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La cría cooperativa es un sistema social caracterizado por el cuidado aloparental : la descendencia recibe el cuidado no solo de sus padres, sino también de miembros adicionales del grupo, a menudo llamados ayudantes. [1] La cría cooperativa abarca una amplia variedad de estructuras grupales, desde una pareja reproductora con ayudantes que son descendientes de una temporada anterior, [2] hasta grupos con múltiples machos y hembras reproductoras ( poliginandria ) y ayudantes que son la descendencia adulta de algunos pero no todos los criadores del grupo, [3] a grupos en los que los ayudantes a veces alcanzan el estado de co-cría al producir su propia descendencia como parte de la cría del grupo. [4]La cría cooperativa ocurre en grupos taxonómicos que incluyen aves, [5] mamíferos, [6] peces, [7] e insectos. [8]

Los costos de los ayudantes incluyen una reducción de la condición física , una mayor defensa del territorio , la protección de la descendencia y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor probabilidad de depredación, mayor tiempo de búsqueda de alimento, herencia del territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida al producir descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a los descendientes de individuos relacionados, es decir, los parientes pueden transmitir indirectamente sus genes mediante el aumento de la aptitud de la descendencia relacionada. [9] Esto también se llama selección de parentesco. [10]

Para la pareja reproductora, los costos incluyen el aumento de la protección de la pareja y la supresión del apareamiento subordinado. Los criadores reciben beneficios como reducciones en el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su beneficio principal es una mayor tasa de reproducción y supervivencia.

La cría cooperativa hace que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se desvíe hacia una pareja de apareamiento. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene dentro de unos pocos miembros reproductores seleccionados y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [11] Con este sistema, los criadores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [11]

Evolución [ editar ]

Se han presentado muchas hipótesis para explicar la evolución de la cría cooperativa. El concepto detrás de la cría cooperativa es la pérdida de la aptitud reproductiva de un individuo para ayudar al éxito reproductivo de otros. Este concepto es difícil de entender y la evolución de la cría cooperativa es importante, pero difícil de explicar. La mayoría de las hipótesis tienen como objetivo determinar la razón por la que los ayudantes reducen selectivamente su aptitud y asumen un papel de aloparental.

La selección de parentesco es la estrategia evolutiva de ayudar al éxito reproductivo de organismos relacionados, incluso a costa de la aptitud directa del propio individuo. La regla de Hamilton (rB − C> 0) explica que la selección de parentesco existirá si la relación genética (r) del receptor de la ayuda con la persona que ayuda, multiplicada por el beneficio para el receptor de la ayuda (B) es mayor que el costo para la persona que ayuda. (C). [9] Por ejemplo, se ha encontrado que el charlatán coronado de castaño ( Pomatostomus ruficeps ) tiene altas tasas de selección de parentesco. Los ayudantes se encuentran predominantemente ayudando a las crías estrechamente relacionadas sobre las crías no relacionadas. [12] Especies adicionales como Neolamprologus pulcherhan demostrado que la selección de parentesco es una fuerza impulsora dominante para la cría cooperativa. [12]

El aumento de grupo presenta una segunda hipótesis sobre la evolución de la cría cooperativa. Esta hipótesis sugiere que aumentar el tamaño del grupo mediante la adición de ayudantes ayuda a la supervivencia individual y puede aumentar el éxito reproductivo futuro del ayudante. [13] Se favorece el aumento de grupo si el agrupamiento proporciona beneficios pasivos para los ayudantes además de la aptitud inclusiva. [14] Al aumentar el grupo, cada miembro individual reduce sus posibilidades de convertirse en víctima de depredación. Además, un aumento en los miembros reduce la duración de cada ayudante como centinela (de pie sobre una superficie alta para buscar depredadores) o como niñera (cuidando a la descendencia y la guarida). La reducción de estos comportamientos de protección permite a los ayudantes alimentarse durante períodos más prolongados.[15]

Lukas y col. propuso un modelo evolutivo para la cría cooperativa, que vinculó la coevolución de politocia, producción de descendencia múltiple y monotocy, producción de descendencia única, con la evolución de la cría cooperativa. El modelo se basa en la evolución de camadas más grandes que obligan a la necesidad de ayudantes para mantener los altos costos reproductivos, lo que lleva a la cría cooperativa. Lukas y col. sugiere que la politocia puede haber fomentado la evolución de la cría cooperativa. Su modelo propuesto sugiere que la transición de monotocy a politocy es favorable. Además, encontraron que la transición de politocia sin cría cooperativa a politocia con cría cooperativa es muy favorable. Esto sugiere que la cría cooperativa evolucionó de la monotocia de la cría no cooperativa a la politocia de la cría cooperativa. [1]

Hoy en día, existe un apoyo creciente a la teoría de que la cría cooperativa evolucionó mediante alguna forma de mutualismo o reciprocidad . El mutualismo es una forma de simbiosis que beneficia a ambos organismos involucrados. El mutualismo tiene muchas formas y puede ocurrir cuando los beneficios son inmediatos o diferidos, cuando los individuos intercambian comportamientos beneficiosos a su vez, o cuando un grupo de individuos contribuye a un bien común, donde puede ser ventajoso para todos los miembros del grupo ayudar a criar a los jóvenes. Cuando un grupo cría jóvenes juntos, puede ser ventajoso porque mantiene o aumenta el tamaño del grupo. [16] La mayor cantidad de investigación se ha invertido en intercambios recíprocos de comportamiento beneficioso a través del dilema del prisionero repetido.. En este modelo, dos socios pueden cooperar e intercambiar un comportamiento beneficioso o pueden desertar y negarse a ayudar al otro individuo. [dieciséis]

Condiciones ambientales [ editar ]

Las condiciones ambientales gobiernan si la descendencia se dispersa de su grupo natal o permanece como ayudante. La disponibilidad de alimentos o territorios puede alentar a los individuos a dispersarse y establecer nuevos territorios de reproducción, pero las condiciones desfavorables promueven que los descendientes permanezcan en el territorio natal y se conviertan en ayudantes para obtener una aptitud inclusiva. [17] Además, permanecer en el territorio natal permite a la descendencia heredar posiblemente la función reproductora y / o el territorio de sus padres. [18]

Un último factor que influye en la cría cooperativa es la dispersión sexual. La dispersión sexual es el movimiento de un sexo, macho o hembra, desde el territorio natal para establecer nuevos lugares de reproducción. Esto está altamente regulado por los costos reproductivos en la producción de una descendencia masculina frente a una hembra. La inversión materna en la descendencia femenina puede ser considerablemente más alta que en la descendencia masculina para una especie, o viceversa para otra. Durante condiciones desfavorables, el sexo más barato se producirá en proporciones más altas. [19]

Un segundo factor que afecta la dispersión sexual es la diferencia en la capacidad de cada sexo para establecer un nuevo territorio de reproducción. Se encontró que el cuervo carroñero ( Corvus corone ) produce más descendencia femenina en condiciones ambientales favorables. Se ha encontrado que las hembras de Corvus corone establecen territorios de reproducción con éxito a una tasa mayor que los machos. Los machos de Corvus corone se produjeron a un ritmo mayor en condiciones desfavorables. Se encontró que los machos permanecían en el territorio natal y se convertían en ayudantes. [20]Así, si las condiciones ambientales favorecen la dispersión de un sexo específico, se considera sexo de dispersión. Si las condiciones ambientales son desfavorables, las hembras pueden producir el sexo filopátrico, generando así más ayudantes y aumentando la ocurrencia de cría cooperativa. [20]

Costos [ editar ]

Criadores [ editar ]

Los costos de las reproductoras consisten en la atención prenatal, la atención posnatal y el mantenimiento del estado reproductivo. La atención prenatal es la cantidad de inversión materna durante la gestación del feto y la atención posnatal es la inversión después del nacimiento. Algunos ejemplos de atención prenatal son el desarrollo del tejido fetal, placentario, uterino y mamario. Los ejemplos posnatales son la lactancia, la provisión de alimentos y el comportamiento de protección. [19]

Los machos y hembras dominantes exhiben comportamientos supresores hacia los subordinados para mantener su estado reproductivo. Estos actos de represión dependen de la proporción de sexos de los ayudantes. Por tanto, los costes se verán alterados en función de los ayudantes. Por ejemplo, si hay más ayudantes masculinos en comparación con las mujeres, entonces el macho dominante suprimirá a los machos subordinados y experimentará un costo más alto. Lo contrario es cierto para las mujeres. Los criadores incluso evitarán que los subordinados se apareen con otros subordinados. [21]

Ayudantes [ editar ]

El costo para los ayudantes varía según la presencia o ausencia de descendientes relacionados. Se ha descubierto que la presencia de descendencia aumenta el costo del ayudante porque el ayudante contribuye a los comportamientos de guardia. [22] Los comportamientos de vigilancia, como cuidar niños, pueden hacer que las personas experimenten una pérdida de peso en una escala exponencial dependiendo de la duración de la actividad. Otras actividades, como el comportamiento centinela y la vigilancia bípeda, hacen que los ayudantes tengan intervalos de alimentación reducidos, lo que inhibe su aumento de peso. El comportamiento de búsqueda reducido y el aumento de la pérdida de peso reducen la posibilidad de reproducirse con éxito, pero aumentan su aptitud inclusiva al aumentar la supervivencia de la descendencia relacionada. [11] [23] [24]

Los ayudantes contribuyen dependiendo del costo. El acto de ayudar requiere una asignación de energía para realizar realmente el comportamiento. La asignación prolongada de energía puede tener un gran impacto en el crecimiento de un ayudante. [24] En la mangosta anillada ( Mungos mungo ), los ayudantes machos jóvenes contribuyen mucho menos que las hembras. Esto se debe a una diferencia en la edad de madurez sexual. [24] Las mangostas anilladas hembras alcanzan la madurez sexual al año de edad, pero los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años. La diferencia de edad hace que la asignación prolongada de energía sea perjudicial para un sexo específico. [24]

Los machos juveniles Mungos mungo pueden reducir los comportamientos de ayuda hasta que se alcanza la madurez sexual. De manera similar, si hay escasez de alimentos debido a las condiciones ambientales, como la reducción de las precipitaciones, el grado de aportación de ayudantes puede reducirse considerablemente en los juveniles. Los adultos pueden mantener su plena actividad porque son sexualmente maduros. [18]

Además, los costos de ayudar pueden ser más perjudiciales para un sexo. Por ejemplo, los costos de defensa territorial generalmente dependen de los hombres y la lactancia depende de las mujeres. Los suricatos ( Suricata suricatta ) han exhibido estrategias de defensa del territorio masculino, donde los ayudantes masculinos se defenderán de los machos intrusos para evitar que estos intrusos se apareen con subordinados o hembras dominantes. [25] Además, las ayudantes embarazadas subordinadas a veces son exiliadas del grupo por una mujer dominante. Este desalojo provoca que la hembra subordinada se someta a un aborto, lo que libera recursos como la lactancia y la energía que pueden utilizarse para ayudar a la hembra dominante y a sus crías. [10]

En raras ocasiones, una ayudante o criadora femenina defenderá el territorio mientras los machos están presentes. Esto sugiere que los costos de ayuda específicos, como la defensa del territorio, se basan en un sexo. [13]

Beneficios [ editar ]

Criadores [ editar ]

La cría cooperativa reduce los costos de muchas inversiones maternas para los miembros de la cría. Los ayudantes ayudan a las hembras reproductoras con el aprovisionamiento, el estrés de la lactancia, la protección de la descendencia y la inversión prenatal. [13] [19] [26] Aumentar el número de ayudantes permite que una hembra o un macho reproductores mantengan un físico más saludable, una mejor condición física, una mayor esperanza de vida y tamaño de la cría. [22] [27]

Las ayudantes femeninas pueden ayudar en la lactancia, pero todas las ayudantes, hombres o mujeres, pueden ayudar en el aprovisionamiento de alimentos. [18] [19] El aprovisionamiento de alimentos para los ayudantes reduce la necesidad de que la pareja reproductora dominante regrese a la madriguera, lo que les permite alimentarse durante períodos más prolongados. La hembra y el macho dominantes ajustarán su aporte de cuidados, o el suministro de alimentos, según el grado de actividad de los ayudantes. [18]

La presencia de ayudantes permite que la hembra reproductora reduzca su inversión prenatal en la descendencia, lo que puede conducir a partos altriciales ; altricial es la producción de crías que dependen de la ayuda de los adultos para sobrevivir. Esto permite que la hembra reproductora retenga energía para ser utilizada en un nuevo intento de reproducción. [19] En general, la adición de ayudantes a una pareja reproductora fomenta las reproducciones múltiples por año y aumenta la tasa de reproducción exitosa. [27]

Los criadores machos pueden beneficiarse directamente de la reproducción con hembras subordinadas y ayudar a criar a las crías. Esto permite que el macho obtenga una "inversión de reembolso" dentro de esta descendencia subordinada. Estos descendientes tienen una mayor probabilidad de convertirse en ayudantes una vez alcanzada la madurez sexual. Por lo tanto, prestar su atención aumentará la aptitud general del macho dominante en el futuro. Este acto asegura a los ayudantes subordinados masculinos dominantes para la reproducción futura. [28]

Ayudantes [ editar ]

Los ayudantes se benefician principalmente de un fitness inclusivo. [1] [17] [23] Los ayudantes mantienen una aptitud inclusiva mientras ayudan a los criadores y descendientes relacionados. [11] Este tipo de parentesco puede llevar a la herencia de territorios de cría y alimentación de calidad, lo que aumentará la aptitud futura de los ayudantes. [29] Además, los ayudantes experimentan una mayor probabilidad de ser ayudados si alguna vez fueron ayudantes. [27]

Los ayudantes también pueden beneficiarse de las interacciones grupales, como acurrucarse para obtener beneficios termodinámicos. Estas interacciones proporcionan los elementos necesarios para sobrevivir. [15] [29] También pueden beneficiarse del aumento de la interacción grupal en el nivel de preocupación cognitiva entre ellos, lo que aumenta su esperanza de vida y supervivencia en general. [30]

Finalmente, los ayudantes pueden obtener beneficios de acondicionamiento físico inclusivo al influir en el comportamiento extra-pareja de sus padres. [31] Por ejemplo, al evitar que sus madres se involucren en apareamientos extra-parejas, pueden ayudar a sus padres biológicos a proteger su paternidad y así aumentar su relación con los futuros miembros del grupo de reproducción cooperativa. [31]

Ejemplos biológicos [ editar ]

Aves [ editar ]

Se sabe que aproximadamente el ocho por ciento de las especies de aves participan regularmente en la reproducción cooperativa, principalmente entre Coraciiformes , Piciformes , Passeri basales y Sylvioidea . [32] Sin embargo, solo una pequeña fracción de estos, por ejemplo, los lodaderos australianos , los charlatanes australo-papúes y los cálaos terrestres , son absolutamente obligados a cooperar y no pueden emplumar jóvenes sin ayudantes. [33]

Los beneficios de la cría cooperativa de aves están bien documentados. Un ejemplo es la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ), en la que los estudios encontraron que la respuesta inmune mediada por células de la descendencia se correlacionó positivamente con el aumento en el número de ayudantes en el nido. [34] Los estudios sobre la cría cooperativa de aves también han demostrado que los altos niveles de cría cooperativa están fuertemente asociados con una baja mortalidad anual de adultos y pequeños tamaños de nidadas, aunque no está claro si la cría cooperativa es una causa o una consecuencia. [35]Originalmente se sugirió que la cría cooperativa se desarrolló entre especies de aves con bajas tasas de mortalidad como consecuencia del "hacinamiento" y, por lo tanto, menos oportunidades para reclamar territorio y reproducirse. Sin embargo, muchos observadores creen hoy en día que la cría cooperativa surgió debido a la necesidad de ayudantes para criar a las crías en los entornos extremadamente infértiles e impredecibles [36] de Australia y África subsahariana en las raras condiciones favorables. [32]

Mamíferos [ editar ]

En todas las especies de mamíferos, menos del 1% exhibe estrategias de reproducción cooperativas. [37] El análisis filogenético muestra evidencia de catorce transiciones evolutivas discretas a la cría cooperativa dentro de la clase Mammalia. [38] Estos linajes son nueve géneros de roedores ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus y dos en Peromyscus ), cuatro géneros en Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon y en mangostas) y un género de primates (Callitrichidae). [38]La cría cooperativa de mamíferos no se limita a estos linajes declarados, sino que son eventos evolutivos importantes que proporcionan el marco para comprender los orígenes y las presiones evolutivas de la cría cooperativa. Todas estas transiciones evolutivas se han producido en linajes que tenían un sistema de cría socialmente monógamo o solitario, lo que sugiere que los fuertes lazos de parentesco son un factor esencial en la historia evolutiva de la cría cooperativa. [1] [38]  Además, la politocia, o el nacimiento de múltiples crías por episodio de parto, es un determinante evolutivo altamente correlacionado de la cría cooperativa en mamíferos. [37]  Estos dos factores, monogamia social y politocia, no están asociados evolutivamente, lo que sugiere que son mecanismos independientes que conducen a la evolución de la cría cooperativa en mamíferos. [1] La distribución global de mamíferos con sistemas de cría cooperativos está muy extendida en varias regiones climáticas, pero la evidencia muestra que las transiciones iniciales a la cría cooperativa están asociadas a especies en regiones de alta aridez. [37]

Suricatas [ editar ]

Una hembra mayor cuida a las crías mientras la hembra alfa está fuera.

Las suricatas se vuelven reproductivamente activas al año de edad y pueden tener hasta cuatro camadas por año. Sin embargo, normalmente es la pareja alfa la que se reserva el derecho a aparearse y normalmente matará a cualquier cría que no sea la suya. Mientras la hembra alfa está alejada del grupo, las hembras que nunca han reproducido lactato y cazan para alimentar a las crías, así como para vigilarlas, protegerlas y defenderlas de los depredadores. Aunque anteriormente se pensaba que la contribución de una suricata a la dieta de un cachorro dependía del grado de parentesco, se ha descubierto que los ayudantes varían en la cantidad de alimentos que les dan a los cachorros. Esta variación en la oferta de alimentos se debe a la variación en el éxito de la búsqueda, el sexo y la edad. [39] La investigación también ha encontrado que el nivel de ayuda no está correlacionado con el parentesco de las camadas que están criando. [40]

Cánidos [ editar ]

La cría cooperativa se ha descrito en varias especies de cánidos [41], incluidos lobos rojos , [42] zorros árticos [43] y lobos etíopes . [44]

La cría cooperativa aumenta la tasa de reproducción en las hembras y disminuye el tamaño de la camada. [37]

Primates [ editar ]

La cría cooperativa implica que uno o más individuos, generalmente hembras, actúen como "ayudantes" de una o unas pocas hembras criadoras dominantes, por lo general parientes auxiliares. Este sistema sociosexual es raro en los primates, hasta ahora demostrado entre los callitricids neotropicales , incluidos los titíes y tamarinos . [45] La cría cooperativa requiere "represión" de la reproducción de los ayudantes, por feromonas emitidas por un criador, por coerción o por autocontrol. Sarah Blaffer Hrdy cree que la cría cooperativa es un rasgo ancestral en los humanos, una propuesta controvertida. [ cita requerida ]En la mayoría de los primates no humanos, el éxito reproductivo y la supervivencia de la descendencia dependen en gran medida de la capacidad de la madre para producir recursos alimenticios. [46]  Por lo tanto, un componente de la cría cooperativa es la delegación de la cría, lo que permite a la madre alimentarse sin los costos adicionales de tener a su cría. [46] Además, en las especies de primates con sistemas de reproducción cooperativos, las hembras tienen intervalos entre nacimientos más cortos. Las hembras de lémures ratón grises (Microcebus murinus) forman grupos sociales y se reproducen cooperativamente con parientes femeninos estrechamente relacionados. Las hembras se benefician de compartir espacios de anidación limitados y una mayor defensa del nido, pero no exhiben comportamientos de aprovisionamiento de alimentos ya que son forrajeras solitarias. [47]

Humanos [ editar ]

La expresión directa de la cría cooperativa incluye el cuidado parental facultativo, incluida la aloparentalidad , y la vida posmenopáusica prolongada en las hembras, que forma la base de la hipótesis de la abuela . [48] Se teoriza la cría cooperativa en humanos como la solución óptima a los altos costos energéticos de supervivencia debido a la naturaleza de la dieta humana, que involucraba alimentos de alta calidad que a menudo necesitaban procesarse y cocinarse. [49] Además, el suministro de alimentos en sociedades de cría cooperativas puede explicar el período relativamente corto de destete en los seres humanos, normalmente de dos a tres años, en comparación con los simios no humanos que destetan a sus crías durante más de seis años. [49]

La descendencia humana no cae claramente en la categorización dicotómica de precocial versus altricial , y en su lugar Portmann propone que son "secundariamente altriciales" al nacer debido al subdesarrollo de las capacidades neurológicas y cognitivas. [50] Por lo tanto, la descendencia humana depende en gran medida de la inversión del cuidador, una necesidad que sirve como precursora de las teorías sobre el desarrollo de la vinculación de pareja, la crianza aloparental y la cría cooperativa. La evolución de la cría cooperativa en las primeras especies de Homo también promovió otros comportamientos prosociales como el aprendizaje social, el aumento de la tolerancia social y la intencionalidad compartida, especialmente en la adquisición de alimentos. [51]Además, los comportamientos prosociales en la cría cooperativa en humanos tuvieron un efecto secundario de mejorar las capacidades cognitivas, especialmente en las tareas sociales que involucran la coordinación. [48]

Las madres humanas tienden a tener descendencia superpuesta y dependiente debido a los intervalos entre nacimientos más cortos, las altas tasas de fertilidad y las bajas tasas de mortalidad infantil, lo que impone altos costos energéticos. [46] A diferencia de otras especies con sistemas de reproducción cooperativos, las "ayudantes" femeninas humanas no incurren en el costo de la supresión reproductiva en beneficio de una sola madre reproductora dominante. [46] En cambio, la cría cooperativa es muy frecuente entre los abuelos y los juveniles, que generalmente no compiten por oportunidades de apareamiento. [46] Este flujo intergeneracional de recursos apoya la teoría del mutualismo como una vía evolutiva hacia la cría cooperativa en humanos. [46]

Referencias [ editar ]

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