Piojo (plural: piojos ) es el nombre común de los miembros del orden Phthiraptera , que contiene casi 5,000 especies de insectos sin alas . Los piojos son parásitos obligados que viven externamente en huéspedes de sangre caliente que incluyen todas las especies de aves y mamíferos , excepto los monotremas , pangolines y murciélagos . Los piojos son vectores de enfermedades como el tifus .
Phthiraptera | |
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Micrografía de luz de Fahrenholzia pinnata | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Superorden: | Psocodea |
Pedido: | Phthiraptera Haeckel , 1896 |
Subórdenes | |
Los piojos masticadores viven entre los pelos o las plumas de su anfitrión y se alimentan de la piel y los escombros, mientras que los piojos chupadores perforan la piel del anfitrión y se alimentan de sangre y otras secreciones. Por lo general, pasan toda su vida en un solo huésped, cementando sus huevos, llamados liendres , en pelos o plumas. Los huevos eclosionan y se convierten en ninfas , que mudan tres veces antes de crecer por completo, un proceso que dura aproximadamente cuatro semanas.
Los seres humanos albergan dos especies de piojos: el piojo de la cabeza y el piojo del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus ; y el piojo púbico , Pthirus pubis . El piojo del cuerpo tiene el genoma más pequeño de todos los insectos conocidos; se ha utilizado como organismo modelo y ha sido objeto de numerosas investigaciones.
Los piojos fueron omnipresentes en la sociedad humana hasta al menos la Edad Media . Aparecen en los cuentos populares, canciones como The Kilkenny Piojo Casa y novelas como James Joyce 's Finnegans Wake . Suelen aparecer en el trastorno psiquiátrico delirante parasitosis . Un piojo fue uno de los primeros temas de la microscopía , y apareció en el libro de 1667 de Robert Hooke , Micrographia .
Morfología y diversidad
Los piojos se dividen en dos grupos: los piojos chupadores, que se alimentan de las secreciones sebáceas y los fluidos corporales de su huésped; y piojos masticadores, que son carroñeros , que se alimentan de la piel , fragmentos de plumas o cabello y escombros que se encuentran en el cuerpo del huésped. Muchos piojos son específicos de una sola especie de huésped y han evolucionado conjuntamente con ella. En algunos casos, viven solo en una parte particular del cuerpo. Se sabe que algunos animales albergan hasta quince especies diferentes, aunque de una a tres es típico para los mamíferos y de dos a seis para las aves. Los piojos generalmente no pueden sobrevivir por mucho tiempo si se eliminan de su anfitrión. [1] Si su anfitrión muere, los piojos pueden usar la foresis de manera oportunista para montarse en una mosca e intentar encontrar un nuevo anfitrión. [2]
Los piojos chupadores varían en longitud de 0,5 a 5 mm ( 1 ⁄ 64 a 13 ⁄ 64 in). Tienen cabezas estrechas y cuerpos ovalados y aplanados. No tienen ocelos y sus ojos compuestos son de tamaño reducido o están ausentes. Sus antenas son cortas con tres a cinco segmentos, y sus bocas, que son retráctiles en su cabeza, están adaptadas para perforar y chupar. [3] Hay una bomba cibarial al comienzo del intestino; está alimentado por músculos unidos al interior de la cutícula de la cabeza. Las piezas bucales consisten en una probóscide dentada y un conjunto de estiletes dispuestos en un cilindro dentro de la probóscide, que contiene un canal salival ( ventralmente ) y un canal alimentario ( dorsalmente ). [4] Los segmentos torácicos están fusionados, los segmentos abdominales están separados y hay una única garra grande en la punta de cada una de las seis patas. [3]
Los piojos masticadores también son aplanados y pueden ser un poco más grandes que los piojos chupadores, con una longitud que varía desde 0,5 a 6 mm ( 1 ⁄ 64 a 15 ⁄ 64 pulg ). Tienen una forma similar a los piojos chupadores, pero la cabeza es más ancha que el tórax y todas las especies tienen ojos compuestos. No hay ocelos y las piezas bucales están adaptadas para masticar. Las antenas tienen de tres a cinco segmentos y son delgadas en el suborden Ischnocera , pero en forma de maza en el suborden Amblycera . Las patas son cortas y robustas y están terminadas por una o dos garras. Algunas especies de piojos masticadores albergan bacterias simbióticas en los bacteriocitos de sus cuerpos. Estos pueden ayudar en la digestión porque si el insecto se priva de ellos, morirá.
Los piojos suelen tener un color críptico para que coincida con el pelaje o las plumas del huésped. [3] [5] El color de un piojo varía de beige pálido a gris oscuro; sin embargo, si se alimenta de sangre, puede oscurecerse considerablemente.
Los piojos hembras suelen ser más comunes que los machos, y algunas especies son partenogenéticas y las crías se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. El huevo de un piojo se llama comúnmente liendre. Muchos piojos adhieren sus huevos al cabello de sus huéspedes con saliva especializada ; la unión entre saliva y cabello es muy difícil de cortar sin productos especializados. Los piojos que habitan en aves, sin embargo, pueden simplemente dejar sus huevos en partes del cuerpo inaccesibles para acicalarse , como el interior de los ejes de las plumas. Los huevos de piojos vivos tienden a ser blanquecinos pálidos, mientras que los huevos de piojos muertos son más amarillos. [1] Los piojos son exopterigotos , que nacen como versiones en miniatura del adulto, conocidos como ninfas . Las crías mudan tres veces antes de alcanzar la forma adulta final, generalmente dentro de un mes después de la eclosión. [1]
Los seres humanos albergan tres tipos diferentes de piojos: piojos de la cabeza , piojos del cuerpo y piojos púbicos . Los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo son subespecies de Pediculus humanus , y los piojos púbicos son una especie separada, Pthirus pubis . Las infestaciones de piojos se pueden controlar con peines para piojos y champús o lavados medicinales. [6]
Ecología
El número medio de piojos por huésped tiende a ser mayor en las especies de aves de gran tamaño que en las pequeñas. [7] Los piojos tienen una distribución agregada entre individuos de aves, es decir, la mayoría de los piojos viven en unas pocas aves, mientras que la mayoría de las aves están relativamente libres de piojos. Este patrón es más pronunciado en las especies de aves territoriales que en las coloniales, más sociales. [8] Los organismos hospedadores que se sumergen bajo el agua para alimentarse de presas acuáticas albergan menos taxones de piojos. [9] [10] Los taxones de aves que son capaces de ejercer una defensa antiparasitaria más fuerte, como una respuesta inmune de células T más fuerte o glándulas uropigiales más grandes, albergan más taxones de piojos Amblyceran que otros. [11] [12] Las reducciones en el tamaño de las poblaciones de huéspedes pueden causar una reducción duradera de la riqueza taxonómica de los piojos, [13] por ejemplo, las aves introducidas en Nueva Zelanda albergan menos especies de piojos allí que en Europa. [14] [15] Las proporciones de sexos de piojos son más equilibradas en huéspedes más sociales y más sesgadas por las hembras en huéspedes menos sociales, presumiblemente debido al mayor aislamiento entre subpoblaciones de piojos (que viven en aves separadas) en el último caso. [16] La extinción de una especie resulta en la extinción de sus piojos específicos del huésped. El cambio de host es un evento aleatorio que parece muy poco probable que tenga éxito, pero la especiación se ha producido a lo largo de escalas de tiempo evolutivas, por lo que a veces debe lograrse con éxito. [13]
Los piojos pueden reducir la esperanza de vida del hospedador si la infestación es intensa, [17] pero la mayoría parece tener poco efecto sobre el hospedador. El hábito de bañarse en polvo en las gallinas domésticas es probablemente un intento de las aves de deshacerse de los piojos. [3] Los piojos pueden transmitir enfermedades microbianas y parásitos helmintos , [18] pero la mayoría de las personas pasan todo su ciclo de vida en un único hospedador y solo pueden transferirse a un nuevo hospedador de manera oportunista. [3] Los piojos de Ischnoceran pueden reducir el efecto termorregulador del plumaje; por tanto, las aves muy infestadas pierden más calor que otras. [19] La infestación de piojos es una desventaja en el contexto de la rivalidad sexual. [20] [21]
Evolución
Clasificación
El orden Phthiraptera es claramente un grupo monofilético , unido como lo están los miembros por una serie de características derivadas que incluyen su parasitismo en vertebrados de sangre caliente y la combinación de sus ganglios metatorácicos con sus ganglios abdominales para formar una única unión nerviosa ventral. [22] La orden se ha dividido tradicionalmente en dos subórdenes, los piojos chupadores (Anoplura) y los piojos masticadores (Mallophaga); sin embargo, clasificaciones recientes sugieren que los Mallophaga son parafiléticos y ahora se reconocen cuatro subórdenes: [23]
- Anoplura : piojos chupadores , que se presentan exclusivamente en mamíferos.
- Rhynchophthirina : parásitos de elefantes y jabalíes
- Ischnocera : principalmente piojos masticadores aviares, sin embargo, una familia parasita a los mamíferos
- Amblycera : un suborden primitivo de piojos masticadores, muy extendido en las aves, sin embargo, también viven en mamíferos sudamericanos y australianos.
Se han identificado casi 5,000 especies de piojos, alrededor de 4,000 son parásitos de aves y 800 de mamíferos. Los piojos están presentes en todos los continentes en todos los hábitats que ocupan sus animales y aves hospederos. [23] Se encuentran incluso en la Antártida , donde los pingüinos portan 15 especies de piojos (en los géneros Austrogonoides y Nesiotinus ). [24] El registro más antiguo conocido del grupo es Megamenopon rasnitsyni del Eoceno de Alemania, pero es esencialmente una forma moderna, perteneciente a Amblycera, por lo que el grupo en su conjunto probablemente tiene un origen en el Mesozoico. [25]
Ricinus bombycillae , un piojo de Amblyceran del ala de cera bohemia
Trinoton anserinum , un piojo de Amblyceran de un cisne mudo
Damalinia limbata es un piojo de Ischnoceran de las cabras . La especie es sexualmente dimórfica , siendo el macho más pequeño que la hembra.
Filogenia
Los piojos han sido objeto de importantes investigaciones sobre el ADN en la década de 2000 que llevaron a descubrimientos sobre la evolución humana. Las tres especies de piojos chupadores que parasitan a los seres humanos pertenecen a dos géneros, Pediculus y Pthirus : piojos de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ), piojos del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ) y piojos púbicos ( Pthirus pubis ). Los piojos de la cabeza y del cuerpo humanos (género Pediculus ) comparten un ancestro común con los piojos del chimpancé, mientras que los piojos púbicos (género Pthirus ) comparten un ancestro común con los piojos gorila. Utilizando análisis filogenético y cophylogenético, Reed et al. planteó la hipótesis de que Pediculus y Pthirus son taxones hermanos y monofiléticos. [26] En otras palabras, los dos géneros descienden del mismo antepasado común. Se estima que la edad de divergencia entre Pediculus y su ancestro común fue de 6 a 7 millones de años, lo que coincide con la edad predicha por la divergencia chimpancé-homínido . [26] Debido a que los parásitos dependen de sus hospedadores, es probable que ocurran eventos de cospeciación hospedador-parásito.
La evidencia genética sugiere que los antepasados humanos adquirieron piojos púbicos de los gorilas hace aproximadamente 3-4 millones de años. [26] A diferencia del género Pediculus , la divergencia en Pthirus no coincide con la edad de la divergencia del hospedador que probablemente ocurrió hace 7 millones de años. Reed y col. proponen un cambio de huésped de la especie Pthirus hace unos 3-4 millones de años. Si bien es difícil determinar si ocurrió un cambio entre parásito y huésped en la historia evolutiva, esta explicación es la más parsimoniosa (contiene la menor cantidad de cambios evolutivos). [26]
Además, las diferencias de ADN entre los piojos de la cabeza y los piojos del cuerpo proporcionan evidencia que corrobora que los humanos usaban ropa entre 80.000 y 170.000 años antes de salir de África. [27] Los piojos de la cabeza y del cuerpo ocupan distintas zonas ecológicas: los piojos de la cabeza viven y se alimentan del cuero cabelludo, mientras que los piojos del cuerpo viven en la ropa y se alimentan del cuerpo. Debido a que los piojos del cuerpo requieren ropa para sobrevivir, la divergencia de los piojos de la cabeza y del cuerpo de su ancestro común proporciona una estimación de la fecha de introducción de la ropa en la historia evolutiva humana. [27] [28]
El genoma mitocondrial de la especie humana del piojo del cuerpo ( Pediculus humanus humanus ), el piojo de la cabeza ( Pediculus humanus capitis ) y el piojo púbico ( Pthirus pubis ) se fragmentó en varios minicromosomas, hace al menos siete millones de años. [29] El análisis del ADN mitocondrial en el cuerpo humano y los piojos del cabello revela que existía una mayor diversidad genética en los piojos africanos que en los no africanos. [28] [30] Los piojos humanos también pueden arrojar luz sobre los patrones migratorios humanos en la prehistoria. La teoría dominante de los antropólogos con respecto a la migración humana es la Hipótesis fuera de África . La diversidad genética se acumula con el tiempo y las mutaciones ocurren a un ritmo relativamente constante. Debido a que hay más diversidad genética en los piojos africanos, los piojos y sus huéspedes humanos deben haber existido en África antes que en cualquier otro lugar. [30]
La filogenia de Phthiraptera se muestra, aún no completamente resuelta, en el cladograma : [31]
Neoptera |
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En la cultura humana
En la historia social
Los piojos se han asociado íntimamente con la sociedad humana a lo largo de la historia. En la Edad Media , eran esencialmente ubicuos. A la muerte de Thomas Becket , arzobispo de Canterbury en 1170, se registró que "las alimañas se desbordaron como agua en un caldero hirviendo, y los espectadores estallaron en llantos y risas alternas". [32] Un tratamiento medieval para los piojos era un ungüento elaborado con grasa de cerdo, incienso , plomo y aloe . [33]
El libro de 1667 de Robert Hooke , Micrographia: o algunas descripciones fisiológicas de cuerpos diminutos hechas con lupas con observaciones e indagaciones al respecto , ilustraron un piojo humano, dibujado como se ve en un microscopio antiguo . [34]
La satírica La descripción de un mundo nuevo, llamado El mundo ardiente (1668) de Margaret Cavendish tiene a "Hombres piojos" como "matemáticos", que investigan la naturaleza tratando de sopesar el aire como el verdadero científico Robert Boyle . [35] [36]
En 1935, el investigador médico de Harvard Hans Zinsser escribió el libro Rats, Lice and History , alegando que tanto los piojos del cuerpo como de la cabeza transmiten el tifus entre humanos. [37] A pesar de esto, la visión moderna es que solo el piojo del cuerpo puede transmitir la enfermedad. [38]
Los soldados en las trincheras de la Primera Guerra Mundial sufrieron gravemente de piojos y del tifus que portaban. Los alemanes se jactaban de tener los piojos bajo control efectivo, pero ellos mismos sufrieron mucho de piojos en la Segunda Guerra Mundial en el Frente Oriental, especialmente en la Batalla de Stalingrado . " Delousing " se convirtió en un eufemismo para el exterminio de judíos en campos de concentración como Auschwitz bajo el régimen nazi. [39]
En el trastorno psiquiátrico parasitosis delirante , los pacientes expresan un miedo irracional persistente a animales como piojos y ácaros, imaginando que están continuamente infestados y quejándose de prurito, con "una falsa creencia inquebrantable de que los organismos vivos están presentes en la piel". [40]
En la ciencia
El piojo del cuerpo humano Pediculus humanus humanus tiene (2010) el genoma de insecto más pequeño conocido. [41] Este piojo puede transmitir ciertas enfermedades, mientras que el piojo de la cabeza humana ( P. h. Capitis ), con el que está estrechamente relacionado, no puede. Con su historia de vida simple y pequeños genomas, la pareja crea organismos modelo ideales para estudiar los mecanismos moleculares detrás de la transmisión de patógenos y la competencia del vector . [42]
En literatura y folclore
El libro de James Joyce de 1939 Finnegans Wake tiene al personaje Shem the Penman infestado de " pulgas foxtrotting , los piojos lieabed, ... murciélagos en su campanario". [45]
A Chemehuevi Song: The Resilience of a Southern Paiute Tribe de Clifford E. Trafzer vuelve a contar la historia del amor de Sinawavi ( Coyote ) por Poowavi (Louse). Sus huevos están sellados en una canasta tejida por su madre, quien se la da a Coyote y le indica que no la abra antes de llegar a casa. Sin embargo, al escuchar voces que salen de él, Coyote abre la canasta y la gente, los primeros seres humanos del mundo, sale de ella en todas direcciones. [46]
El compositor irlandés John Lyons (n. 1934) escribió la popular [47] canción The Kilkenny Louse House . La canción contiene los versos "Bueno subimos las escaleras y apagamos la luz, claro que en menos de cinco minutos tenía que lucirme. Para que las pulgas y los bichos que recogieran marcharan, y sobre mi estómago formaron un gran arco ". Ha sido grabado por Christie Purcell (1952), Mary Delaney en From Puck to Appleby (2003) y los Dubliners en Double Dubliners (1972), entre otros. [47] [48]
Robert Burns dedicó un poema al piojo, inspirado al presenciar uno en el sombrero de una dama en la iglesia: "Vosotros feos, horripilantes, malditos ganadores, detestados, rechazados por los santos y los pecadores, ¿cómo os atrevéis a encajar en ella, sae? ¡Buena señora! Gae en otro lugar, y busque su cena en algún pobre cuerpo ". John Milton en Paradise Lost mencionó la plaga bíblica de piojos que cayó sobre el faraón: "Ranas, piojos y moscas deben llenar todo su palacio de detestada intrusión y llenar toda la tierra". John Ray grabó un proverbio escocés, "Dale una cama a un mendigo y te lo pagará con un Piojo". En Shakespeare 's Troilo y Crésida , Tersites compara Menelao , hermano de Agamenón , a un piojo: "No me pregunte lo que iba a ser, si yo no estuviera Tersites, porque me importa no ser el piojo de un Lazar, por lo que yo fuera no Menelao ". [49]
Ver también
- Plaga (organismo)
- Uso de ADN en entomología forense
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enlaces externos
- Centro Nacional de Información sobre Pesticidas - Comprensión y control de los piojos
- piojos del cuerpo y la cabeza en el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura
- piojo del cangrejo en el sitio web de Criaturas Destacadas de la Universidad de Florida / Instituto de Ciencias de la Alimentación y la Agricultura
- Pediculus humanus capitis piojo de la cabeza hechos, mitos, ciclo de vida en MetaPathogen
- Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: Wikilibros de géneros de importancia médica y veterinaria