Crucibulum es un género de las Nidulariaceae , una familia de hongos cuyos cuerpos fructíferos se asemejan a pequeños nidos de pájaros llenos de huevos. A menudo llamados "vasos de salpicaduras", los cuerpos fructíferos están adaptados para ladispersión de esporas utilizando la energía cinética de las gotas de lluvia que caen. [2] Los "huevos" dentro de los nidos de las aves (técnicamente conocidos como peridiolos) son cáscaras cerosas duras que contienen esporas y tienden a adherirse a cualquier hierba cercana en la quecaen, aumentando así las probabilidades de ser consumidos y dispersados poranimales herbívoros . [3] Los miembros de este género sonsapróbicos , que obtienen nutrientes de la materia orgánica muerta , y normalmente se encuentran creciendo en madera en descomposición y restos de madera. Las tres especies conocidas de Crucibulum ( C. laeve , C. parvulum y C. cyathiforme ) se distinguen de otros géneros de Nidulariaceae por su funículo relativamente simple: un cordón de hifas que conecta el peridiolo (los "huevos") con el exterior. del nido de pájaro.
Crucibulum | |
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Crucibulum laeve | |
clasificación cientifica | |
Reino: | |
División: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | Crucibulum |
Especie tipo | |
Crucibulum laeve | |
Especies | |
Crucibulum cyathiforme |
Crucibulum Características micológicas | |
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himenio glebal | |
la tapa es infundibuliforme | |
la fijación de himenio no es aplicable | |
carece de un estipe | |
la ecología es saprotrófica | |
comestibilidad: no comestible |
Historia
Los hongos del nido de pájaro fueron mencionados por primera vez por el botánico flamenco Carolus Clusius en Rariorum plantarum historia (1601). Durante los siguientes dos siglos, estos hongos fueron objeto de cierta controversia sobre si los peridiolos eran semillas y el mecanismo por el cual se dispersaron en la naturaleza. Por ejemplo, el botánico francés Jean-Jacques Paulet , en su obra Traité des champignons (1790–3), sugirió erróneamente que los peridiolos eran expulsados de los cuerpos fructíferos por algún tipo de mecanismo de resorte. [4]
La estructura y biología del género Crucibulum se conoció mejor a mediados del siglo XIX, cuando los hermanos Louis René y Charles Tulasne publicaron una monografía sobre los hongos de los nidos de pájaros. [5] Posteriormente, se escribieron monografías en 1902 por Violet S. White (especie estadounidense), [6] Curtis Gates Lloyd en 1906, [7] Gordon Herriot Cunningham en 1924 (especie de Nueva Zelanda), [8] y Harold J. Brodie en 1975. [9]
La especie tipo para el género Crucibulum descrita por los hermanos Tulasne fue Crucibulum vulgare , un sinónimo más antiguo de la especie conocida hoy como C. laeve . Sin embargo, esta elección de nombre se consideró posteriormente inválida por las reglas de nomenclatura fúngica; el primer nombre aplicado válidamente a la especie fue C. laeve , utilizado por De Candolle , quien había basado su especie en Nidularia laevis tal como aparecía en Histoire des Champignons de la France de Bulliard (París, 1791). [10] Kambly y Lee publicaron la primera descripción taxonómicamente válida del género en 1936. [1] En su monografía de 1844 sobre las Nidulariaceae, [5] los hermanos Louis René y Charles Tulasne usaron el nombre Crucibulum vulgare , y la especie se conocía con este nombre hasta que la Comisión Internacional sobre la Taxonomía de Hongos (ICTF) cambió la fecha de inicio para la denominación de hongos, y C. vulgare se consideró inválido. [10] La etimología del epíteto específico se deriva del latín laeve , que significa "suave". [10]
Descripción
Crucibulum especies tienen luz bronceado de color canela cuerpos fructíferos , conocidos como Peridio , que son de copa o crisol en forma. Dependiendo de la especie, el tamaño del peridio puede variar de 2 a 4 de alto por 1,5 a 3 mm de ancho en la boca (para C. parvulum ) [11] a 5 a 10 mm de alto por 5 a 8 mm de ancho (para C .laeve ). [12] Visto microscópicamente, la pared del peridio está hecha de una sola capa de tejido, en contraste con la pared del peridio de tres capas en las especies de Cyathus . La superficie exterior del peridio tiene hifas que se aglutinan para formar una textura con filamentos visibles, condición conocida como fibrilosa; estas capas externas de pelos suelen desaparecer con la edad para dejar una superficie relativamente lisa. [13]
Los especímenes jóvenes tienen una capa delgada de tejido llamada epifragma que cubre la parte superior del peridio; desaparece en la madurez para exponer los peridiolos internos. Por lo general, hay 4-6 peridiolos (se han observado hasta 15 para C. laeve ) [12] que tienen forma de disco, son de color blanquecino y están unidos al endoperidio por una hebra llamada cordón funicular. Hecho de micelio , el cordón funicular tiende a marchitarse y desaparecer a medida que el cuerpo fructífero envejece. [14] Las esporas de las especies Crucibulum típicamente tienen una forma elíptica o aproximadamente esférica, y son de paredes gruesas, translúcidas ( hialinas ) o de color amarillo-marrón claro, con dimensiones de 5-15 por 5-8 µm . [15] las esporas de C. cyathiforme son notablemente curvadas leve o fuertemente. [11]
Debido a que la estructura básica del cuerpo fructífero en todos los géneros de la familia Nidulariaceae es esencialmente similar, Crucibulum puede confundirse fácilmente con especies de Nidula o Cyathus , especialmente con especímenes más viejos y desgastados de Cyathus que pueden tener el ectoperidium peludo desgastado. [13] Se distingue de Nidula por la presencia de un funículo, un cordón de hifas que une el peridiolo al endoperidio. Cyathus se diferencia del género Crucibulum por tener una pared distinta de tres capas y un funículo más intrincado. [dieciséis]
Estructura de peridiolo
Derivado de la palabra griega peridion , que significa "pequeña bolsa de cuero", [17] el peridiolo es el "huevo" del nido de pájaro. Es una masa de basidiosporas y tejido glebal encerrada por una capa exterior dura y cerosa. En Crucibulum , los peridiolos en forma de disco son de color beige claro o blancos; la coloración blanca se debe a una capa persistente de tejido que rodea a los peridiolos, llamada túnica. Dentro del peridiolo hay un tejido portador de esporas (el himenio ) que está hecho de células portadoras de esporas ( basidios ), estructuras estériles (no reproductivas) y esporas.
Los peridiolos están unidos al cuerpo fructífero por un funículo, una estructura de hifas que puede diferenciarse en tres regiones: la pieza basal, que la une a la pared interna del peridio, la pieza intermedia y una vaina superior, llamada bolsa. , conectado a la superficie inferior del peridiolo. En el bolso y en la pieza del medio hay un hilo enrollado de hifas entrelazadas llamado cordón funicular, unido en un extremo al peridiolo y en el otro extremo a una masa enredada de hifas llamada hapterón. En las especies de Crucibulum, los peridiolos están cubiertos por una túnica blanquecina. [18] El funículo de las especies Crucibulum es marcadamente diferente de los de las especies Cyathus : en Crucibulum , la bolsa es una protuberancia redondeada de 0,3 a 0,5 mm de ancho, unida a la parte inferior del peridiolo. Unir el bolso directamente a la pared del peridio es un cordón gris amarillento robusto de 0.1 mm de ancho y alrededor de 2.5 mm de largo. [19]
Dispersión de esporas
Las esporas se dispersan cuando un peridiolo se desprende por las gotas de lluvia o el agua que gotea de una hoja que cuelga. Las paredes internas lisas del cuerpo fructífero forman consistentemente un ángulo de 70 a 75 ° con la horizontal; Se ha demostrado experimentalmente que el efecto combinado de la forma del crisol y el ángulo de la pared interna produce una buena acción de salpicadura. [20] La fuerza del agua que cae salpica el peridiolo, desenrollando y rompiendo el funículo, el cordón que lo conecta con el cuerpo fructífero. A medida que el peridiolo continúa su vuelo, el funículo se extiende en toda su longitud. El extremo pegajoso del funículo puede adherirse a una hoja o ramita a cierta distancia, y el peridiolo puede terminar enrollado o colgando del objeto al que está adherido el funículo. Las esporas pueden germinar cuando la pared exterior gruesa del peridiolo se desgasta, o el peridiolo puede ser devorado por un animal herbívoro y finalmente pasar a través de su sistema digestivo . Este método de dispersión de esporas, sugerido por primera vez por John Ray a finales del siglo XVII, fue probado experimentalmente por Martin (1927), [14] y más a fondo por Buller y Brodie en la década de 1940. [21]
Ciclo vital
El ciclo de vida de Crucibulum , que contiene etapas tanto haploides como diploides , es típico de las especies de Basidiomycota que pueden reproducirse asexualmente (a través de esporas vegetativas ) o sexualmente (con meiosis ). Al igual que otros hongos que descomponen la madera, este ciclo de vida puede considerarse como dos fases funcionalmente diferentes: la etapa vegetativa para la propagación de los micelios y la etapa reproductiva para el establecimiento de estructuras productoras de esporas, los cuerpos fructíferos. [22]
La etapa vegetativa abarca aquellas fases del ciclo de vida involucradas con la germinación, diseminación y supervivencia del micelio. Las esporas germinan en condiciones adecuadas de humedad y temperatura y crecen en filamentos ramificados llamados hifas , empujando como raíces hacia la madera podrida. Estas hifas son homocariotas y contienen un solo núcleo en cada compartimento; aumentan de longitud al agregar material de pared celular a una punta en crecimiento. A medida que estas puntas se expanden y se extienden para producir nuevos puntos de crecimiento, se desarrolla una red llamada micelio. El crecimiento micelial se produce por mitosis y síntesis de biomasa de hifas. Cuando dos hifas homocarióticas de diferentes grupos de compatibilidad de apareamiento se fusionan entre sí, forman un micelio dicariótico en un proceso llamado plasmogamia . Los requisitos previos para la supervivencia del micelio y la colonización de un sustrato (como la madera en descomposición) incluyen la humedad adecuada y la disponibilidad de nutrientes. El crucibulum laeve es sapróbico , por lo que el crecimiento micelial en la madera en descomposición es posible gracias a la secreción de enzimas que descomponen polisacáridos complejos (como celulosa y lignina ) en azúcares simples que pueden usarse como nutrientes. [23]
Después de un período de tiempo y en las condiciones ambientales adecuadas, el micelio dicariota puede entrar en la etapa reproductiva del ciclo de vida. La formación de cuerpos fructíferos está influenciada por factores externos como la estación (que afecta la temperatura y la humedad del aire), los nutrientes y la luz. A medida que se desarrollan los cuerpos fructíferos, producen peridiolos que contienen los basidios sobre los que se forman nuevas basidiosporas. Los basidios jóvenes contienen un par de núcleos haploides sexualmente compatibles que se fusionan, y el núcleo de fusión diploide resultante se somete a meiosis para producir basidiosporas , cada una de las cuales contiene un único núcleo haploide. El micelio dicariótico a partir del cual se producen los cuerpos fructíferos es de larga duración y continuará produciendo generaciones sucesivas de cuerpos fructíferos siempre que las condiciones ambientales sean favorables. [24]
Desarrollo
Los estudios iniciales sobre el desarrollo de los cuerpos fructíferos en Crucibulum fueron realizados por los hermanos Tulasne (1844), [5] Sachs (1855), [25] DeBary (1866), [26] Eidam (1877), [27] y Walker (1920). [28] En conjunto, estos primeros investigadores determinaron que las basidiosporas se producen en basidios en forma de maza que recubren la cavidad interna del peridiolo. Los basidios suelen tener 4 esporas, unidas por una proyección corta (un esterigma ); después de desprenderse de los basidios, las esporas migran hacia el centro del peridiolo al mismo tiempo que el colapso y la gelatinización de los tejidos subyacentes.
Compuestos bioactivos
![chemical structure](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/0/04/Salfredin_B11.svg/220px-Salfredin_B11.svg.png)
Cultivado en cultivo líquido , Crucibulum laeve produce sustancias químicas bioactivas llamadas salfredinas que están estructuralmente relacionadas con el benzofurano y el cromeno , moléculas que contienen estructuras de anillo de cinco miembros de amida cíclica o lactona ; estos compuestos son exclusivos de esta especie. [30] Salfredin B 11 fue identificado por primera vez en 1995, [31] mientras que la investigación posterior confirmó la presencia de de tipo salfredin adicionales metabolitos . Estos compuestos son inhibidores de la aldosa reductasa , una enzima que se ha implicado en la formación de cataratas en las etapas avanzadas de la diabetes mellitus . [32] [33] Los compuestos de salfredina pueden tener un uso terapéutico en el tratamiento de este trastorno. [30]
Hábitat y distribución
Al igual que otros hongos de nidos de pájaros , las especies de Crucibulum son sapróbicas y obtienen sus nutrientes de la materia orgánica en descomposición . Por lo general, se encuentran creciendo sobre madera y escombros leñosos como tallos, ramitas, astillas de madera, cáscaras de nueces viejas y esteras viejas; [34] a veces se encuentran en "tortas de estiércol seco". [7] Brodie señala (de C. laeve ) que "nunca" se encuentran en el suelo o en troncos grandes. [11] C. parvulum se ha encontrado en las raíces y tallos de plantas de tierra seca viejas o muertas, como las especies de Juniperus horizontalis y Artemisia .
C. laeve , la especie más conocida de Crucibulum , es una especie de zona templada con distribución circumpolar . Se ha recolectado en la mayoría de países europeos y Canarias ; en América del Norte se ha encontrado desde Alaska hasta México, mientras que en América del Sur se incluyen Chile y Tierra del Fuego . También se ha encontrado en Australia, [35] Islandia, [36] Japón y Nueva Zelanda. [10] C. parvulum tiene una distribución principalmente norteamericana, habiéndose encontrado en Alaska , el sur de Alberta Badlands , las Montañas Rocosas canadienses y en semidesiertos de Idaho ; [37] en 2004 se recogió en China. [38] C. cyathiforme sólo se conoce en Colombia, donde se descubrió que crecía a una altura de casi 7000 pies (2146 metros), [39] y Armenia . [40]
Comestibilidad
Las especies de la familia Nidulariaceae, incluido el Crucibulum , se consideran no comestibles, ya que "no son lo suficientemente grandes, carnosas u olorosas para ser de interés para los humanos como alimento". [41] Sin embargo, no ha habido informes de alcaloides venenosos u otras sustancias consideradas tóxicas para los humanos.
Especies
Hasta la década de 1970, se pensaba que el Crucibulum era monotípico y contenía la única especie C. laeve (anteriormente C. vulgaris ). Esto se debió en parte a la postura que Curtis Gates Lloyd y otros micólogos habían adoptado a principios del siglo XX, creyendo que la designación de nuevas especies no era justificable debido a la existencia de formas intermedias en hábitats similares y en las proximidades. [13] En 1970–71, Brodie descubrió e informó sobre dos variantes que diferían de C. laeve lo suficiente como para justificar su denominación como nueva especie.
C. cyathiforme
El epíteto específico de esta especie se refiere a la forma de los peridios en forma de vaso o en forma de Cyathus ( obcónica ). Se diferencia de Crucibulum laeve en la forma y el color rosado de sus peridios, así como en sus esporas leve o fuertemente curvadas (típicamente 6,5–8 x 11–17 µm). Fue encontrado creciendo en madera y suelo podridos en Colombia por el micólogo Gastón Guzmán . [39]
C. laeve
Los peridios miden 3 a 7 mm de diámetro x 3 a 8 mm de alto, tienen forma de copa, son cortos y cilíndricos con paredes laterales aproximadamente paralelas. La superficie exterior tomentosa es de color tostado a amarillo cuando es joven y más blanca en edad. Los ejemplares jóvenes tienen un epifragma toscamente tomentoso (cubierta membranosa) que pronto desaparece. Los peridiolos son de 1 a 2 mm de ancho, de color tostado a blanco, en forma de disco y arrugados cuando están secos. Esta especie crece en materiales como ramitas, desechos vegetales ricos en lignina , astillas de madera, esteras viejas o estiércol. [42]
El cuerpo fructífero inmaduro de Crucibulum laeve (técnicamente, el peridio ), tiene una forma aproximadamente esférica, pero en la madurez la base se estrecha ligeramente con respecto a la parte superior, de modo que parece una taza o crisol . Los cuerpos fructíferos suelen medir entre 5 y 8 mm de altura y casi el mismo ancho en la boca. [10] Cuando es joven, la boca está rodeada por una membrana delgada llamada epifragma , que está cubierta con pelos superficiales. A medida que el cuerpo fructífero madura y el cuerpo fructífero se expande, el epifragma se rompe, exponiendo el contenido interno. La pared del cuerpo fructífero está formada por una sola capa uniforme de hifas estrechamente entrelazadas (los filamentos filiformes que forman el micelio ) de aproximadamente 0,25 a 0,5 mm de espesor; esta estructura de pared contrasta con las especies del género Cyathus , el hongo del nido de pájaro , que tiene una pared claramente de tres capas. Las especies jóvenes tienen una cubierta aterciopelada amarillenta de pelos finos, pero esta superficie externa se desprende y se vuelve suave a medida que madura el cuerpo fructífero; el color cambia a marrón, aunque algunas muestras viejas y desgastadas pueden ser de color gris blanqueado o blanco sucio. [7] La superficie interna del cuerpo fructífero es lisa y brillante. Las copas contienen diminutos "huevos" de color ocráceo pálido o blanco, técnicamente denominados peridiolos , por lo general de 1 a 2 mm de diámetro. En cada peridiolo hay una capa de tejido que produce esporas, el himenio . Esta capa está compuesta principalmente de basidios (células productoras de esporas) mezclados con parafisis (elementos no productores de esporas intercalados entre basidios). Los peridiolos están cubiertos por una fina membrana de hifas de tejido suelto conocida como túnica; separados de la túnica de color claro, los peridiolos son negros. Los peridiolos están unidos a la pared interna del peridio por un delgado y elástico cordón de micelio, un funículo , que puede extenderse a lo largo cuando está húmedo.
Crucibulum laeve tiene esporas que son elípticas, hialinas (translúcidas) y lisas, con dimensiones de 7–10 por 4–6 µm . [43]
C. parvulum
Esta especie se caracteriza por sus peridios muy pequeños (dimensiones de 1,5 a 3 mm de ancho en la boca x 2 a 4 mm de alto) con un color que puede variar de blanco a gris a beige pálido , pero nunca amarillo, lo que ayuda a distinguirlo de C. laeve . Los peridios son obcónicos , de paredes delgadas (150–180 µm en el labio, aproximadamente 300 µm de grosor en el borde del labio), tomentosos en el lado externo y lisos en el interior, y se estrechan hacia una base estrecha. Los peridiolos varían en ancho entre 0,5 y 1,25 mm de ancho. Las basidiosporas tienen dimensiones de 4-5 por 7-8 µm. [37]
Referencias
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