En biología, un complejo de especies es un grupo de organismos estrechamente relacionados que son tan similares en apariencia que los límites entre ellos a menudo no están claros. Los términos que a veces se usan como sinónimos pero que tienen significados más precisos son especies crípticas para dos o más especies ocultas bajo el nombre de una especie, especies hermanas para dos especies crípticas que son parientes más cercanos entre sí y especies que se agrupan para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat. Como rangos taxonómicos informales , también se utilizan grupos de especies , agregados de especies , macroespecies y superespecies .
Dos o más taxones que alguna vez se consideraron conespecíficos (de la misma especie) pueden luego subdividirse en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades de plantas ), que es complejo pero no es un complejo de especie.
Un complejo de especies es en la mayoría de los casos un grupo monofilético con un ancestro común, pero hay excepciones. Puede representar una etapa temprana después de la especiación, pero también puede haber estado separada durante un largo período de tiempo sin que evolucionen diferencias morfológicas . La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.
Los complejos de especies existen en todos los grupos de organismos y se identifican mediante el estudio riguroso de las diferencias entre especies individuales que utiliza detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo o métodos basados en el ADN , como la filogenética molecular y los códigos de barras del ADN . La existencia de especies extremadamente similares puede hacer que se subestime la diversidad de especies locales y globales . El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para el control de enfermedades y plagas y en la biología de la conservación, aunque trazar líneas divisorias entre especies puede ser intrínsecamente difícil .
Definición
Un complejo de especies se considera típicamente como un grupo de especies cercanas pero distintas. [5] Evidentemente, el concepto está íntimamente ligado a la definición de especie. La biología moderna entiende una especie como " linaje de metapoblación que evoluciona por separado ", pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. [6] Por lo tanto, se ha encontrado que muchas especies definidas tradicionalmente, basadas únicamente en la similitud morfológica, son varias especies distintas cuando se aplican otros criterios, como la diferenciación genética o el aislamiento reproductivo . [7]
Un uso más restringido aplica el término a especies cercanas entre las cuales ocurrió o está ocurriendo la hibridación , lo que conduce a formas intermedias y límites de especies borrosos. [8] La clasificación informal, superespecies, puede ejemplificarse con la mariposa patrón gris , que es una superespecie que se divide en tres subespecies. [9]
Algunos autores aplican el término a una especie con variabilidad intraespecífica , lo que podría ser un signo de especiación en curso o incipiente . Algunos ejemplos son especies anulares [10] [11] o especies con subespecies , en las que a menudo no está claro si deben considerarse especies separadas. [12]
Conceptos relacionados
Varios términos se utilizan como sinónimos para un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes o más limitados. En los códigos de nomenclatura de zoología y bacteriología, no se definen rangos taxonómicos a nivel entre subgéneros y especies, [13] [14] pero el código botánico define cuatro rangos por debajo de los géneros (sección, subsecciones, series y subseries). [15] Se han utilizado diferentes soluciones taxonómicas informales para indicar un complejo de especies.
- Especies crípticas
- También se llama raza fisiológica [16] (poco común). Esto describe "especies distintas que se clasifican (y ocultan) erróneamente bajo el nombre de una especie". [17] De manera más general, el término se aplica a menudo cuando las especies, incluso si se sabe que son distintas, no pueden distinguirse de manera confiable por su morfología. El uso de raza fisiológica no debe confundirse con raza fisiológica .
- Especies hermanas
- También se llama especie afánica. Este término, introducido por Ernst Mayr en 1942, [18] se usó inicialmente con el mismo significado que especie críptica , [7] pero los autores posteriores enfatizaron el origen filogenético común. [19] Un artículo reciente define a las especies hermanas como " especies hermanas crípticas ", "dos especies que son los parientes más cercanos entre sí y no se han distinguido entre sí taxonómicamente". [17]
- Bandada de especies
- También llamado enjambre de especies . Esto se refiere a "un grupo monofilético de especies estrechamente relacionadas que viven todas en el mismo ecosistema". [17] Por el contrario, el término también se ha aplicado de manera muy amplia a un grupo de especies estrechamente relacionadas que pueden ser variables y generalizadas. [20] No debe confundirse con una bandada de alimentación de especies mixtas , un comportamiento en el que aves de diferentes especies se alimentan juntas.
- Superespecies
- A veces se utiliza como rango informal para un complejo de especies en torno a una especie "representativa". [21] [22] Popularizado por Bernhard Rensch y más tarde Ernst Mayr , con el requisito inicial de que las especies que forman una superespecie deben tener distribuciones alopátricas . [23] Para las especies componentes de una superespecie, se propuso aloespecie . [23]
- Agregado de especies
- Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en taxones de plantas donde la polipoidía y la apomixis son comunes. Los sinónimos históricos son especie colectiva , introducida por Adolf Engler , conspecies y grex . [24] Los componentes de un agregado de especies se han denominado segregados o microespecies . [24] Se utiliza como abreviatura agg. después del nombre de la especie binomial . [8] [25]
- Sensu lato
- Una frase latina que significa " en sentido amplio ", a menudo se usa después de un nombre de especie binomial , a menudo abreviado como sl , para indicar un complejo de especies representado por esa especie. [26] [27] [28]
Identificación
Distinguir especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de diferencias a menudo muy pequeñas. Las diferencias morfológicas pueden ser mínimas y visibles solo mediante el uso de métodos adaptados, como la microscopía . Sin embargo, las distintas especies a veces no tienen diferencias morfológicas. [17] En esos casos , se pueden explorar otros caracteres, como la historia de vida , el comportamiento , la fisiología y la cariología de la especie . Por ejemplo, los cantos territoriales son indicativos de especies en los trepadores de árboles , un género de aves con pocas diferencias morfológicas. [29] Las pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como los hongos, para confirmar el aislamiento reproductivo de dos especies. [27]
El análisis de secuencias de ADN se está volviendo cada vez más estándar para el reconocimiento de especies y, en muchos casos, puede ser el único método útil. [17] Se utilizan diferentes métodos para analizar dichos datos genéticos, como la filogenia molecular o los códigos de barras del ADN . Estos métodos han contribuido en gran medida al descubrimiento de especies crípticas, [17] [30] incluidas especies tan emblemáticas como el agárico de mosca [2] o los elefantes africanos . [3]
Evolución y ecología
Proceso de especiación
Las especies que forman un complejo típicamente han divergido muy recientemente unas de otras, lo que a veces permite volver sobre el proceso de especiación . Las especies con poblaciones diferenciadas, como las especies de anillos , a veces se ven como un ejemplo de especiación temprana en curso: un complejo de especies en formación. Sin embargo, especies similares pero distintas a veces se han aislado durante mucho tiempo sin diferencias evolutivas, un fenómeno conocido como "estasis morfológica". [17] Por ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [32]
La selección estabilizadora se ha invocado como una fuerza que mantiene la similitud en los complejos de especies, especialmente si se adaptan a entornos especiales, como un anfitrión en el caso de simbiontes o entornos extremos, restringe las posibles direcciones de evolución: en tales casos, la selección fuertemente divergente no es para esperarse. [17] Además, la reproducción asexual, como a través de la apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.
Un complejo de especies suele ser un grupo que tiene un ancestro común (un grupo monofilético ), pero un examen más detenido a veces puede refutar eso. Por ejemplo, las "salamandras de fuego" de manchas amarillas del género Salamandra , antes todas clasificadas como una especie de S. salamandra , no son monofiléticas: se ha demostrado que el pariente más cercano de la salamandra de fuego de Córcega es la salamandra alpina completamente negra . [31] En tales casos, la similitud ha surgido de la evolución convergente .
La especiación híbrida puede conducir a límites de especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada , en el que las especies tienen dos especies parentales como sus antepasados comunes más recientes . En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como en las mariposas Heliconius . [33] Se ha observado especiación híbrida en varios complejos de especies, como insectos, hongos y plantas. En las plantas, la hibridación a menudo tiene lugar a través de la poliploidización y las especies de plantas híbridas se denominan no especies .
Rango y hábitats
Las fuentes difieren en cuanto a si los miembros de un grupo de especies comparten un rango o no . Una fuente del Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Iowa afirma que los miembros de un grupo de especies generalmente tienen rangos que se superponen parcialmente pero no se cruzan entre sí. [34] Un Diccionario de Zoología ( Oxford University Press 1999) describe un grupo de especies como un complejo de especies relacionadas que existen alopátricamente y explica que "el agrupamiento a menudo puede ser apoyado por cruces experimentales en los que solo ciertos pares de especies producirán híbridos ". [35] Los ejemplos que se dan a continuación pueden respaldar ambos usos del término "grupo de especies".
A menudo, estos complejos no se hacen evidentes hasta que se introduce una nueva especie en el sistema, lo que rompe las barreras existentes entre las especies. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa , donde el mestizaje con la babosa negra local y la babosa roja , que tradicionalmente se consideraban especies claramente separadas que no se cruzaban, muestra que en realidad pueden ser solo subespecies de la misma especie. [36]
Cuando las especies estrechamente relacionadas coexisten en simpatía , a menudo es un desafío particular comprender cómo las especies similares persisten sin competir entre sí. La partición de nicho es un mecanismo invocado para explicar eso. De hecho, los estudios en algunos complejos de especies sugieren que la divergencia de especies ha ido a la par con la diferenciación ecológica, y que las especies ahora prefieren diferentes microhábitats. [ cita requerida ] Métodos similares también encontraron que la rana amazónica Eleutherodactylus ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [32]
Una bandada de especies puede surgir cuando una especie penetra en una nueva área geográfica y se diversifica para ocupar una variedad de nichos ecológicos , un proceso conocido como radiación adaptativa . La primera bandada de especies en ser reconocida como tal fueron las 13 especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritas por Charles Darwin .
Implicaciones prácticas
Estimaciones de biodiversidad
Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el medio marino. [37] Esa sugerencia se produjo antes del análisis detallado de muchos sistemas que utilizan datos de secuencia de ADN, pero se ha demostrado que es correcta. [38] El mayor uso de la secuencia de ADN en la investigación de la diversidad de organismos (también llamada filogeografía y códigos de barras de ADN ) ha llevado al descubrimiento de una gran cantidad de complejos de especies crípticas en todos los hábitats. En el briozoo marino Celleporella hyalina , [39] se utilizaron análisis morfológicos detallados y pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislamientos identificados mediante análisis de secuencia de ADN para confirmar que estos grupos consistían en más de 10 especies ecológicamente distintas, que habían estado divergiendo durante muchos millones de años.
La evidencia de la identificación de especies crípticas ha llevado a algunos [ ¿quién? ] para concluir que las estimaciones actuales de la riqueza mundial de especies son demasiado bajas.
Control de enfermedades y patógenos
Las plagas, especies que causan enfermedades y sus vectores, tienen una importancia directa para los humanos. Cuando se descubre que son complejos de especies crípticas, es necesario reevaluar la ecología y la virulencia de cada una de estas especies para diseñar estrategias de control adecuadas. [ cita requerida ] Algunos ejemplos son especies crípticas en el género de mosquitos vector de la malaria , Anopheles , los hongos que causan la criptococosis y especies hermanas de Bactrocera tyroni , o la mosca de la fruta de Queensland. Curiosamente, esa plaga es indistinguible de dos especies hermanas, excepto que B. tyroni inflige un daño generalizado y devastador a los cultivos de frutas australianos, pero las especies hermanas no. [41]
Biología de la Conservación
Cuando se encuentra que una especie es varias especies filogenéticamente distintas, cada una tiene típicamente rangos de distribución y tamaños de población más pequeños de lo que se había calculado. Las diferentes especies también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, por tener diferentes estrategias de reproducción o requisitos de hábitat, que deben tomarse en cuenta para un manejo adecuado. [ cita requerida ] Por ejemplo, las poblaciones y subespecies de jirafas difieren genéticamente hasta tal punto que pueden ser consideradas especies. Aunque la jirafa, en su conjunto, no se considera amenazada, si cada especie críptica se considera por separado, existe un nivel de amenaza mucho mayor. [42]
Ver también
- Glosario de denominación científica
- Alliance (taxonomía)
- Asociación (ecología)
- Subespecie
- Especies de anillo
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