| Cyamodus | |
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| Esqueleto fósil | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Superorden: | † Sauropterigia |
| Orden: | † Placodoncia |
| Familia: | † Cyamodontidae |
| Género: | † Cyamodus Meyer , 1863 |
| Especies | |
| Sinónimos | |
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Cyamodus (pron .: SIE-ah-MO-dus) es un género de placodontes descubierto a partir derestos fósiles en Alemania a principios y mediados del siglo XIX y fue nombrado por Christian Erich Hermann von Meyer en 1863. Los fósiles han sido datada en el Triásico período , desde el Anisiense a Ladiniense etapas. [2] Considerado un posible antepasado de la tortuga debido a su ancho torso aplanado cubierto de huesecillos dérmicos, pero ahora se considera que solo está relacionado lejanamente. Derivado de una hermana de Paraplacodus , Cyamodus precedió filogenéticamente a Placochelys . [3]
Meyer (1863) creó el nombre de género Cyamodus para el material de cráneo holotipo "Schnabelplacodus" Cyamodus rostratus de Bindlach, que hoy se conserva y exhibe en el Urwelt-Museum Oberfranken, Bayreuth. [2]
Descubrimiento
Cyamodus es el género tipo de la familia monotípica Cyamodontidae . [2]
Hasta ahora, se han identificado seis especies de Cyamodus : C. rostratus , C. munsteri , C. tarnowitzensis , C. hildegardis , C. kuhnschneyderi , [4] y C. orientalis .
Inicialmente considerada como una tortuga ancestral debido a su cabeza en forma de testículo y su caparazón grande y bifurcado. Sin embargo, una investigación adicional resultó en su reclasificación como placodonte , y está estrechamente relacionado con otros reptiles parecidos a tortugas del período Triásico como Henodus y Psephoderma . [5] Similar a estos otros placodontes, Cyamodus se ganaba la vida flotando cerca del fondo del mar, aspirando varios mariscos y moliéndolos entre sus dientes desafilados. [ cita requerida ] [6]
Históricamente, los primeros restos de Cyamodus se encontraron en calizas marinas poco profundas del Alto Muschelkalk cerca de Bayreuth en Baviera (Alemania). Incluían los cráneos holotípicos incompletos de Cyamodus muensteri y Cyamodus rostatus , que junto con todos los demás restos de placodont recuperados de las seis canteras en la Cordillera Lainecker en el norte de Baviera se consideró originalmente que se derivaron de peces. [7] El primer cráneo de Cyamodus fue posteriormente restaurado por Muenster, con la adición de cuatro dientes que no estaban presentes en el cráneo original, y fue nombrado placodus muensteri . [2]
Muenster encontró más restos de placodont, que recolectó muchos restos craneales de placodont en las canteras de Bindlach y Lainecker Range. Todos los restos de placodontes de esos sitios fueron luego revisados como de origen reptil por Owen (1858). El único esqueleto completo conocido de Cyamodus , incluido su cráneo, es el de C. hildegardis , que se encontró fuera de la cuenca germánica en el norte de Tetis en Suiza. Los placodontos sauropterigios del Triásico medio se han vuelto cada vez más importantes para desarrollar nuevas ideas para la historia evolutiva de sus parientes, las tortugas, mientras que los análisis modernos ubican a los placodontes no como sus ancestros utilizando análisis morfológicos cladísticos basados en el hueso.osteología . El estudio de estos placodontos contribuye a nuestra comprensión de la cuenca germánica y las distribuciones de los reptiles. [2]
Un placodonte intrigante que parece ser intermedio entre Cyamodus y los placochelyids, Protenodontosaurus italicus , fue descrito por Giovanni Pinna en 1990. [6]
Descripción
Cyamodus era un nadador con armadura pesada , de 1,3 metros (4,3 pies) de largo, que se alimentaba principalmente de mariscos que estaba especializado en arrancar y aplastar con sus poderosas mandíbulas . [5] Se ha descrito que el cuerpo de Cyamodus , específicamente la armadura, posee una planitud similar a la de una tortuga . El caparazón era un caparazón de dos partes en la superficie superior del cuerpo. La mitad más grande cubría a Cyamodus desde el cuello hasta las caderas y se extendía plana, casi abarcando las extremidades . La segunda placa más pequeña cubría las caderas y la base delcola . Los caparazones en sí están cubiertos por placas de armadura hexagonales o circulares. El cráneo tiene forma de corazón y es ancho. [4]
A diferencia de Paraplacodus , el cráneo de Cyamodus tenía una tribuna más corta, una órbita más pequeña y una fenestra temporal superior más grande que estaba bordeada por osificaciones. Los dientes eran discos planos, solo apareció un diente en cada premaxilar y solo aparecieron dos dientes en cada maxilar , con los dientes más grandes en el pterigoideo . El quadratojugal se unió al escamoso y selló la fenestra temporal lateral de la especie ancestral ( Paraplacodus ). [8]
El caparazón de C. hildegardis tiene una serie de placas de blindaje laterales agrandadas de tamaño similar, es más redondo y menos expandido lateralmente de lo que se suponía. El escudo pélvico separado, también lleva un conjunto más pequeño de placas de armadura laterales que disminuyen de tamaño con un gradiente anterior / posterior que cubre principalmente la cintura pélvica y la base de la cola. La cola corta está blindada por cuatro series de placas de blindaje que también muestran un gradiente anterior / posterior de reducción de tamaño equivalente a la reducción de tamaño de las vértebras caudales . [9] Hasta que se recuperen más fósiles, la organización interna de las placas dérmicas dentro de las dos armaduras de C. hildegardis sigue siendo poco conocida. [2]
Paleobiología
Los placodontes eran comedores especializados de mariscos y no tenían necesidad de crecer mucho y muy pronto fueron superados por otros reptiles marinos como los notosaurios. Por lo tanto, los placodontos como Cyamodus desarrollaron caparazones parecidos a las de las tortugas para hacerlos difíciles de comer para otros reptiles marinos. Aunque los caparazones probablemente habrían sido demasiado engorrosos para la natación altamente experta, Cyamodus aún habría sido más ágil que otros placodontes de un solo caparazón como Henodus . [10] Los proyectiles también estaban cubiertos con placas hexagonales que no solo aumentaban el nivel de protección sino que también aumentaban su peso, una adaptación típica de placodont como peso adicional justo más allá del nivel de flotabilidad neutra.les permitió sumergirse para alcanzar los mariscos. Otras adaptaciones para la protección además del caparazón fuertemente blindado incluyen la parte trasera del cráneo y las extremidades que no sobresalen demasiado. Aunque la reducción en la longitud de las extremidades restringió su capacidad para nadar, su caparazón pesado ayudó en gran medida a su capacidad para bucear. También se espera que Cyamodus haya tenido dificultades para maniobrar en tierra y probablemente solo se haya aventurado fuera del agua para poner huevos y períodos de descanso. El descubrimiento de dos fósiles juveniles de Cyamodus dentro del área del estómago de un fósil de Lariosaurus ha llevado a especular sobre su vulnerabilidad a la depredación. [11] [12]
También se ha observado que los ejemplares juveniles de Cyamodus tienen un diente extra en el paladar, en comparación con los ejemplares adultos. Esto sugiere que Cyamodus redujo la cantidad de dientes a medida que crecían hasta la madurez. Sin embargo, esto podría deberse a una diferencia entre las especies de Cyamodus . [6]
Otros hallazgos de dientes aislados de C. tarnowitzensis en el Bajo Muschelkalk proporcionan evidencia de la amplia dispersión de una especie temprana de Cyamodus a través de la Puerta de los Cárpatos y más tarde la Puerta de Silesia, hacia la cuenca germánica central, donde las facies de barras de arena carbonatadas estaban ampliamente distribuidas y existían prados de macroalgas. . Durante el Muschelkalk Medio, la regresión y la evaporación de la cuenca resultante y los cambios de facies hicieron que todos los placodontos desaparecieran de la cuenca germánica central y no se conocen registros. [11] En el Alto Muschelkalk, C. rostatusluego apareció como el siguiente cyamodont en la Cuenca Germánica y en el momento de la máxima expansión marina en la Cuenca Germánica y en el norte de Tetis, esta especie había adquirido una distribución generalizada. Durante la regresión marina completa de Longobardo (Alto Keuper Inferior), estos cyamodonts deben haberse retirado a los ambientes ricos en macroalgas del norte de Tetis , donde pueden haber evolucionado a otras especies o géneros de placodontes. [2] [11]
C. hildegardis de la Formación Besano (Triásico Medio) de la zona alpina de Suiza y el norte de Italia ha sido reconstruida con una armadura principal amplia, lateralmente expandida (caparazón) y un escudo pélvico más pequeño separado, lo que le da una apariencia en expansión. [9] Un reexamen de la armadura dérmica postcraneal y los elementos endoesqueléticos de los tres especímenes articulados mejor conservados de la especie ha dado lugar a nuevas interpretaciones de la armadura dérmica y los huesos postcraneales subyacentes, así como a una nueva reconstrucción de la vida. [2] [9]
Información geológica y ambiental
El registro más antiguo de Cyamodus es un cráneo de C. tarnowitzensis de depósitos marinos poco profundos de Pelson . Durante el ilirio medio , los placodontes desaparecieron de la cuenca germánica. Con una nueva transgresión iliria superior, C. rostratus se encontró en depósitos marinos poco profundos ricos en conchas de terebratulidos. Se han informado abundantes restos de Cyamodus muensteri del ilirio superior / fasaniano medio. Los restos óseos de esta especie proceden de la zona Grenzbitumenzone de las lagunas de Monte San Giorgio. La especie más reciente, C. kuhnschnyderi, se ha encontrado en el Fassanian superior / Longobardian inferior de la cuenca germánica del sur o Puerta de Borgoña cuando las facies marinas en la cuenca germánica casi habían desaparecido. Estas especies sucesivas proporcionan evidencia de desarrollo monofilogenético con una tendencia hacia la reducción de los dientes anteriores de la mandíbula superior e inferior, junto con un acortamiento de la tribuna (en un intervalo de cinco millones de años, 243-238 Ma), lo que sugiere una adaptación evolutiva a la alimentación especializada. [2]
Los sedimentos de la cuenca germánica que contienen Cyamodus y otros restos de placodontes son generalmente similares tanto en el Muschelkalk inferior como en el superior, y comprenden carbonatos parcialmente oolíticos submareales poco profundos y terebratúlidos y ricos en conchas. [2]
Los restos de Cyamodus estaban ausentes de la cuenca germánica durante el Muschelkalk medio, cuando el levantamiento controlado tectónicamente resultó en un hundimiento de la cuenca, la evaporación y la desaparición de las praderas de macroalgas en toda la cuenca. [2]
Evolución
El patrón observado de reducción de dientes proporciona evidencia que respalda una interpretación más reciente de que los placodontos rozaban macroalgas, lo que indica que Cyamodus cambió de un omnívoro a un devorador de algas. [2] El cyamodont C. kuhnschnyderi de Muschelkalk tardío / superior representa la especie Cyamodus más evolucionada en la cuenca germánica, con la tribuna más corta, la mayor reducción dentaria (con solo un premaxilar, dos maxilares y dos palatinos) y el diente más grande agrandamiento tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Las mandíbulas inferiores todavía tienen tres dientes, pero ahora también consisten en los dientes anteriores más anchos de todos los cyamodonts. En general, esta especie tiene un tipo de dentición similar al de Placodus., con función de exprimir alimentos tanto para el maxilar inferior como para el superior. [2]
Cyamodus no tenía ninguna espina dorsal, aunque sí tenía una espina lateral aplanada alargada en forma de ala que servía para reforzar el caparazón subdérmico suprayacente. Presumiblemente, las espinas dorsales desaparecieron para proporcionar una asociación más estrecha y mejor reforzada entre las vértebras y el caparazón. [2]
Referencias
- ^ Wei Wang; Chun Li; Torsten M. Scheyer; Lijun Zhao (2019). "Una nueva especie de Cyamodus (Placodontia, Sauropterygia) de principios del Triásico Tardío del suroeste de China". Revista de Paleontología Sistemática . Edición en línea (17): 1237–1256. doi : 10.1080 / 14772019.2018.1535455 . S2CID 91579582 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Diedrich, Cajus G. (2011). "El placodonte Cyamodus marino poco profundo de la cuenca germánica de Europa central: su evolución, paleobiogeografía y paleoecología". Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 24,3 (4): 1–19. doi : 10.1080 / 08912963.2011.575938 . S2CID 128569569 .
- ^ Naish, D. (2004). "Fósiles explicados 48 - Placodontes". Geología hoy . 20 (4): 153-158. doi : 10.1111 / j.1365-2451.2004.00470.x .
- ↑ a b Dixon, Dougal (2006). El libro completo de los dinosaurios . Casa de Hermes.
- ^ a b Strauss, Bob. "Cyamodus" . Acerca de .
- ^ a b c Naish, Darren. "Placodontes: las extrañas 'tortugas morsa' del Triásico" . Universidad de Indiana.
- ^ Callaway, Jack; et al. (1997). Reptiles marinos antiguos . Prensa académica. págs. 138 –140. ISBN 978-0080527215.
- ^ Jiang, Da-Yong; et al. (2008). "Primer registro de Placodontoidea (Reptilia, Sauropterygia, Placodontia) del este de Tetis" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 (3): 904–908. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [904: froprs] 2.0.co; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 2 de abril de 2015.
- ↑ a b c Owen, R. (1858). "Descripción del cráneo y dientes de Placodus laticeps, Owen, con indicios de otras nuevas especies de Placodus, y evidencia de la naturaleza sauriana de ese género" . Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres . 148 : 169-184. doi : 10.1098 / rstl.1858.0009 . S2CID 111331431 .
- ^ Westphal, F. (1976). "La armadura dérmica de algunos reptiles placodont del Triásico". Serie de simposios de la sociedad Linnean Academic Press, Londres . 3 : 34–41.
- ^ a b c Rieppel, O .; et al. (1999). Un cráneo de Cyamodus kuhnschnyderi Nosotti & Pinna 1993, del Muschelkalk de Wassonne . Francia: Paläontologische Zeitschrift. págs. 377–383.
- ^ Renesto, S .; et al. (1995). "Morfología funcional y modo de vida del placodont Psephoderma alpinum Meyer del Triásico tardío de Calcare di Zorino (Lombardía, N Italia)". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 101 (1): 37–48.
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