Los copépodos ( / k oʊ p ɪ p ɒ d / , lo que significa "remo-pie") son un grupo de pequeños crustáceos encuentra en casi todas de agua dulce y de agua salada hábitat . Algunas especies son planctónicas (habitan en aguas marinas), otras son bentónicas (viven en el fondo del océano), varias especies tienen fases parasitarias y algunas especies continentales pueden vivir en hábitats limnoterrestres y otros lugares terrestres húmedos, como pantanos, debajo de las hojas. caer en bosques húmedos, pantanos, manantiales, estanques efímeros y charcos, musgo húmedo o recovecos llenos de agua ( phytotelmata) de plantas como bromelias y plantas de jarra . Muchos viven bajo tierra en cuevas marinas y de agua dulce, sumideros o lechos de arroyos. En ocasiones, los copépodos se utilizan como indicadores de biodiversidad .
Copépodo | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Subfilo: | Crustáceos |
Clase: | Hexanauplia |
Subclase: | Copepoda H. Milne-Edwards , 1840 |
Pedidos | |
Al igual que con otros crustáceos, los copépodos tienen forma larvaria. En el caso de los copépodos, el huevo se abre en forma de nauplio , con cabeza y cola, pero sin tórax ni abdomen verdaderos. La larva muda varias veces hasta parecerse al adulto y luego, después de más mudas, alcanza el desarrollo adulto. La forma de nauplio es tan diferente de la forma adulta que alguna vez se pensó que era una especie separada. La metamorfosis había llevado, hasta 1832, a que los copépodos fueran identificados erróneamente como zoófitos o insectos (aunque acuáticos) o, para los copépodos parásitos, " piojos de los peces ". [1]
Clasificación y diversidad
Los copépodos forman una subclase perteneciente a la clase Hexanauplia en el subfilo Crustacea (crustáceos); se dividen en 10 órdenes . Se conocen unas 13.000 especies de copépodos y 2.800 de ellas viven en agua dulce. [2] [3]
Caracteristicas
Los copépodos varían considerablemente, pero normalmente pueden medir de 1 a 2 mm (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo, con un cuerpo en forma de lágrima y antenas grandes . Como otros crustáceos, tienen un exoesqueleto blindado , pero son tan pequeños que en la mayoría de las especies, esta delgada armadura y todo el cuerpo es casi totalmente transparente. Algunos copépodos polares alcanzan 1 cm (0,39 pulgadas). La mayoría de los copépodos tienen un solo ojo compuesto mediano , generalmente de color rojo brillante y en el centro de la cabeza transparente; las especies subterráneas pueden carecer de ojos. Como otros crustáceos, los copépodos poseen dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y llamativo.
Los copépodos de vida libre de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida suelen tener un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o con pico, aunque existe una variación considerable en este patrón. La cabeza está fusionada con el primero o los dos primeros segmentos torácicos , mientras que el resto del tórax tiene de tres a cinco segmentos, cada uno con extremidades. El primer par de apéndices torácicos se modifica para formar maxilípedos , que ayudan en la alimentación. El abdomen es típicamente más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin apéndices, excepto por algunas "ramas" en forma de cola en la punta. [8] Los copépodos parásitos (los otros siete órdenes) varían ampliamente en morfología y no es posible generalizar.
Debido a su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan corazón ni sistema circulatorio (los miembros del orden Calanoida tienen corazón, pero no vasos sanguíneos ) y la mayoría también carecen de branquias . En cambio, absorben oxígeno directamente en sus cuerpos. Su sistema excretor está formado por glándulas maxilares.
Comportamiento
El segundo par de apéndices cefálicos en los copépodos de vida libre suele ser la principal fuente de propulsión promediada en el tiempo, batiendo como remos para tirar del animal a través del agua. Sin embargo, los diferentes grupos tienen diferentes modos de alimentación y locomoción, que van desde casi inmóviles durante varios minutos (por ejemplo, algunos copépodos harpacticoides ) hasta movimientos intermitentes (por ejemplo, algunos copépodos ciclopoides ) y desplazamientos continuos con algunas reacciones de escape (por ejemplo, la mayoría de los copépodos calanoides ).
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando se detecta un depredador y pueden saltar a gran velocidad unos pocos milímetros. Muchas especies tienen neuronas rodeadas de mielina (para aumentar la velocidad de conducción), lo que es muy raro entre los invertebrados (otros ejemplos son algunos anélidos y crustáceos malacostracanos como los camarones palaemonidos y los peneidos ). Aún más raro, la mielina está muy organizada, se asemeja a la envoltura bien organizada que se encuentra en los vertebrados ( Gnathostomata ). A pesar de su rápida respuesta de escape, los copépodos son cazados con éxito por caballitos de mar que nadan lentamente , que se acercan a sus presas de manera tan gradual que no sienten ninguna turbulencia, y luego succionan el copépodo en su hocico con demasiada rapidez para que el copépodo escape. [9]
Encontrar pareja en el espacio tridimensional de aguas abiertas es un desafío. Algunas hembras de copépodos resuelven el problema emitiendo feromonas , que dejan un rastro en el agua que el macho puede seguir. [10] Los copépodos experimentan un número de Reynolds bajo y, por lo tanto, una viscosidad relativa alta. Una estrategia de alimentación implica la detección química de los agregados de nieve marina que se hunden y aprovechar los gradientes de baja presión cercanos para nadar rápidamente hacia las fuentes de alimento. [11]
Dieta
La mayoría de los copépodos de vida libre se alimentan directamente del fitoplancton y capturan las células individualmente. Un solo copépodo puede consumir hasta 373.000 fitoplancton por día. [12] Por lo general, tienen que eliminar el equivalente a aproximadamente un millón de veces su propio volumen corporal de agua todos los días para cubrir sus necesidades nutricionales. [13] Algunas de las especies más grandes son depredadores de sus parientes más pequeños. Muchos copépodos bentónicos comen detritos orgánicos o las bacterias que crecen en ellos, y sus bocas están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, particularmente los que viven en mares fríos y ricos, almacenan la energía de sus alimentos en forma de gotas de aceite mientras se alimentan en primavera y verano de las floraciones de plancton . Estas gotitas pueden ocupar más de la mitad del volumen de sus cuerpos en las especies polares. Muchos copépodos (p. Ej., Piojos de los peces como el Siphonostomatoida ) son parásitos y se alimentan de los organismos que los hospedan. De hecho, tres de los 10 órdenes conocidos de copépodos son total o en gran parte parasitarios, y otros tres comprenden la mayoría de las especies de vida libre.
Ciclo vital
La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, lo que significa que permanecen planctónicos durante todos sus ciclos de vida, aunque los harpacticoides, aunque de vida libre, tienden a ser bentónicos en lugar de planctónicos. Durante el apareamiento, el copépodo macho agarra a la hembra con su primer par de antenas, que a veces se modifica para este propósito. Luego, el macho produce un paquete adhesivo de esperma y lo transfiere a la abertura genital de la hembra con sus extremidades torácicas. A veces, los huevos se depositan directamente en el agua, pero muchas especies los encierran dentro de un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta que nacen. En algunas especies que habitan en estanques, los huevos tienen una cáscara dura y pueden permanecer inactivos durante períodos prolongados si el estanque se seca. [8]
Los huevos se convierten en larvas de nauplio, que consisten en una cabeza con una cola pequeña , pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces, antes de emerger como una "larva de copépodos". Esta etapa se asemeja al adulto, pero tiene un abdomen simple, no segmentado y solo tres pares de extremidades torácicas. Después de cinco mudas más, el copépodo adquiere la forma adulta. El proceso completo desde la eclosión hasta la edad adulta puede llevar de una semana a un año, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición (por ejemplo, el tiempo de huevo a adulto en el calanoide Parvocalanus crassirostris es de ~ 7 días a 25 o C, pero 19 días a 15 o C. < [14]
Ecología
Los copépodos planctónicos son importantes para la ecología global y el ciclo del carbono . Por lo general, son los miembros dominantes del zooplancton y son los principales organismos alimentarios de peces pequeños como el dragonet , el killifish anillado , el abadejo de Alaska y otros crustáceos como el krill en el océano y en agua dulce. Algunos científicos dicen que forman la biomasa animal más grande de la tierra. [16] Los copépodos compiten por este título con el krill antártico ( Euphausia superba ). C. glacialis habita en el borde de la capa de hielo del Ártico, especialmente en las polinias donde hay luz (y fotosíntesis), en las que por sí solas comprenden hasta el 80% de la biomasa de zooplancton. Florecen a medida que el hielo retrocede cada primavera. La gran reducción en curso en el mínimo anual de hielo puede obligarlos a competir en mar abierto con C. finmarchicus , mucho menos nutritivo , que se está extendiendo desde el Mar del Norte y el Mar de Noruega hasta el Mar de Barents. [17]
Debido a su tamaño más pequeño y tasas de crecimiento relativamente más rápidas, y debido a que están distribuidos de manera más uniforme en la mayor parte de los océanos del mundo, es casi seguro que los copépodos contribuyen mucho más a la productividad secundaria de los océanos del mundo y al sumidero de carbono oceánico global que el krill. y quizás más que todos los demás grupos de organismos juntos. Actualmente se cree que las capas superficiales de los océanos son el sumidero de carbono más grande del mundo, absorbiendo alrededor de 2 mil millones de toneladas de carbono al año, el equivalente a quizás un tercio de las emisiones de carbono humanas , reduciendo así su impacto. Muchos copépodos planctónicos se alimentan cerca de la superficie durante la noche, luego se hunden (cambiando los aceites en grasas más densas ) [18] [19] en aguas más profundas durante el día para evitar depredadores visuales. Sus exoesqueletos mudados , bolitas fecales y respiración en profundidad llevan carbono a las profundidades marinas.
Aproximadamente la mitad de las 13.000 especies descritas de copépodos son parásitos [20] [21] y tienen cuerpos fuertemente modificados. Se adhieren a peces óseos, tiburones, mamíferos marinos y muchos tipos de invertebrados como moluscos, tunicados o corales. Viven como endoparásitos o ectoparásitos en peces o invertebrados en agua dulce y en ambientes marinos.
Copépodos como huéspedes parásitos
Además de ser parásitos en sí mismos, los copépodos están sujetos a infecciones parasitarias. El parásito más común son los dinoflagelados marinos , Blastodinium spp., Que son parásitos intestinales de muchas especies de copépodos. [22] [23] Actualmente, se describen 12 especies de Blastodinium , la mayoría de las cuales fueron descubiertas en el Mar Mediterráneo . [22] La mayoría de las especies de Blastodinium infectan a varios huéspedes diferentes, pero sí ocurre una infección específica de los copépodos. Generalmente, las hembras adultas de copépodos y los juveniles están infectados.
Durante la etapa naupliar, el huésped copépodo ingiere la dinospora unicelular del parásito. La dinospora no se digiere y continúa creciendo dentro de la luz intestinal del copépodo. Finalmente, el parásito se divide en una disposición multicelular llamada trofonte. [24] Este trofonte se considera parásito, contiene miles de células y puede tener varios cientos de micrómetros de longitud. [23] El trofonte es de color verdoso a marrón como resultado de los cloroplastos bien definidos . En la madurez, el trofonte se rompe y Blastodinium spp. se liberan del ano copépodo como células dinosporas libres. No se sabe mucho sobre la etapa dinospora de Blastodinium y su capacidad para persistir fuera del huésped copépodo en abundancias relativamente altas. [25]
Se ha demostrado que el copépodo Calanus finmarchicus , que domina la costa atlántica nororiental , está muy infectado por este parásito. Un estudio de 2014 en esta región encontró que hasta el 58% de las hembras de C. finmarchicus recolectadas estaban infectadas. [24] En este estudio, las hembras infectadas con Blastodinium no tuvieron una tasa de alimentación medible durante un período de 24 horas. Esto se compara con las hembras no infectadas que, en promedio, comieron 2,93 × 10 4 células de copépodo -1 d -1 . [24] Blastodinium infectados hembras de C. finmarchicus exhibieron signos característicos de la inanición , incluyendo la disminución de la respiración , la fecundidad , y pellet fecal producción. Aunque fotosintético , Blastodinium spp. obtienen la mayor parte de su energía de material orgánico en el intestino de los copépodos, contribuyendo así a la inanición del huésped. [23] Los ovarios subdesarrollados o desintegrados , así como la disminución del tamaño de los gránulos fecales, son un resultado directo de la inanición en los copépodos hembras. [26] Infección por Blastodinium spp. podría tener serias ramificaciones en el éxito de las especies de copépodos y la función de ecosistemas marinos completos . Parasitismo a través de Blastodinium spp. ' no es letal, pero tiene impactos negativos en la fisiología de los copépodos , lo que a su vez puede alterar los ciclos biogeoquímicos marinos .
Los copépodos de agua dulce del género Cyclops son el huésped intermedio de Dracunculus medinensis , el nematodo del gusano de Guinea que causa la enfermedad de dracunculosis en los seres humanos. Esta enfermedad puede estar cerca de ser erradicada gracias a los esfuerzos de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU. Y la Organización Mundial de la Salud. [27]
Aspectos prácticos
En acuarios marinos
Los copépodos vivos se utilizan en el pasatiempo de los acuarios de agua salada como fuente de alimento y generalmente se consideran beneficiosos en la mayoría de los tanques de arrecife. Son carroñeros y también pueden alimentarse de algas, incluidas las coralinas . Los copépodos vivos son populares entre los aficionados que intentan mantener especies particularmente difíciles como el dragonet mandarín o el blenny scooter . También son populares entre los aficionados que quieren criar especies marinas en cautiverio. En un acuario de agua salada, los copépodos suelen almacenarse en el refugio .
Suministros de agua
En ocasiones, los copépodos se encuentran en los principales suministros de agua públicos, especialmente en sistemas donde el agua no se filtra mecánicamente, [28] como la ciudad de Nueva York , Boston y San Francisco . [29] Esto no suele ser un problema en los suministros de agua tratada. En algunos países tropicales, como Perú y Bangladesh , se ha encontrado una correlación entre la presencia de copépodos y el cólera en el agua no tratada, porque la bacteria del cólera se adhiere a las superficies de los animales planctónicos. Las larvas del gusano de Guinea deben desarrollarse dentro del tracto digestivo de un copépodo antes de transmitirse a los humanos. El riesgo de infección con estas enfermedades se puede reducir filtrando los copépodos (y otras materias), por ejemplo, con un filtro de tela . [30]
Los copépodos se han utilizado con éxito en Vietnam para controlar mosquitos portadores de enfermedades como Aedes aegypti que transmiten el dengue y otras enfermedades parasitarias humanas . [31] [32]
Los copépodos se pueden agregar a contenedores de almacenamiento de agua donde se reproducen los mosquitos. [28] Los copépodos, principalmente de los géneros Mesocyclops y Macrocyclops (tales como Macrocyclops albidus ), puede sobrevivir por períodos de meses en los envases, si los envases no están completamente drenados por sus usuarios. Atacan, matan y comen las larvas más jóvenes de primer y segundo estadio de los mosquitos. Este método de control biológico se complementa con la eliminación y el reciclaje de la basura de la comunidad para eliminar otros posibles criaderos de mosquitos. Debido a que el agua de estos recipientes proviene de fuentes no contaminadas como la lluvia, el riesgo de contaminación por la bacteria del cólera es pequeño y, de hecho, no se ha relacionado ningún caso de cólera con copépodos introducidos en recipientes de almacenamiento de agua. Se están realizando ensayos con copépodos para controlar los mosquitos que se reproducen en contenedores en varios otros países, incluidos Tailandia y el sur de los Estados Unidos . Sin embargo, el método sería muy desaconsejado en áreas donde el gusano de Guinea es endémico.
La presencia de copépodos en el sistema de suministro de agua de la ciudad de Nueva York ha causado problemas a algunos judíos que observan kashrut . Los copépodos, al ser crustáceos, no son kosher, ni son lo suficientemente pequeños como para ser ignorados como organismos microscópicos no alimentarios, ya que algunos especímenes pueden verse a simple vista. Cuando un grupo de rabinos en Brooklyn, Nueva York , descubrió los copépodos en el verano de 2004, desencadenó tal debate en los círculos rabínicos que algunos judíos observantes se sintieron obligados a comprar e instalar filtros para su agua. [33] El agua fue declarada kosher por posek Yisrael Belsky . [34]
En la cultura popular
En la serie de televisión de Nickelodeon SpongeBob SquarePants , Sheldon J. Plankton es un copépodo. [35] Desde 2019, el 31 de julio se celebra como el 'Día Internacional de los Copépodos', utilizando el hashtag #InternationalCopepodDay en las plataformas de redes sociales, como Facebook, Twitter e Instagram.
Ver también
- Cazar copépodos
- Partícula (ecología)
- Asociación Mundial de Copepodólogos
Referencias
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enlaces externos
- Hoja informativa sobre copépodos: guía del zooplancton marino del sureste de Australia
- Diversidad y distribución geográfica de copépodos pelágicos
- Mundo copépodo
- Proyecto de base de datos de copépodos neotropicales
- La base de datos mundial de cultivos de copépodos