Hiena manchada

Species of hyena

Hiena manchada Rango temporal: 3,5–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte ↓ Plioceno tardío  - Presente
En el Parque Nacional de Etosha , Namibia
Ferina registrada en la Reserva de Caza Umfolozi , Sudáfrica
Estado de conservación
Preocupación menor  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Pedido:	Carnivora
Suborden:	Feliformia
Familia:	Hyaenidae
Género:	Crocuta
Especies:	C. crocuta
Nombre binomial
Crocuta crocuta ( Erxleben , 1777)
Rango de la hiena manchada
Sinónimos
Sinonimia de especies [2] capensis Heller, 1914 cuvieri Bory de San Vicente, 1825 fisi Bory de San Vicente, 1825 fortis J. A. Allen, 1924 gariepensis Matschie, 1900 germinans Matschie, 1900 habessynica de Blainville, 1844 kibonotensis Lönnberg, 1908 leontiewi Satunin, 1905 maculata Thunberg, 1811 noltei Matschie, 1900 nzoyae Cabrera, 1911 panganensis Lönnberg, 1908 rufa Desmarest, 1817 rufopicta Cabrera, 1911 sivalensis Falconer y Cautley en Falconer, 1868 thierryi Matschie, 1900 Thomasi Cabrera, 1911 togoensis Matschie, 1900 wissmanni Matschie, 1900

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La hiena manchada ( Crocuta crocuta ), también conocida como hiena risueña , ^[3] es una especie de hiena , actualmente clasificada como el único miembro existente del género Crocuta , nativo del África subsahariana . Está catalogado como el de menor preocupación por la UICN debido a su distribución generalizada y su gran número se estima entre 27.000 y 47.000 individuos. ^[1] Sin embargo, la especie está experimentando disminuciones fuera de las áreas protegidas debido a la pérdida de hábitat y la caza furtiva. ^[1] Es posible que la especie se haya originado en Asia , ^[4]y una vez se extendió por toda Europa durante al menos un millón de años hasta el final del Pleistoceno tardío . ^[5] La hiena manchada es el miembro más grande conocido de Hyaenidae, y además se distingue físicamente de otras especies por su constitución vagamente parecida a un oso , ^[6] sus orejas redondeadas, ^[7] su melena menos prominente, su piel manchada, ^[8] su dentición de doble propósito, ^[9] su menor número de pezones ^[10] y la presencia de un pseudopene en la mujer. Es la única especie de mamífero que carece de una abertura vaginal externa, y en su lugar tiene un pseudopene .^[11]

La hiena manchada es la más social de los carnívoros, ya que tiene el tamaño de grupo más grande y los comportamientos sociales más complejos. ^[12] Su organización social es diferente a la de cualquier otro carnívoro, y se asemeja más a la de los primates cercopitecinos ( babuinos y macacos ) con respecto al tamaño del grupo, la estructura jerárquica y la frecuencia de interacción social entre parientes y compañeros de grupo no relacionados. ^[13] Sin embargo, el sistema social de la hiena manchada es abiertamente competitivo en lugar de cooperativo, con acceso a asesinatos, oportunidades de apareamiento y el tiempo de dispersión de los machos dependiendo de la capacidad de dominar.otros miembros del clan. Las hembras solo se ocupan de sus propios cachorros en lugar de ayudarse entre sí, y los machos no muestran ningún cuidado paterno. La sociedad de la hiena manchada es matriarcal ; las hembras son más grandes que los machos y las dominan. ^[14]

La hiena manchada es un animal de gran éxito, siendo el carnívoro grande más común en África. Su éxito se debe en parte a su adaptabilidad y oportunismo ; es principalmente un cazador, pero también puede hurgar en la basura, con la capacidad de comer y digerir piel, huesos y otros desechos animales. En términos funcionales, la hiena manchada hace el uso más eficiente de la materia animal de todos los carnívoros africanos. ^[15] La hiena manchada muestra una mayor plasticidad en su comportamiento de caza y búsqueda de alimento que otros carnívoros africanos; ^[dieciséis]caza solo, en pequeños grupos de 2 a 5 individuos o en grandes grupos. Durante una caza, las hienas manchadas a menudo atraviesan manadas de ungulados para seleccionar un individuo para atacar. Una vez seleccionada, su presa es perseguida a una larga distancia, a menudo varios kilómetros, a velocidades de hasta 60 km / h. ^[17]

La hiena manchada tiene una larga historia de interacción con la humanidad ; Existen representaciones de la especie del Paleolítico superior , con tallas y pinturas de las cuevas de Lascaux y Chauvet . ^[18] La especie tiene una reputación muy negativa tanto en la cultura occidental como en el folclore africano . En el primero, la especie se considera principalmente fea y cobarde, mientras que en el segundo, se la ve como codiciosa, glotona, estúpida y tonta, pero poderosa y potencialmente peligrosa. La mayoría de las percepciones occidentales sobre la especie se pueden encontrar en los escritos de Aristóteles y Plinio el Viejo., aunque en una forma relativamente imparcial. Los juicios negativos explícitos ocurren en el Physiologus , donde el animal es representado como hermafrodita y ladrón de tumbas . ^[19] El grupo de especialistas en hienas de la UICN identifica la reputación negativa de la hiena manchada como perjudicial para la supervivencia continua de la especie, tanto en cautiverio como en la naturaleza. ^{[19] [20]}

Etimología y denominación

El nombre científico de la hiena manchada , Crocuta , se pensó una vez que se derivaba del préstamo latino crocutus , que se traduce como 'el color azafrán', en referencia al color del pelaje del animal. Se demostró que esto era incorrecto, ya que la ortografía correcta de la palabra prestada habría sido Crocāta , y las fuentes grecorromanas nunca usaron la palabra en ese sentido. Crocuta en realidad proviene de la palabra griega antigua Κροκόττας ( krokottas ), que se deriva del sánscrito koṭṭhâraka , que a su vez se origina en kroshṭuka (Ambos originalmente estaban destinados a significar el chacal dorado ). La primera mención registrada de Κροκόττας es de Estrabón 's Geographica , donde el animal se describe como una mezcla de lobo y perro originaria de Etiopía. ^[21]

Grabado de una hiena manchada de la Historia de los cuadrúpedos de Thomas Pennant , una de las primeras representaciones auténticas de la especie ^[22]

Desde la antigüedad clásica hasta el Renacimiento , se suponía que la hiena moteada y rayada eran la misma especie o se distinguía por motivos puramente geográficos, más que físicos. Hiob Ludolf , en su Historia aethiopica , fue el primero en distinguir claramente la Crocuta de Hyaena por motivos físicos y geográficos, aunque nunca tuvo una experiencia de primera mano de la especie, ya que obtuvo sus relatos de un intermediario etíope. ^[3]La confusión aún persistía sobre la naturaleza taxonómica exacta de la familia de las hienas en general, y la mayoría de los viajeros europeos en Etiopía se referían a las hienas como "lobos". Esto se deriva en parte de la Amharic palabra para hyena, ጅብ ( jɨbb ), que está vinculada a la árabe palabra ذئب ( Dhi'b ) 'lobo'. ^[23]

Las primeras descripciones detalladas de primera mano de la hiena manchada por los europeos provienen de Willem Bosman y Peter Kolbe . Bosman, un comerciante holandés que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Occidentales en Gold Coast (actual Ghana ) desde 1688 hasta 1701, escribió sobre Jakhals, sobre Boshond (chacales o perros del bosque) cuyas descripciones físicas coinciden con la hiena manchada. Kolben, matemático y astrónomo alemán que trabajó para la Compañía Holandesa de las Indias Orientales en el Cabo de Buena Esperanza.de 1705 a 1713, describió a la hiena manchada con gran detalle, pero se refirió a ella como un "lobo tigre", porque los colonos en el sur de África no conocían las hienas y, por lo tanto, las etiquetaron como "lobos". ^[24]

Las descripciones de Bosman y Kolben pasaron en gran parte desapercibidas hasta 1771, cuando el naturalista galés Thomas Pennant , en su Sinopsis de cuadrúpedos , utilizó las descripciones, así como su experiencia personal con un espécimen cautivo, como base para diferenciar consistentemente la hiena manchada de la rayada. . La descripción dada por Pennant fue lo suficientemente precisa como para ser incluida por Johann Erxleben en su Systema regni animalis simplemente traduciendo el texto de Pennant al latín. Crocuta fue finalmente reconocida como un género separado de Hyaena en 1828. ^[25]

Taxonomía, orígenes y evolución

Par de hienas manchadas en White River, Mpumalanga . Tenga en cuenta el gran grado de variación individual en el color de la piel, que una vez se utilizó como base para separar las especies en varias subespecies.

A diferencia de la hiena rayada, para la que se propusieron varias subespecies a la luz de su extenso rango moderno, la hiena manchada es una especie genuinamente variable, tanto temporal como espacialmente. Su rango una vez abarcó casi toda África y Eurasia , y mostró un gran grado de variación geográfica morfológica, lo que llevó a un conjunto igualmente extenso de epítetos específicos y subespecíficos. Gradualmente se fue dando cuenta de que toda esta variación podía aplicarse a diferencias individuales en una sola subespecie. En 1939, el biólogo L Harrison Matthewsdemostró a través de comparaciones entre una gran selección de cráneos de hiena manchada de Tanzania que toda la variación observada en la subespecie reconocida entonces también podría encontrarse en una sola población, con el único conjunto de caracteres que se destacan siendo el pelaje (que está sujeto en un alto grado de variación individual) y tamaño (que está sujeto a la regla de Bergmann ). Cuando se toman en consideración los fósiles, la especie mostró una variación aún mayor que en los tiempos modernos, y varias de estas especies fósiles nombradas desde entonces han sido clasificadas como sinónimo de Crocuta crocuta , con pruebas firmes de que hay más de una especie dentro de la región. aún falta el género Crocuta . ^[26]

Cráneo de Crocuta sivalensis , una hiena india extinta propuesta por Björn Kurtén como antepasado de la hiena manchada moderna

Tanto Björn Kurtén como Camille Arambourg promovieron un origen asiático para la especie; Kurtén centró sus argumentos en el taxón Crocuta sivalensis del Plio-Pleistoceno de los Siwaliks , ^[4] un punto de vista defendido por Arambourg, quien sin embargo permitió la posibilidad de un origen indo-etíope. ^[27] Esta postura fue refutada por Ficarelli y Torre, quienes se refirieron a la evidencia de la presencia de la hiena manchada en depósitos africanos que datan del Pleistoceno temprano, una edad similar a la del C. sivalensis asiático . ^[28] Estudios sobre la distribución filogeográfica de los haplotipos del mtDNA indica tres eventos de migración de África a Eurasia, aunque ni la topología del árbol filogenético ni el registro fósil excluyen la posibilidad de un origen asiático. La primera migración de hienas manchadas de África a Eurasia comenzó hace menos de 3,5 millones de años, muy probablemente desde el área donde se descubrieron los primeros fósiles de hienas manchadas, llegando al este de Asia y muy probablemente también a Pakistán.. La segunda migración de hienas manchadas ocurrió hace menos de 1.3-1.5 millones de años y resultó en la primera llegada de hienas a Europa y una separación de hienas manchadas africanas en una población del sur y una del norte. La tercera migración de hiena manchada tuvo lugar hace 0,36 millones de años, comenzando por la población del norte de África y llegando tanto a Europa como a Asia. A diferencia de otros carnívoros africanos, con la excepción del leopardo , no hay evidencia que sugiera que las hienas manchadas sufrieron un cuello de botella genético durante el Pleistoceno. ^[29]

Los antepasados ​​del género Crocuta se separaron de Hyaena (el género de las hienas rayadas y marrones ) hace 10 millones de años. ^{[29] [30]} Los antepasados ​​de la hiena manchada probablemente desarrollaron comportamientos sociales en respuesta a la mayor presión de otros depredadores sobre los cadáveres, lo que los obligó a operar en equipos. En un momento de su evolución, las hienas manchadas desarrollaron carnassials afilados detrás de sus premolares aplastantes; esto hizo que esperar a que su presa muriera ya no fuera una necesidad, como es el caso de las hienas pardas y rayadas, y por lo tanto se convirtieron en cazadores de manadas y carroñeros. Comenzaron a formar territorios cada vez más grandes, debido al hecho de que su presa era a menudo migratoria, y las largas persecuciones en un territorio pequeño les habrían llevado a invadir la tierra de otro clan. ^[9] Se ha teorizado que el dominio de las hembras en los clanes de hienas manchadas podría ser una adaptación para competir con éxito con los machos en las muertes, y así asegurar que se produzca suficiente leche para sus cachorros. ^[14]Otra teoría es que se trata de una adaptación al tiempo que tardan los cachorros en desarrollar sus enormes cráneos y mandíbulas, por lo que requieren mayor atención y comportamientos dominantes por parte de las hembras. ^[31] Su aparición en Europa y China durante el período Cromeriano coincidió con el declive y eventual extinción de Pachycrocuta brevirostris , la hiena gigante de cara corta. Como no hay evidencia de que el cambio ambiental sea responsable, es probable que la hiena gigante de cara corta se extinguiera debido a la competencia con la hiena manchada. ^[32]

Descripción

Anatomía

Primer plano, de, cabeza, de, un, hembra, parque nacional kruger

Hiena manchada caminando de perfil, fotografiada en el Parque Nacional Amboseli en Kenia

La hiena manchada tiene un cuello y cuartos delanteros fuertes y bien desarrollados, pero cuartos traseros relativamente subdesarrollados. La grupa es redondeada en lugar de angular, lo que evita que los atacantes que vienen por detrás la agarren con firmeza. ^[33] La cabeza es ancha y plana con un hocico romo y un ancho rinarium . En contraste con la hiena rayada, las orejas de la hiena manchada son redondeadas en lugar de puntiagudas. Cada pie tiene cuatro dedos palmeados y armados con garras cortas, robustas y romas. Las almohadillas de las patas son anchas y muy planas, y toda la superficie inferior del pie que las rodea está desnuda. La cola es relativamente corta, mide 300-350 mm (12-14 pulgadas) de largo, ^[7] y se asemeja a un pompón en apariencia. ^[6]Inusualmente entre los hienidos y los mamíferos en general, la hiena manchada hembra es considerablemente más grande que el macho. ^[34] Ambos sexos tienen un par de glándulas anales que se abren hacia el recto justo dentro de la abertura anal. Estas glándulas producen una secreción blanca y cremosa que se pega a los tallos de la hierba al evertir el recto. El olor de esta secreción es muy fuerte, huele a jabón barato hirviendo o quemado, y puede ser detectado por humanos varios metros a favor del viento. ^[35] La hiena manchada tiene un corazón proporcionalmente grande., constituyendo cerca del 1% de su peso corporal, lo que le confiere una gran resistencia en persecuciones largas. Por el contrario, el corazón de un león representa solo entre el 0,45 y el 0,57 por ciento de su peso corporal. ^[36] Las poblaciones euroasiáticas ahora extintas se distinguían de las poblaciones africanas modernas por sus extremidades distales más cortas y su húmero y fémur más largos . ^[37]

Cráneo de una hiena manchada

Esqueleto de una hiena manchada, ilustración de "The Royal Natural History" de Richard Lydekker

El cráneo de la hiena manchada se diferencia del de la hiena rayada por su tamaño mucho mayor y su cresta sagital más estrecha . Por su tamaño, la hiena manchada tiene uno de los cráneos de construcción más poderosa entre los carnívoros. ^[38] La dentición tiene un propósito más dual que el de otras especies de hiena modernas, que son en su mayoría carroñeros; los terceros premolares superiores e inferiores son trituradores de huesos cónicos, con un tercer cono de sujeción de huesos que sobresale del cuarto premolar inferior. La hiena manchada también tiene sus carnassials situados detrás de sus premolares aplastadores de huesos, cuya posición le permite triturar huesos con sus premolares sin desafilar los carnassials. ^[9]Combinadas con grandes músculos de la mandíbula y una bóveda especial para proteger el cráneo contra grandes fuerzas, estas características le dan a la hiena manchada una poderosa mordida que puede ejercer una presión de 80  kgf / cm2 (1140 lbf / in² ), ^[39] que es 40% más fuerza de la que puede generar un leopardo. ^[40] Las mandíbulas de la hiena manchada superan a las del oso pardo en capacidad de triturar huesos, ^[41] y se ha observado que las hienas en libertad abren los huesos largos de jirafas que miden 7 cm de diámetro. ^[42] Se estima que una hiena manchada de 63,1 kg (139 lb) tiene una fuerza de mordida de 565,7 newtons en la punta del canino y 985,5 newtons en el eoceno carnasial.^[43] Se encontró que un individuo en un estudio ejercía una fuerza de mordida de 4.500 newtons en los instrumentos de medición. ^[44]

Dimensiones

La hiena manchada es el miembro existente más grande de Hyaenidae. ^[45] Los adultos miden de 95 a 165,8 cm (37 a 65 pulgadas) de longitud corporal y tienen una altura de hombros de 70 a 91,5 cm (28 a 36 pulgadas). ^[46] Los machos adultos de hienas manchadas del Serengeti pesan entre 40,5 y 55,0 kg (89-121 libras), mientras que las hembras pesan entre 44,5 y 63,9 kg (98-141 libras). Las hienas manchadas en Zambia tienden a ser más pesadas, los machos pesan en promedio 67,6 kg (149 libras) y las hembras 69,2 kg (153 libras). ^[34] Se conocen pesos excepcionalmente grandes de 81,7 kg (180 lb) ^[9] y 90 kg (198 lb) ^[46] . Se ha estimado que los miembros adultos de las poblaciones euroasiáticas ahora extintas pesaban 102 kg (225 libras). ^[47]

Piel

El color del pelaje varía mucho y cambia con la edad. ^[33] A diferencia del pelaje de la hiena rayada y marrón, el de la hiena manchada consiste en manchas en lugar de rayas y es mucho más corto, sin la melena espinal bien definida de las dos primeras especies. ^[8] El color base generalmente es un marrón grisáceo pálido o gris amarillento sobre el que se superpone un patrón irregular de manchas redondeadas en la espalda y los cuartos traseros. Las manchas, de distinción variable, pueden ser rojizas, de color marrón oscuro o casi negruzcas. Las manchas varían en tamaño, incluso en individuos individuales, pero comúnmente tienen un diámetro de 20 mm (0,79 pulgadas). Un patrón de manchas menos distintivo está presente en las piernas y el vientre, pero no en la garganta y el pecho. Algunos grupos de investigación (como el Proyecto de hiena del cráter del Ngorongoro ^[48]y MSU Hyena Project ^[49] ) a menudo utilizan los patrones de manchas para ayudar a identificar hienas individuales). Un conjunto de cinco bandas pálidas y apenas diferenciadas reemplazan las manchas en la parte posterior y los lados del cuello. Hay una banda medial ancha en la parte posterior del cuello y se alarga en una cresta orientada hacia adelante. La cresta es principalmente de color marrón rojizo. La coronilla y la parte superior de la cara son de color marrón, a excepción de una banda blanca sobre ambos ojos, aunque la parte frontal de los ojos, el área alrededor del rinarium, los labios y la parte posterior del mentón son negruzcos. Las extremidades están manchadas, aunque los pies varían en color, de marrón claro a negruzco. El pelaje es relativamente escaso y consta de dos tipos de cabello; pelaje moderadamente fino (que mide 15–20 mm (0,59–0,79 pulgadas)) y pelos largos y robustos (30–40 mm (1,2–1,6 pulgadas)).^[7] El arte rupestre del Paleolítico europeo que representa a la especie indica que las poblaciones euroasiáticas conservaron las manchas de sus homólogos africanos de hoy en día. ^[18]

Genitales femeninos

Más información: Clítoris § Hienas manchadas

Sistemas reproductivos masculinos y femeninos de la hiena manchada, de Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922) . Tejido. 1 (Fig. 1.) Anatomía reproductiva masculina. Tejido. 2 (Fig. 2.) Anatomía reproductiva femenina. ^{[50] Las} principales abreviaturas (de von Eggeling) son: T , testículo; Vd , conductos deferentes; BU , bulbo uretral; Ur , uretra; R , recto; P , pene; S , escroto; O , ovario; FT , trompas de Falopio; RL , ligamento uterino; Ut , útero; CC, Cuerpo del clítoris. El resto de abreviaturas, en orden alfabético, son: AG , glándulas anales; B , vesica urinaria; CG , glándulas de Cowper; CP , cuerpo del pene; CS , cuerpo esponjoso; GC , glande; GP , glande del pene; LA , músculo elevador del ano; Pr , prepucio; RC , clítoris retractor del músculo; RP , pene retractor muscular; UCG , Canalis urogenital.

Los genitales de la mujer se parecen mucho a los del hombre; el clítoris tiene la forma y la posición de un pene, un pseudopene , y es capaz de tener una erección . La hembra posee también no externa de la vagina (abertura vaginal), ya que los labios se fusionan para formar un pseudo- escroto . El pseudopene es atravesado hasta su punta por un canal urogenital central, a través del cual la hembra orina, copula y da a luz. ^{[51] [52]} El pseudopene se puede distinguir de los genitales masculinos por su longitud algo más corta, mayor grosor y glande más redondeado . ^{[11] [53][54]} Tanto en hombres como en mujeres, la base del glande está cubierta con espinas del pene . ^{[55] [56]} La formación del pseudopene parece en gran medidaindependiente de los andrógenos , ya que el pseudopene aparece en el feto femenino antes de la diferenciación del ovario fetal y la glándula suprarrenal. ^[11] Cuando está flácido, el pseudopene se retrae hacia el abdomen y solo se ve el prepucio. Después de dar a luz , el pseudopene se estira y pierde muchos de sus aspectos originales; se convierte en un prepucio de paredes holgadas y reducidocon un orificio agrandado con labios partidos. ^[38]

Comportamiento

Comportamiento social

Las hienas manchadas son animales sociales que viven en grandes comunidades (denominadas " clanes ") que pueden constar de un máximo de 80 individuos. ^[57] El tamaño del grupo varía geográficamente; en el Serengeti, donde la presa es migratoria, los clanes son más pequeños que los del cráter del Ngorongoro, donde la presa es sedentaria. ^[58] Los clanes de las hienas manchadas son más compactos y unificados que las manadas de lobos , pero no están tan unidos como los de los perros salvajes africanos . ^[59]

Las hembras suelen dominar a los machos, incluso en los casos en que las hembras de bajo rango generalmente dominan sobre los machos de alto rango, pero en ocasiones también co-dominarán con un macho. ^{[60] Los} cachorros toman el rango directamente debajo de sus madres al nacer. Entonces, cuando la matriarca fallece (o, en raras ocasiones, se dispersa en otro clan), su cachorro más joven asumirá el cargo de matriarca. Es típico que las mujeres permanezcan con su clan natal (aunque ha habido casos raros en los que se han dispersado ^[61] ), por lo que los clanes grandes suelen contener varias líneas matrilíneas., mientras que los machos suelen dispersarse de su clan natal a la edad de dos años y medio. Höner y col. dicen que cuando un hombre co-domina con una mujer o es capaz de liderar de otra manera, esto se debe a que el macho nació de la matriarca del clan y ha tomado el rango directamente debajo de su madre. ^{[60] [62]}

El clan es una sociedad de fisión-fusión , en la que los miembros del clan no suelen permanecer juntos, sino que pueden alimentarse solos o en pequeños grupos. ^[63] Las hienas de alto rango mantienen su posición mediante la agresión dirigida contra miembros de clan de rango inferior. ^[10] La jerarquía de la hiena manchada es nepotista ; la descendencia de las hembras dominantes supera automáticamente a las hembras adultas subordinadas a su madre. ^[64]Sin embargo, el rango en los cachorros de hiena manchada depende en gran medida de la presencia de la madre; los adultos de bajo rango pueden actuar agresivamente con los cachorros de alto rango cuando la madre está ausente. Aunque las hienas manchadas individuales solo cuidan a sus propias crías, y los machos no participan en la crianza de sus crías, los cachorros pueden identificar a los parientes como parientes lejanos como las tías abuelas. Además, los machos se asocian más estrechamente con sus propias hijas que con cachorros no emparentados, y estos últimos favorecen a sus padres actuando de forma menos agresiva hacia ellos. ^[13]

Las sociedades de hienas manchadas son más complejas que las de otros mamíferos carnívoros y son notablemente similares a las de los primates cercopitecinos en lo que respecta al tamaño del grupo, la estructura, la competencia y la cooperación. Al igual que los primates cercopitecinos, las hienas manchadas utilizan múltiples modalidades sensoriales, reconocen congéneres individuales, son conscientes de que algunos compañeros de clan pueden ser más confiables que otros, reconocen parientes de terceros y clasifican las relaciones entre compañeros de clan, y utilizan este conocimiento de manera adaptativa durante la decisión social. haciendo. Además, al igual que los primates cercopitecinos, los rangos de dominio en las sociedades de hienas no están correlacionados con el tamaño o la agresión, sino con las redes de aliados. ^{[10] [13]}En este último rasgo, la hiena manchada muestra más paralelos con los primates al adquirir rango a través de la coalición . Sin embargo, los cambios de rango y los derrocamientos en los clanes de hienas manchadas son muy raros. ^[10] La dinámica de las redes sociales de las hienas manchadas está determinada por múltiples factores. ^[65] Los factores ambientales incluyen lluvias y abundancia de presas; los factores individuales incluyen la preferencia por vincularse con mujeres y familiares; y los efectos topológicos incluyen la tendencia a cerrar tríadas en la red. Las hienas hembras son más flexibles que los machos en sus preferencias de vinculación social. ^[65] Las hienas manchadas adultas de mayor rango tienden a tener telómeros más altoslongitud y niveles más altos de algunas proteínas de defensa inmunológica en el suero sanguíneo. ^{[66] [67]}

El tamaño del territorio es muy variable, desde menos de 40 km ² en el cráter del Ngorongoro hasta más de 1000 km ² en el Kalahari. Los rangos de hogar se defienden a través de demostraciones vocales, marcas de olores y patrullas de límites. ^{[63] Los} clanes marcan sus territoriospegando o pateando en letrinas especiales ubicadas en los límites del área de distribución de los clanes. Por lo general, se respetan los límites de los clanes; Se ha observado que las hienas que persiguen a sus presas se detienen en seco una vez que su presa cruza al rango de otro clan. Sin embargo, las hienas ignorarán los límites de los clanes en tiempos de escasez de alimentos. Es más probable que los machos entren en el territorio de otro clan que las hembras, ya que están menos apegados a su grupo natal y lo dejarán cuando busquen una pareja. Las hienas que viajan en el área de distribución de otro clan típicamente exhiben posturas corporales asociadas con el miedo, particularmente cuando se encuentran con otras hienas. Un intruso puede ser aceptado en otro clan después de un largo período de tiempo si persiste en vagar por el territorio, guaridas o matanza del clan. ^[68]

Apareamiento, reproducción y desarrollo.

Cachorro de enfermería hembra, el Parque Nacional de Amboseli , Kenia

La hiena manchada es un criador no estacional, aunque ocurre un pico de nacimiento durante la temporada de lluvias . Las hembras son poliéstras, con un período de celo que dura dos semanas. ^[69] Como muchas especies feliformes , la hiena manchada es promiscua y no se forman vínculos de pareja duraderos . Los miembros de ambos sexos pueden copular con varios compañeros en el transcurso de varios años. ^[52] Los machos mostrarán un comportamiento sumiso cuando se acerquen a las hembras en celo, incluso si el macho pesa más que su pareja. ^[70]Las hembras suelen favorecer a los machos más jóvenes que nacen o se unen al clan después de su nacimiento. Las hembras mayores muestran una preferencia similar, además de preferir a los machos con los que han tenido relaciones anteriores largas y amistosas. ^[71] Los machos pasivos tienden a tener más éxito en cortejar a las hembras que los agresivos. ^[72] La cópula en las hienas manchadas es un asunto relativamente corto, ^[70] dura de 4 a 12 minutos, ^[56] y típicamente solo ocurre por la noche sin otras hienas presentes. ^[70] El proceso de apareamiento es complicado, ya que el pene del macho entra y sale del tracto reproductivo de la hembra a través de su pseudopene.en lugar de hacerlo directamente a través de la vagina, que está bloqueada por el escroto y los testículos falsos. Estos rasgos inusuales hacen que el apareamiento sea más laborioso para el macho que para otros mamíferos, al tiempo que garantiza que la cópula forzada sea físicamente imposible. ^{[51] [52]} Una vez que la hembra retrae su clítoris, el macho entra en la hembra deslizándose debajo de ella, una operación facilitada por el ángulo ascendente del pene. Una vez que esto se logra, se adopta una postura de apareamiento típica de los mamíferos . ^{[52] [73]} La cópula puede repetirse varias veces durante un período de varias horas. ^[52] Ambos socios generalmente se lamen los genitales durante varios minutos después del apareamiento. ^[74]

Tres cachorros en el Parque Nacional Kruger en Sudáfrica

Un cachorro de hiena manchada en el Serengeti , Tanzania . Tenga en cuenta las manchas bien definidas, que se desvanecerán con la edad.

La duración del período de gestación tiende a variar mucho, aunque 110 días es la duración media. ^[69] En las etapas finales del embarazo, las hembras dominantes proporcionan a su descendencia en desarrollo niveles más altos de andrógenos que las madres de menor rango. Se cree que los niveles más altos de andrógenos, resultado de altas concentraciones de androstenediona ovárica, son responsables de la masculinización extrema del comportamiento y la morfología femeninos. ^[75] Esto tiene el efecto de hacer que los cachorros de las hembras dominantes sean más agresivos y sexualmente activos que los de las hienas de menor rango; Los cachorros machos de alto rango intentarán montar hembras antes que los machos de rango inferior. ^[76]La camada promedio consiste en dos cachorros, y ocasionalmente se reportan tres. ^[69] Los machos no participan en la crianza de las crías. ^[77] Dar a luz es difícil para las hembras de hienas, ya que las hembras dan a luz a través de su estrecho clítoris, y los cachorros de hiena manchada son las crías carnívoras más grandes en relación con el peso de sus madres. ^[78] Durante el parto, el clítoris se rompe para facilitar el paso de las crías y puede tardar semanas en sanar. ^[63]

Los cachorros nacen con un suave pelo negro pardusco y pesan en promedio 1,5 kg. ^[79] Único entre los mamíferos carnívoros, las hienas manchadas también nacen con los ojos abiertos y con caninos de 6 a 7 mm de largo e incisivos de 4 mm de largo. Además, los cachorros se atacarán entre sí poco después del nacimiento. Esto es particularmente evidente en camadas del mismo sexo y puede resultar en la muerte del cachorro más débil. ^[78] Este siblicidio neonatal mata aproximadamente al 25% de todas las hienas en su primer mes. Los cachorros machos que sobreviven crecen más rápido y es más probable que logren el dominio reproductivo, mientras que las sobrevivientes eliminan a los rivales por el dominio en su clan natal. ^[73] Las hembras lactantes pueden llevar de 3 a 4 kg (6,6 a 8,8 lb) de leche en las ubres .^[64] La leche de hiena manchada tiene el mayorcontenido de proteínas y grasas de todos los carnívoros terrestres. ^{[63] [80] Los} cachorros amamantarán a su madre durante 12 a 16 meses, aunque pueden procesar alimentos sólidos a los tres meses. ^{[81] Las} madres no regurgitan comida para sus crías. ^[82]Las hembras son muy protectoras con sus cachorros y no tolerarán que otros adultos, especialmente los machos, se les acerquen. Las hienas manchadas exhiben comportamientos adultos muy temprano en la vida; Se ha observado que los cachorros se huelen ritualmente unos a otros y marcan su espacio vital antes del mes de edad. Dentro de los diez días posteriores al nacimiento, pueden moverse a una velocidad considerable. Los cachorros comienzan a perder el pelaje negro y desarrollan el pelaje manchado y de color más claro de los adultos a los 2-3 meses. Comienzan a exhibir comportamientos de caza a la edad de ocho meses y comenzarán a participar plenamente en cacerías grupales después de su primer año. ^[81] Las hienas manchadas alcanzan la madurez sexual a la edad de tres años. La esperanza de vida promedio en los zoológicos es de 12 años, con un máximo de 25 años. ^[83]

Comportamiento denning

Hiena manchada y dos cachorros en su guarida, el cráter del Ngorongoro , Tanzania

La vida social del clan gira en torno a una guarida comunal. Si bien algunos clanes pueden usar sitios de guaridas particulares durante años, otros pueden usar varias guaridas diferentes en un año o varios sitios de guaridas simultáneamente. ^[63] Las guaridas de las hienas manchadas pueden tener más de una docena de entradas y, en su mayoría, están ubicadas en un terreno plano. Los túneles suelen ser de sección ovalada, más anchos que altos, y se estrechan desde un ancho de entrada de ½ a 1 metro (1,6 a 7,7 pies) hasta tan pequeños como 25 cm (9,8 pulgadas). En las zonas rocosas de África Oriental y el Congo, las hienas manchadas usan cuevas como guaridas, mientras que las del Serengeti usan kopjes.como áreas de descanso durante el día. Los dens tienen grandes parches desnudos alrededor de sus entradas, donde las hienas se mueven o se acuestan. Debido a su tamaño, las hienas adultas son incapaces de utilizar toda la extensión de sus madrigueras, ya que la mayoría de los túneles son excavados por cachorros o animales más pequeños. La estructura de la guarida, que consta de pequeños canales subterráneos, es probablemente un dispositivo anti-depredador eficaz que protege a los cachorros de la depredación durante la ausencia de la madre. Las hienas manchadas rara vez cavan sus propias guaridas, ya que se ha observado que en su mayor parte utilizan las madrigueras abandonadas de jabalíes, jabalíes y chacales. Las heces generalmente se depositan a 20 metros (66 pies) de distancia de la guarida, aunque orinan donde sea que estén. Las madrigueras son utilizadas principalmente por varias hembras a la vez, y no es raro ver hasta 20 cachorros en un solo sitio. ^[84]La forma general de una guarida de hiena manchada tiene forma de túnel, con una espaciosa cámara final que se utiliza para dormir o reproducirse. Esta cámara mide hasta 2 metros (6,6 pies) de ancho, siendo la altura algo menor. ^[85] Las hembras generalmente dan a luz en la guarida comunal o en una guarida privada. Este último es utilizado principalmente por hembras de bajo estatus para mantener el acceso continuo a sus cachorros, así como para asegurarse de que se familiaricen con sus cachorros antes de transferirlos a la guarida comunal. ^[63]

Inteligencia

En comparación con otras hienas, la hiena manchada muestra una mayor cantidad relativa de corteza frontal que participa en la mediación del comportamiento social. Los estudios sugieren fuertemente una evolución convergente en la inteligencia de la hiena manchada y de los primates . ^[13] Un estudio realizado por antropólogos evolucionistas demostró que las hienas manchadas superan a los chimpancés. on cooperative problem-solving tests; captive pairs of spotted hyenas were challenged to tug two ropes in unison to earn a food reward, successfully cooperating and learning the maneuvers quickly without prior training. Experienced hyenas even helped inexperienced clan-mates to solve the problem. In contrast, chimps and other primates often require extensive training, and cooperation between individuals is not always as easy for them.^[86] The intelligence of the spotted hyena was attested to by Dutch colonists in 19th-century South Africa, who noted that hyenas were exceedingly cunning and suspicious, particularly after successfully escaping from traps.^[87]Las hienas manchadas parecen planear la caza de especies específicas de antemano; Se ha observado que las hienas se involucran en actividades como marcar el olor antes de salir a cazar cebras, un comportamiento que no ocurre cuando se dirigen a otras especies de presas. ^[88] Además, se ha registrado que las hienas manchadas utilizan comportamientos engañosos , como dar llamadas de alarma durante la alimentación cuando no hay enemigos presentes, ahuyentando así a otras hienas y permitiéndoles comer temporalmente en paz. Del mismo modo, las madres emitirán llamadas de alarma cuando intenten interrumpir los ataques a sus cachorros por parte de otras hienas. ^[13]

Ecología

Dieta

Artículo principal: Comportamiento de alimentación de las hienas manchadas.

Hiena manchada con un esqueleto de ñu en Karatu , Arusha , Tanzania

The spotted hyena is the most carnivorous member of the Hyaenidae.^[14] Unlike its brown and striped cousins, the spotted hyena is a predator, not a scavenger; this has been shown since the 1960s.^[89] One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7-year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa.^[90] However spotted hyenas remain mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels.

Wildebeest are the most commonly taken medium-sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra and Thomson's gazelles coming close behind.^[91] Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion.^[92] In Kruger National Park, blue wildebeest, cape buffalo, Burchell's zebra, greater kudu and impala are the spotted hyena's most important prey, while giraffe, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati area. Springbok and kudu are the main prey in Namibia's Etosha National Park, and springbok in the Namib. In the southern Kalahari, gemsbok, wildebeest and springbok are the principal prey. In Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. In Kenya's Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four-month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Montañas de Aberdare , mientras que la gacela de Grant , el gerenuk , las ovejas , las cabras y el ganado probablemente sean presas en el norte de Kenia.

In west Africa, the spotted hyena is primarily a scavenger who will occasionally attack domestic stock and medium-size antelopes in some areas. In Cameroon, it is common for spotted hyenas to feed on small antelopes like kob, but may also scavenge on reedbuck, kongoni, buffalo, giraffe, African elephant, topi and roan antelope carcasses. Records indicate that spotted hyenas in Malawi feed on medium to large-sized ungulates such as waterbuck and impala. In Tanzania's Selous Game Reserve, spotted hyenas primarily prey on wildebeest, followed by buffalo, zebra, impala, giraffe, reedbuck and kongoni. In En Uganda , se cree que la especie se alimenta principalmente de aves y reptiles, mientras que en Zambia se considera un carroñero. ^[93]

Enemigos y competidores

Leones

Hienas manchadas acosando a un león , Sabi Sand Game Reserve

Where spotted hyenas and lions occupy the same geographic area, the two species occupy the same ecological niche, and are thus in direct competition with one another. In some cases, the extent of dietary overlap can be as high as 68.8%.^[94] Lions typically ignore spotted hyenas, unless they are on a kill or are being harassed by them. There exists a common misconception that hyenas steal kills from lions, but most often it is the other way around,^[95] and lions will readily steal the kills of spotted hyenas. In the Ngorongoro Crater, it is common for lions to subsist largely on kills stolen from hyenas. Lions are quick to follow the calls of hyenas feeding, a fact demonstrated by field experiments, during which lions repeatedly approached whenever the tape-recorded calls of hyenas feeding were played.^[96]

Cuando se enfrentan a una matanza de leones, las hienas manchadas se irán o esperarán pacientemente a una distancia de 30 a 100 metros hasta que los leones hayan terminado de comer. ^[97] En algunos casos, las hienas manchadas son lo suficientemente audaces como para alimentarse junto a los leones, y ocasionalmente pueden obligar a los leones a matar. ^[98] Esto ocurre principalmente durante la noche, cuando las hienas son más audaces. ^[99] Las hienas manchadas generalmente prevalecen contra grupos de leonas no acompañadas de machos si las superan en número 4: 1. ^[100] En algunos casos se vio que habían tomado y derrotado a dos machos de la manada mientras los superaban en número 5: 1. ^[101]

The two species may act aggressively toward one another even when there is no food at stake.^[99] Lions may charge at hyenas and maul them for no apparent reason; one male lion was filmed killing two hyenas on separate occasions without eating them,^[102] and lion predation can account for up to 71% of hyena deaths in Etosha. Spotted hyenas have adapted to this pressure by frequently mobbing lions which enter their territories.^[103] Experiments on captive spotted hyenas revealed that specimens with no prior experience with lions act indifferently to the sight of them, but will react fearfully to the scent.^[104]

Cheetahs and leopards

Although cheetahs and leopards preferentially prey on smaller animals than those hunted by spotted hyenas, hyenas will steal their kills when the opportunity presents itself. Cheetahs are usually easily intimidated by hyenas, and put up little resistance,^[105] while leopards, particularly males, may stand up to hyenas. There are records of some male leopards preying on hyenas.^[106] Hyenas are nonetheless dangerous opponents for leopards; there is at least one record of a young adult male leopard dying from a sepsis infection caused by wounds inflicted by a spotted hyena.^[107] There is also a case of two spotted hyenas killing and eating a young leopard in Timbavati Game Reserve, aparentemente en venganza después de que el leopardo matara a una hiena joven. ^[108]

Perros salvajes africanos

Hiena manchada frente a perros salvajes africanos , Sabi Sand Game Reserve

Spotted hyenas will follow packs of African wild dogs in order to appropriate their kills. They will typically inspect areas where wild dogs have rested and eat any food remains they find. When approaching wild dogs at a kill, solitary hyenas will approach cautiously and attempt to take off with a piece of meat unnoticed, though they may be mobbed by the dogs in the attempt. When operating in groups, spotted hyenas are more successful in pirating dog kills, though the dog's greater tendency to assist each other puts them at an advantage against spotted hyenas, who rarely work in unison. Cases of dogs scavenging from spotted hyenas are rare. Although wild dog packs can easily repel solitary hyenas, on the whole, the relationship between the two species is a one sided benefit for the hyenas,^[109] with wild dog densities being negatively correlated with high hyena populations.^[110]

Jackals and wolves

Black-backed and side-striped jackals, and African golden wolves will feed alongside hyenas, though they will be chased if they approach too closely. Spotted hyenas will sometimes follow jackals and wolves during the gazelle fawning season, as jackals and wolves are effective at tracking and catching young animals. Hyenas do not take to eating wolf flesh readily; four hyenas were reported to take half an hour in eating a golden wolf. Overall, the two animals typically ignore each other when there is no food or young at stake.^[111]

Other competitors

Aunque se lanzan fácilmente al agua para atrapar y almacenar presas, las hienas manchadas evitarán las aguas infestadas de cocodrilos ^[112] y, por lo general, se mantendrán a una distancia segura de los cocodrilos del Nilo . Observaciones recientes muestran que las pitones africanas pueden cazar hienas manchadas adultas. ^[113]

Otras especies de hiena

Las hienas manchadas dominan a otras especies de hienas donde se superponen sus áreas de distribución. Las hienas marrones se encuentran con las hienas manchadas en el Kalahari, donde las marrones superan en número a las manchadas. Las dos especies típicamente se encuentran en cadáveres, que las especies manchadas más grandes suelen ser apropiadas. A veces, las hienas marrones se mantendrán firmes y levantarán sus melenas mientras emiten gruñidos. Por lo general, esto tiene el efecto de confundir a las hienas manchadas, que actuarán desconcertadas, aunque ocasionalmente atacarán y mutilarán a sus primos más pequeños. Se han registrado interacciones similares entre hienas manchadas y rayadas en el Serengeti. ^[114]

Comunicación

Lenguaje corporal

Hienas manchadas interactuando agresivamente en Masai Mara

Hienas manchadas saludándose en el Parque Nacional Kruger

Las hienas manchadas tienen un conjunto complejo de posturas en la comunicación. Cuando tienen miedo, las orejas se pliegan y a menudo se combinan con la exposición de los dientes y un aplanamiento de la melena. Cuando es atacada por otras hienas o por perros salvajes, la hiena baja sus cuartos traseros. Antes y durante un ataque asertivo, la cabeza se mantiene alta con las orejas levantadas, la boca cerrada, la melena erguida y los cuartos traseros altos. La cola generalmente cuelga hacia abajo cuando está neutral, aunque cambiará de posición según la situación. Cuando es evidente una alta tendencia a huir de un atacante, la cola se encrespa debajo del vientre. Durante un ataque, o cuando está excitado, la cola se lleva hacia adelante en la espalda. Una cola erguida no siempre acompaña a un encuentro hostil, ya que también se ha observado que ocurre cuando se produce una interacción social inofensiva. Aunque no muevan la cola,Las hienas manchadas moverán la cola al acercarse a animales dominantes o cuando haya una ligera tendencia a huir. Al acercarse a un animal dominante, las hienas manchadas subordinadas caminarán sobre las rodillas de sus patas delanteras en sumisión.^[115] Greeting ceremonies among clan-members consist of two individuals standing parallel to each other and facing opposite directions. Both individuals raise their hind legs and lick each other's anogenital area.^[63] During these greeting ceremonies, the penis or pseudo-penis often becomes erect, in both males and females. Erection is usually a sign of submission, rather than dominance, and is more common in males than in females.^[116]

Vocalisations

It is said that feasting Hyaenas engage in violent fights, and there is such a croaking, shrieking and laughing at such times that a superstitious person might really think all the inhabitants of the infernal regions had been let loose.

— Alfred Brehm (1895)^[117]

La hiena manchada tiene un rango vocal extenso, con sonidos que van desde gritos, gritos rápidos, gruñidos, gemidos, bajos, risitas, gritos, gruñidos, gruñidos suaves, risas, gruñidos y risas fuertes, quejidos y chillidos suaves. La fuerte llamada de grito , junto con la risa maníaca, se encuentran entre los sonidos más reconocibles de África. Por lo general, las llamadas de tono muy alto indican miedo o sumisión, mientras que las llamadas fuertes y de tono más bajo expresan agresión. ^[118] El tono de la risa indica la edad de la hiena, mientras que las variaciones en la frecuencia de las notas utilizadas cuando las hienas hacen ruidos transmiten información sobre el rango social del animal. ^[119]

El Dr. Hans Kruuk compiló la siguiente tabla sobre llamadas de hiena manchada en 1972; ^[120]

Nombre	Vocalización	Descripción de sonido	Postura	Contexto
Alarido		Una serie de 6 a 9 (a veces 15) llamadas que duran 2 a 3 segundos cada una y con una separación de 2 a 10 segundos. El tono general es un tono "oo" que comienza en un tono bajo y termina con una nota alta. Este sonido se puede escuchar a más de 5 km de distancia.	Generalmente se hace de pie, con la boca ligeramente abierta y la cabeza inclinada hacia abajo.	Usado por ambos sexos cuando está solo o en grupo, y parece hacerse de forma espontánea sin una causa externa.
Grito rápido		Similar al grito, pero con un tono más alto y con intervalos más cortos.	La cola es horizontal o alta con las orejas levantadas. A menudo se hace mientras se corre, con la boca inclinada hacia abajo.	Se usa con otras hienas presentes justo antes del inicio de un ataque, a menudo durante una disputa sobre una matanza con leones u otras hienas.
Gruñido		Un sonido de gruñido suave y de tono muy bajo que dura varios segundos.	La boca está cerrada y la postura agresiva.	Emitted on the approach of another, unwelcome hyena, and may be followed by chasing
Groan		Similar to above, but more "ooo" sounding and higher in pitch		Before and during meeting ceremonies
Low		"Ooo" sound with a usually low pitch and lasts several seconds	The mouth is slightly open with the head horizontal.	Like the fast whoop, but with less tendency to attack
Giggle		A series of loud, very high pitched "hee-hee-hee" sounds usually lasting less than 5 seconds.	Running in a fleeing posture with the mouth slightly open	When attacked or chased, usually over a kill
Yell		A loud, high pitched call lasting several seconds	As with the giggle	As with the giggle, but when actually being bitten
Growl		A loud, rattling, low pitched sound lasting several seconds, with an "aa" and "oh" quality	Defensive posture	Cuando es atacado, antes de una mordedura de represalia
Suave gruñido-risa		Una rápida sucesión de gruñidos staccato de tono bajo y suave que duran varios segundos.	La boca está cerrada o ligeramente abierta con una postura de huida y la cola horizontal o alta y las orejas levantadas.	Al huir sorprendido de un león, un hombre o al atacar una presa grande
Fuerte gruñido-risa		Más fuerte que el suave gruñido-risa, aunque todavía no muy fuerte, y a menudo dura más de 5 minutos.	La boca es la misma que en el suave gruñido-risa, pero con la cola alta y las orejas levantadas.	En encuentros con leones u otros clanes de hienas
Gimoteo		Chillidos fuertes, agudos, rápidos y prolongados que suenan como "eeee"	La boca está ligeramente abierta con la cabeza y la cola colgando hacia abajo.	Usado principalmente por los cachorros cuando siguen a una hembra antes de amamantar, o cuando se les impide obtener comida.
Chillido suave		Igual que el anterior, pero más suave y sin la calidad de staccato	La boca está ligeramente abierta con las orejas planas y la cabeza inclinada hacia un lado con los dientes al descubierto.	Utilizado tanto por cachorros como por adultos que se encuentran con un compañero de clan después de una larga separación.

Enfermedades y parásitos

Spotted hyenas may contract brucellosis, rinderpest^{[citation needed]} and anaplasmosis. They are vulnerable to Trypanosoma congolense, which is contracted by consuming already infected herbivores, rather than through direct infection from tsetse flies.^[121] It is known that adult spotted hyenas in the Serengeti have antibodies against rabies, canine herpes, canine brucellosis, canine parvovirus, feline calicivirus, leptospirosis, bovine brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. During the canine distemper outbreak of 1993–94, molecular studies indicated that the viruses isolated from hyenas and lions were more closely related to each other than to the closest canine distemper virus in dogs. Evidence of canine distemper in spotted hyenas has also been recorded in the Masai Mara. Exposure to rabies does not cause clinical symptoms or affect individual survival or longevity. Analyses of several hyena saliva samples showed that the species is unlikely to be a rabies vector, thus indicating that the species catches the disease from other animals rather than from intraspecifics. The microfilaria of Dipetalonema dracuneuloides have been recorded in spotted hyenas in northern Kenya. The species is known to carry at least three cestode species of the genus Taenia, none of which are harmful to humans. It also carries protozoan parasites of the genus Hepatozoon in the Serengeti, Kenya and South Africa.^[122] Spotted hyenas may act as hosts in the life-cycles of various parasites which start life in herbivores; Taenia hyaenae and T. olnogojinae occur in hyenas in their adult phase. Trichinella spiralis are found as cysts in hyena muscles.^[121]

Range, habitat and population

La distribución de la hiena manchada una vez varió en Europa desde la Península Ibérica hasta los Urales , donde permaneció durante al menos un millón de años. ^[5] También se han encontrado restos en el Lejano Oriente ruso , y se ha teorizado que la presencia de hienas allí puede haber retrasado la colonización de América del Norte . ^[123] Las causas de la extinción de la especie en Eurasia aún se desconocen en gran medida. ^[5] Al menos en Europa Occidental , la extinción de la hiena manchada coincidió con una disminución de los pastizales.Hace 12,500 años. Europa experimentó una pérdida masiva de los hábitats de las tierras bajas favorecidos por las hienas manchadas y el correspondiente aumento de los bosques mixtos . Las hienas manchadas, en estas circunstancias, habrían sido superadas por los lobos y los humanos que se sentían tan cómodos en los bosques como en las tierras abiertas, y en las tierras altas como en las tierras bajas. Las poblaciones de hienas manchadas comenzaron a reducirse hace aproximadamente 20.000 años, desapareciendo por completo de Europa occidental entre 14 y 11.000 años atrás, y antes en algunas áreas. ^[124]

Históricamente, la hiena manchada se extendió por todo el África subsahariana . Está presente en todos los hábitats excepto en las condiciones desérticas más extremas, las selvas tropicales y la cima de las montañas alpinas. Su distribución actual es irregular en muchos lugares, especialmente en África occidental. Las poblaciones se concentran en áreas protegidas y tierras circundantes. Existe una distribución continua en grandes áreas de Etiopía , Kenia , Tanzania , Botswana , Namibia y las áreas de Transvaal Lowveld de Sudáfrica . ^[125] During the 1770s and 1780s the species was still widespread in southern and western South Africa, being recorded i.a. on the Cape Peninsula and Cape Flats, and near present-day Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans and Augrabies Falls.^[126]

The species dwells in semi-deserts, savannah, open woodland, dense dry woodland, and mountainous forests up to 4,000 m in altitude. It is scarce or absent in tropical rainforests and coastal areas. Its preferred habitats in west Africa include the Guinea and Sudan savannahs, and is absent in the belt of dense coastal forest. In the Namib Desert, it occurs in riverine growth along seasonal rivers, the sub-desertic pro-Namib and the adjoining inland plateau. In ideal habitats, the spotted hyena outnumbers other large carnivores, including other hyena species. However, the striped and brown hyena occur at greater densities than the spotted species in desert and semi-desert regions.^[127] Las densidades de población basadas en censos sistemáticos varían sustancialmente, de 0,006 a 1,7 individuos por km ² . ^[1]

Relaciones con los humanos

Representaciones culturales

Artículo principal: Representaciones culturales de hienas manchadas.

Máscara de hiena manchada de Burkina Faso , Musée barrois

En África, la hiena manchada suele retratarse como un animal anormal y ambivalente, considerado astuto, brutal, necrófago y peligroso. Además, encarna el poder físico, el exceso, la fealdad, la estupidez y lo sagrado . Las hienas manchadas varían en sus representaciones folclóricas y mitológicas, dependiendo del grupo étnico del que se originan los cuentos. A menudo es difícil saber si las hienas manchadas son o no las especies de hienas específicas que aparecen en tales historias, particularmente en África Occidental, ya que las hienas manchadas y rayadas a menudo reciben los mismos nombres. ^[128] En los cuentos de África occidental, las hienas manchadas simbolizan la inmoralidad, los hábitos sucios, la inversión de las actividades normales y otros rasgos negativos, y a veces se las describe como malas.Muslims who challenge the local animism that exists among the Beng in Côte d’Ivoire. In East Africa, Tabwa mythology portrays the spotted hyena as a solar animal that first brought the sun to warm the cold earth.^[128]

Spotted hyenas feature prominently in the rituals of certain African cultures. In the Gelede cult of the Yoruba people of Benin and Southwest Nigeria, a spotted hyena mask is used at dawn to signal the end of the èfè ceremony. As the spotted hyena usually finishes the meals of other carnivores, the animal is associated with the conclusion of all things. Among the Korè cult of the Bambara people in Mali, the belief that spotted hyenas are hermaphrodites appears as an ideal in-between in the ritual domain. The role of the spotted hyena mask in their rituals is often to turn the neophyte into a complete moral being by integrating his male principles with femininity. The Beng people believe that upon finding a freshly killed hyena with its anus inverted, one must plug it back in, for fear of being struck down with perpetual laughter. They also view spotted hyena faeces as contaminating, and will evacuate a village if a hyena relieves itself within village boundaries.^[128] In Harar, Ethiopia, spotted hyenas are regularly fed by the city's inhabitants, who believe the hyenas' presence keeps devils at bay, and associate mystical properties such as fortune telling to them.^[129]

Como varios autores distinguidos de la época actual se han comprometido a reconciliar al mundo con el Gran Asesino de Hombres de los tiempos modernos; como Aaron Burr ha encontrado un apologista, y casi un elogio; y como los comentaristas eruditos han descubierto recientemente que incluso Judas Iscariote fue un verdadero discípulo , nos sorprende bastante descubrir que alguien no se ha comprometido a hacer que la familia de las hienas sea popular y amable a los ojos de la humanidad. Cierto es que pocos personajes marcados en la historia han sufrido más por los malignos inventos del prejuicio ^[130].

Traditional Western beliefs about the spotted hyena can be traced back to Aristotle's Historia Animalium, which described the species as a necrophagous, cowardly and potentially dangerous animal. He further described how the hyena uses retching noises to attract dogs. In On the Generation of Animals, Aristotle criticised the erroneous belief that the spotted hyena is a hermaphrodite (which likely originated from the confusion caused by the masculinised genitalia of the female), though his physical descriptions are more consistent with the striped hyena. Pliny the Elderapoyó la descripción de Aristóteles, aunque explicó que la hiena puede imitar las voces humanas. Además, escribió que la hiena era muy apreciada entre los magos y que las partes del cuerpo de la hiena podían curar diferentes enfermedades, brindar protección y estimular el deseo sexual en las personas. ^[19]

Natural historians of the 18th and 19th centuries rejected stories of hermaphroditism in hyenas, and recognised the differences between the spotted and striped hyena. However, they continued to focus on the species' scavenging habits, their potential to rob graves and their perceived cowardice. During the 20th century, Western and African stereotypes of the spotted hyena converged; in both Ernest Hemingway's Green Hills of Africa and Disney's The Lion King, the traits of gluttony and comical stupidity, common in African depictions of hyenas, are added to the Western perception of hyenas being cowardly and ugly.^[19] After the release of The Lion King, los biólogos de hienas protestaron contra la representación del animal: un investigador de hiena demandó a los estudios de Disney por difamación del personaje , ^[131] y otro, que había organizado la visita de los animadores a la Estación de campo para la investigación del comportamiento de la Universidad de California , donde observarían y esbozar hienas cautivas ^[19]  - sugirió boicotear la película. ^[132]

Depredación de ganado

Cuando se dirige al ganado, la hiena manchada se alimenta principalmente de ganado vacuno, ovino y caprino, ^[12] aunque las hienas en el sur de la región de Tigray en Etiopía atacan preferentemente a los burros . ^[133] Los informes de daños al ganado a menudo no están fundamentados, y las hienas que se observan hurgando en un cadáver pueden confundirse con haber matado al animal. La velocidad a la que la especie se dirige al ganado puede depender de varios factores, incluidas las prácticas de mantenimiento de la población, la disponibilidad de presas silvestres y las fuentes de material orgánico asociadas a los humanos, como la basura . Exceso de matanza has been recorded in South Africa's eastern Cape Province. Attacks on stock tend to be fewer in areas where livestock is corralled by thorn fences and where domestic dogs are present. One study in northern Kenya revealed that 90% of all cases of livestock predation by hyenas occurred in areas outside the protection of thorn fences.^[12]

Attacks on humans and grave desecration

Like most mammalian predators, the spotted hyena is typically shy in the presence of humans, and has the highest flight distance (up to 300 metres) among African carnivores. However, this distance is reduced during the night, when hyenas are known to follow people closely.^[134] Although spotted hyenas do prey on humans in modern times, such incidents are rare. However, attacks on humans by spotted hyenas are likely to be underreported.^[135] Man-eating spotted hyenas tend to be very large specimens; a pair of man-eating hyenas, responsible for killing 27 people in Mlanje, Malawi, in 1962, were weighed at 72 and 77 kg (159 and 170 lb) after being shot.^[136] Victims of spotted hyenas tend to be women, children and sick or infirm men,^[137] and there are numerous cases of biologists in Africa being forced up trees in order to escape them.^[136] Attacks occur most commonly in September, when many people sleep outdoors, and bush fires make the hunting of wild game difficult for hyenas.^[135][136]

In 1903, Hector Duff wrote of how spotted hyenas in the Mzimba district of Angoniland would wait at dawn outside people's huts and attack them when they opened their doors.^[138] In 1908–09 in Uganda, spotted hyenas regularly killed sufferers of African sleeping sickness as they slept outside in camps.^[137] Spotted hyenas are widely feared in Malawi, where they have been known to occasionally attack people at night, particularly during the hot season when people sleep outside. Hyena attacks were widely reported in Malawi's Phalombe plain, to the north of Michesi Mountain. Five deaths were recorded in 1956, five in 1957 and six in 1958. This pattern continued until 1961 when eight people were killed.^[138] Durante la década de 1960, Flying Doctors recibió más de dos docenas de casos de ataques de hienas a humanos en Kenia. ^[139] Un informe de noticias anecdótico de 2004 del Fondo Mundial para la Naturaleza indica que 35 personas fueron asesinadas por hienas manchadas durante un período de 12 meses en Mozambique a lo largo de un tramo de 20 km de carretera cerca de la frontera con Tanzania. ^[135]

Aunque los ataques contra humanos vivos son raros, la hiena manchada se alimenta fácilmente de cadáveres humanos . En la tradición de los masai ^[139] y los hadza , ^{[140] los} cadáveres se dejan al aire libre para que las hienas manchadas los coman. Se considera que un cadáver rechazado por las hienas tiene algo de malo y puede causar deshonra social, por lo que no es raro que los cuerpos estén cubiertos de grasa y sangre de un buey sacrificado . ^[139] En Etiopía, se informó que las hienas se alimentaban ampliamente de los cadáveres de las víctimas del intento de golpe de 1960 ^[141] y el Terror Rojo . ^[142]Las hienas habituadas a hurgar en cadáveres humanos pueden desarrollar comportamientos audaces hacia las personas vivas; Los ataques de hiena contra personas en el sur de Sudán aumentaron durante la Segunda Guerra Civil Sudanesa , cuando los cadáveres humanos estaban disponibles para ellos. ^[143]

Hienas urbanas

En algunas partes de África, las hienas manchadas han comenzado a frecuentar áreas metropolitanas, donde grupos o "clanes" de animales se han convertido en una amenaza. Se estima que la capital de Etiopía, Addis Abeba, tiene hasta mil hienas residentes que sobreviven recogiendo basureros y cazando perros y gatos salvajes. También ha habido ataques a personas sin hogar. En 2013, un bebé fue asesinado por hienas después de que se lo arrebataran a su madre mientras acampaba cerca del Hotel Hilton. Según los informes, unos 40 de los animales fueron vistos junto a una valla que bordea el recinto de la embajada británica. En diciembre de 2013, se organizó un sacrificio y los tiradores mataron a diez hienas que habían ocupado un terreno baldío cerca del centro de la ciudad. ^[144]

Caza y uso en medicina tradicional

Hiena manchada atacada por guerreros masai

Hiena manchada disparada por Abel Chapman en Lukenia Heights, 23 de enero de 1906

La hiena manchada ha sido cazada por las partes de su cuerpo para su uso en la medicina tradicional , ^[145] por diversión, ^[19] y por deporte, aunque esto es raro, ya que la especie generalmente no se considera atractiva. ^{[145] [133]} Hay evidencia fósil de humanos en la Europa del Pleistoceno Medio matando y presumiblemente consumiendo hienas manchadas. ^[146] Tales incidencias son raras en el África moderna, donde la mayoría de las tribus, incluso las que se sabe que comen tipos inusuales de carne, generalmente desprecian la carne de hiena. ^[134]

Several authors during the Scramble for Africa attested that, despite its physical strength, the spotted hyena poses no danger to hunters when captured or cornered. It was often the case that native skinners refused to even touch hyena carcasses, though this was not usually a problem, as hyena skins were not considered attractive.^[137][147]

En Burkina Faso, la cola de la hiena se utiliza con fines medicinales y mágicos. En Camerún, Costa de Marfil y Senegal, todo el cuerpo de los animales se recolecta para obtener carne de animales silvestres y medicinas. En Malawi y Tanzania, los genitales, la punta de la nariz y la cola se utilizan para la medicina tradicional. En Mozambique, los curanderos tradicionales usan varias partes del cuerpo de la hiena manchada, particularmente las patas. ^[145] Los cazadores de Oromo suelen pasar por un ritual de purificación después de matar hienas. ^[148] Los cazadores de Kujamaat tradicionalmente tratan a las hienas manchadas que matan con el mismo respeto debido a los ancianos tribales fallecidos, para evitar represalias por parte de los espíritus de las hienas que actúan en nombre del animal muerto. ^[128]

Durante los primeros años de la colonización holandesa en el sur de África, las hienas (denominadas "lobos" por los colonos) eran especialmente susceptibles a las trampas , ya que su predilección por comer carroña y la falta de precaución con los espacios cerrados actuaban en su contra. Una característica de muchas granjas fronterizas era el wolwehok (trampa para hienas), que se construía toscamente con piedra o madera y se cebaba con carne. La trampa presentaba una trampilla, que estaba diseñada para cerrarse una vez que se movía el cebo. ^[149] En la colonia del Cabo, las hienas manchadas a menudo eran cazadas rastreándolas hasta sus guaridas y disparándoles mientras escapaban. Otro método de caza consistía en atraparlos en sus guaridas y deslumbrarlos con la luz de las antorchas, antes de apuñalarlos en el corazón con un cuchillo largo. ^[87]

When chased by hunting dogs, spotted hyenas often attack back, unless the dogs are of exceptionally large, powerful breeds. James Stevenson-Hamilton wrote that wounded spotted hyenas could be dangerous adversaries for hunting dogs, recording an incident in which a hyena managed to kill a dog with a single bite to the neck without breaking the skin.^[150] Further difficulties in killing spotted hyenas with dogs include the species' thick skin, which prevents dogs from inflicting serious damage to the animal's muscles.^[151]

Spotted hyenas in captivity and as pets

South African zoologist Kevin Richardson with captive spotted hyenas

Captive hyena trained for performance in Nigeria

From a husbandry point of view, hyenas are easily kept, as they have few disease problems and it is not uncommon for captive hyenas to reach 15–20 years of age. One study of the hyena immune system showed that captive hyenas had lower levels for immune defenses than hyenas from the wild population that was used to establish the captive population.^[152] Nevertheless, the spotted hyena was historically scantily represented in zoos, and was typically obtained in order to fill empty cages until a more prestigious species could be obtained. In subsequent years, animals considered to be more charismatic were allocated larger and better quality facilities, while hyenas were often relegated to inferior exhibits.

In modern times, the species faces spatial competition from more popular animals, especially large canids. Also, many captive individuals have not been closely examined to confirm their sexes, thus resulting in non-breeding pairs often turning out to be same-sexed individuals. As a result, many captive hyena populations are facing extinction.^[153]

Durante el siglo XIX, la especie se mostró con frecuencia en circos ambulantes como rarezas. Alfred Brehm escribió que la hiena manchada es más difícil de domesticar que la hiena rayada, y que realizar especímenes en circos no estaba a la altura. ^[154] Sir John Barrow describió cómo se entrenaba a las hienas manchadas en Sneeuberge para cazar, y escribió que eran "tan fieles y diligentes como cualquiera de los perros domésticos comunes". ^[155]

En Tanzania, los hechiceros pueden sacar cachorros de hiena manchada de una guarida comunal para aumentar su estatus social. ^[139] Un artículo de la BBC de abril de 2004 describía cómo un pastor que vivía en la pequeña ciudad de Qabri Bayah, a unos 50 kilómetros de Jigjiga , Etiopía, logró utilizar a una hiena manchada macho como perro guardián del ganado , reprimiendo su impulso de irse y encontrar una pareja. alimentándolo con hierbas especiales. ^[156] Si no se crían con miembros adultos de su especie, las hienas manchadas en cautiverio exhibirán comportamientos de marcado de olor mucho más tarde en la vida que los especímenes silvestres. ^[79]

Although easily tamed, spotted hyenas are exceedingly difficult to house train,^[157] and can be very destructive; a captive, otherwise perfectly tame, specimen in the Tower of London managed to tear an 8-foot (2.4 m) long plank nailed to its recently repaired enclosure floor with no apparent effort.^[158] During the research leading to the composition of his monograph The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk kept a tame hyena he named Solomon.^[89]Kruuk encontró la compañía de Solomon tan agradable que lo habría retenido, pero Solomon tenía un gusto insaciable por "el queso en el bar del salón para turistas y el tocino en la mesa del desayuno del Jefe del Guardián del Parque", y ninguna puerta podía detenerlo, así que Solomon se vio obligado a vivir sus días en el Zoológico de Edimburgo . ^[159]

Referencias

Notas

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Further reading

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External links

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• The IUCN Hyaenidae Specialist Group page on spotted hyena
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• McPherson, Jamie The Good, the Bad and the Hyena, BBC Wildlife, Summer 2008.
• Spotted Hyena - Female Genitalia, Check123 Video Encyclopedia