservan en vacuolas de células de parénquima polifenólico (PP) en elfloema secundario . [15] [13]

Defensas inducidas [ editar ]

Las respuestas de defensa inducidas deben activarse mediante ciertas señales, como el daño de los herbívoros u otras señales bióticas. [14]

Un mecanismo de defensa inducido común utilizado por Pinaceae son las resinas. [16] Las resinas también son una de las principales defensas utilizadas contra los ataques. [9] Las resinas son defensas a corto plazo que se componen de una combinación compleja de mono - (C 10 ) y sesquiterpenos volátiles (C 15 ) y ácidos resínicos diterpénicos no volátiles (C 20 ). [9] [16] Se producen y almacenan en áreas secretoras especializadas conocidas como conductos de resina, ampollas de resina o cavidades de resina. [16] Las resinas tienen la capacidad de lavar, atrapar, defenderse de los antagonistas y también participan en el sellado de heridas.[15] Son un mecanismo de defensa eficaz porque tienen efectos tóxicos e inhibidores sobre los invasores, como insectos o patógenos. [17] Las resinas podrían haberse desarrollado como una defensa evolutiva contra losataques de los escarabajos de la corteza . [16] Una resina bien investigada presente en Pinaceae es la oleorresina . Se ha descubierto que la oleorresina es una parte valiosa delmecanismo de defensade las coníferas contra los ataques bióticos . [17] Se encuentran en los tejidos secretores de los tallos, raíces y hojas de los árboles. [17] La oleorresina también es necesaria para clasificar las coníferas. [17]

Investigación activa: jasmonato de metilo (MJ) [ editar ]

El tema de los mecanismos de defensa dentro de la familia Pinaceae es un área de estudio muy activa con numerosos estudios en curso. Muchos de estos estudios utilizan jasmonato de metilo (MJ) como antagonista. [12] [13] [18] Se sabe que el jasmonato de metilo puede inducir respuestas de defensa en los tallos de múltiples especies de Pinaceae . [12] [18] Se ha encontrado que MJ estimuló la activación de las células PP y la formación de conductos de resina traumáticos (TD) del xilema. Se trata de estructuras que intervienen en la liberación de fenólicos y resinas, ambas formas de mecanismo de defensa. [12] [13]

  • Cerca de conos de pino obispo

  • Cono de pino Knobcone

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b Aljos Farjon (1998). Lista de verificación mundial y bibliografía de coníferas . Real Jardín Botánico de Kew . ISBN 978-1-900347-54-9.
  2. ^ Earle, Christopher J., ed. (2018). " Pinus merkusii " . La base de datos de gimnospermas . Consultado el 17 de marzo de 2015 .
  3. ^ Craig W. Benkman (1995). "Capacidad de dispersión por viento de semillas de pino y evolución de diferentes modos de dispersión de semillas en pinos" (PDF) . Oikos . 73 (2): 221–224. doi : 10.2307 / 3545911 . JSTOR 3545911 .  
  4. ^ Robert A. Price, Jeanine Olsen-Stojkovich y Jerold M. Lowenstein (1987). "Relaciones entre los géneros de Pinaceae: una comparación inmunológica". Botánica sistemática . 12 (1): 91–97. doi : 10.2307 / 2419217 . JSTOR 2419217 . 
  5. ^ Gerhold, Henry D. Un siglo de educación sobre recursos forestales en Penn State . pag. 21.
  6. ^ Rothwell, Gar W .; Mapes, Gene; Stockey, Ruth A .; Hilton, Jason (abril de 2012). "El cono de semillas Eathiestrobus gen. Nov .: Evidencia fósil de un origen jurásico de Pinaceae" . Revista estadounidense de botánica . 99 (4): 708–720. doi : 10.3732 / ajb.1100595 .
  7. ^ Ran, Jin-Hua; Shen, Ting-Ting; Wu, Hui; Gong, Xun; Wang, Xiao-Quan (1 de diciembre de 2018). "Filogenia e historia evolutiva de Pinaceae actualizada por análisis transcriptómico" . Filogenética molecular y evolución . 129 : 106-116. doi : 10.1016 / j.ympev.2018.08.011 . ISSN 1055-7903 . 
  8. ^ Cherubini, Paolo; Fontana, Giovanni; Rigling, Daniel; Dobbertin, Matthias; Brang, Peter; Innes, John L. (2002). "Historia de vida del árbol antes de la muerte: dos patógenos de raíces fúngicas afectan el crecimiento de los anillos de los árboles de manera diferente" . Revista de Ecología . 90 (5): 839–850. doi : 10.1046 / j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR 3072253 . 
  9. ^ a b c Zulak, KG; Bohlmann, J. (2010). "Biosíntesis de terpenoides y células vasculares especializadas de defensa de coníferas. - Semantic Scholar" . Revista de Biología Vegetal Integrativa . 52 (1): 86–97. doi : 10.1111 / j.1744-7909.2010.00910.x . PMID 20074143 . S2CID 26043965 . Consultado el 10 de marzo de 2018 .  
  10. ^ Franceschi, Vincent R .; Krokene, Paal; Christiansen, Erik; Krekling, Trygve (1 de agosto de 2005). "Defensas anatómicas y químicas de la corteza de las coníferas contra los escarabajos de la corteza y otras plagas" . Nuevo fitólogo . 167 (2): 353–376. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN 1469-8137 . PMID 15998390 .  
  11. ^ a b c d Franceschi, VR, P. Krokene, T. Krekling y E. Christiansen. 2000. Las células del parénquima del floema participan en la respuesta de defensa local y a distancia a la inoculación de hongos o al ataque del escarabajo de la corteza en el abeto de Noruega ( Pinaceae ). American Journal of Botany 87: 314-326.
  12. ^ a b c d e Hudgins, JW; Christiansen, E .; Franceschi, VR (1 de marzo de 2004). "Inducción de respuestas de defensa basadas anatómicamente en tallos de diversas coníferas por jasmonato de metilo: una perspectiva filogenética" . Fisiología del árbol . 24 (3): 251–264. doi : 10.1093 / treephys / 24.3.251 . ISSN 0829-318X . PMID 14704135 .  
  13. ↑ a b c d Krokene, P .; Nagy, NE; Solheim, H. (1 de enero de 2008). "Tratamiento de jasmonato de metilo y ácido oxálico de la picea de Noruega: respuestas de defensa basadas anatómicamente y mayor resistencia contra la infección por hongos" . Fisiología del árbol . 28 (1): 29–35. doi : 10.1093 / treephys / 28.1.29 . ISSN 0829-318X . PMID 17938111 .  
  14. ↑ a b c Sampedro, L. (1 de septiembre de 2014). "Compensaciones fisiológicas en la complejidad de la química defensiva del pino" . Fisiología del árbol . 34 (9): 915–918. doi : 10.1093 / treephys / tpu082 . ISSN 0829-318X . PMID 25261122 .  
  15. ^ a b Nagy, NE; Krokene, P .; Solheim, H. (1 de febrero de 2006). "Respuestas de defensa de base anatómica de pino silvestre (Pinus sylvestris) se deriva de dos patógenos fúngicos" . Fisiología del árbol . 26 (2): 159-167. doi : 10.1093 / treephys / 26.2.159 . ISSN 0829-318X . PMID 16356912 .  
  16. ^ a b c d Nagy, Nina E .; Franceschi, Vincent R .; Solheim, Halvor; Krekling, Trygve; Christiansen, Erik (1 de marzo de 2000). "Desarrollo de conductos de resina traumáticos inducidos por heridas en tallos de abeto de Noruega (Pinaceae): rasgos anatómicos y citoquímicos". Revista estadounidense de botánica . 87 (3): 302–313. doi : 10.2307 / 2656626 . ISSN 1537-2197 . JSTOR 2656626 . PMID 10718991 .   
  17. ^ a b c d Lewinsohn, Efraim; Gijzen, Mark; Croteau, Rodney (1 de mayo de 1991). "Mecanismos de defensa de las coníferas: diferencias en la biosíntesis de monoterpenos inducida por herida y constitutiva entre especies" . Fisiología vegetal . 96 (1): 44–49. doi : 10.1104 / pp.96.1.44 . ISSN 0032-0889 . PMC 1080711 . PMID 16668184 .   
  18. ^ a b Fäldt, Jenny; Martin, Diane; Miller, Barbara; Rawat, Suman; Bohlmann, Jörg (1 de enero de 2003). "Defensa de resina traumática en abeto de Noruega (Picea abies): expresión génica de terpeno sintasa inducida por jasmonato de metilo y clonación de ADNc y caracterización funcional de (+) - 3-careno sintasa". Biología Molecular Vegetal . 51 (1): 119-133. doi : 10.1023 / A: 1020714403780 . ISSN 0167-4412 . PMID 12602896 . S2CID 21153303 .   

Enlaces externos [ editar ]

  • Arboretum de Villardebelle Arboreto francés de coníferas en todo el mundo
  • Base de datos de gimnospermas - Pinaceae
  • Pinaceae en la página web del proyecto Tree-of-Life
  • 40 pinos de todo el mundo por The Spruce
  • Key to Pinaceae del Manual Jepson, cubre especies de California y gran parte del oeste de América del Norte.
  • Pinaceae en la flora de América del Norte
  • Pinus en la base de datos de plantas del USDA