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Flea , el nombre común del orden Siphonaptera , incluye 2.500 especies de pequeños insectos no voladores que sobreviven como parásitos externos de mamíferos y aves . Las pulgas viven consumiendo sangre, o hematofagia , de sus anfitriones. Las pulgas adultas crecen hasta unos 3 milímetros ( 18 de pulgada) de largo, generalmente son marrones y tienen cuerpos que están "aplanados" hacia los lados o estrechos, lo que les permite moverse a través del pelaje o las plumas de su anfitrión. Carecen de alas, pero tienen garras fuertes que evitan que se desprendan, piezas bucales adaptadas para perforar la piel y chupar sangre.y patas traseras muy bien adaptadas para saltar. Son capaces de saltar una distancia de unas 50 veces la longitud de su cuerpo, una hazaña solo superada por los saltos realizados por otro grupo de insectos, la superfamilia de los saltamontes . Las larvas de pulgas son parecidas a gusanos sin extremidades; tienen piezas bucales para masticar y se alimentan de los desechos orgánicos que quedan en la piel de su anfitrión.

Los Siphonaptera están más estrechamente relacionados con las moscas escorpión de las nieves (conocidas como pulgas de las nieves en el Reino Unido) en la familia Boreidae , colocándolas dentro del orden de insectos Endopterygote Mecoptera . Las pulgas surgieron a principios del Cretácico , muy probablemente como ectoparásitos de mamíferos , antes de pasar a otros grupos, incluidas las aves . Cada especie de pulga es más o menos un especialista con respecto a su especie animal huésped: muchas especies nunca se reproducen en ningún otro huésped, aunque algunas son menos selectivas. Algunas familias de pulgas son exclusivas de un solo grupo anfitrión; por ejemplo, los Malacopsyllidae se encuentran solo en armadillos , los Ischnopsyllidaesólo en murciélagos , y Chimaeropsyllidae sólo en musarañas elefante .

La pulga de la rata oriental, Xenopsylla cheopis , es un vector de Yersinia pestis , la bacteria que causa la peste bubónica . La enfermedad fue transmitida a los humanos por roedores como la rata negra , que fueron picados por pulgas infectadas. Los principales brotes incluyeron la plaga de Justiniano , c. 540 y la Peste Negra , c. 1350, los cuales mataron a una fracción considerable de la población mundial.

Las pulgas aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como los circos de pulgas , poemas como el erótico The Flea de John Donne , obras musicales como las de Modest Mussorgsky y una película de Charlie Chaplin .

Morfología y comportamiento [ editar ]

Las pulgas son insectos sin alas, de 1,5 a 3,3 milímetros ( 116 a 18 pulgada) de largo, que son ágiles, generalmente de color oscuro (por ejemplo, el marrón rojizo de la pulga del gato ), con una probóscide o estilete, adaptado a alimentarse perforando la piel y chupando la sangre de su anfitrión a través de su epifaringe. Las patas de las pulgas terminan en fuertes garras que están adaptadas para agarrar a un huésped. [1]

A diferencia de otros insectos, las pulgas no poseen ojos compuestos, sino que solo tienen manchas oculares simples con una única lente biconvexa; algunas especies carecen por completo de ojos. [2] Sus cuerpos están comprimidos lateralmente, lo que permite un fácil movimiento a través de los pelos o plumas del cuerpo del huésped. El cuerpo de la pulga está cubierto de placas duras llamadas escleritos. [1] Estos escleritos están cubiertos de muchos pelos y espinas cortas dirigidas hacia atrás, que también ayudan a sus movimientos sobre el huésped. El cuerpo resistente es capaz de soportar una gran presión, probablemente una adaptación para sobrevivir a los intentos de eliminarlos rascándolos. [3]

Las pulgas ponen huevos diminutos, blancos y ovalados. Las larvas son pequeñas y pálidas, tienen cerdas que cubren sus cuerpos parecidos a gusanos, carecen de ojos y tienen bocas adaptadas para masticar. Las larvas se alimentan de materia orgánica, especialmente las heces de pulgas maduras, que contienen sangre seca. Los adultos se alimentan solo de sangre fresca. [4]

Saltar [ editar ]

Sus patas son largas, la pareja trasera está bien adaptada para saltar; una pulga puede saltar verticalmente hasta 18 cm (7 pulgadas) y horizontalmente hasta 33 cm (13 pulgadas), [5] haciendo de la pulga uno de los mejores saltadores de todos los animales conocidos (en relación con el tamaño del cuerpo), solo superado por saltamontes . El salto de pulgas es tan rápido y enérgico que excede las capacidades de los músculos, y en lugar de depender de la fuerza muscular directa, las pulgas almacenan energía muscular en una almohadilla de la proteína elástica llamada resilina antes de liberarla rápidamente (como un humano que usa un arco y flecha). [6] Inmediatamente antes del salto, los músculos se contraen y deforman la almohadilla elástica, almacenando lentamente energía que luego puede liberarse extremadamente rápidamente para potenciar la extensión de la pierna para propulsión. [7] Para evitar la liberación prematura de energía o movimientos de la pierna, la pulga emplea un "mecanismo de captura". [7] Al principio del salto, el tendón del músculo del salto primario pasa ligeramente por detrás de la articulación coxa-trocánter, generando un torque que mantiene la articulación cerrada con la pierna cerca del cuerpo. [7] Para desencadenar el salto, otro músculo tira del tendón hacia adelante hasta que pasa el eje de la articulación, generando el par opuesto para extender la pierna y potenciar el salto liberando la energía almacenada. [7] Se ha demostrado por video de alta velocidad que el despegue real es desde la tibia y el tarso en lugar de desde la trochantera (rodillas). [6]

Ciclo de vida y desarrollo [ editar ]

Pulga de perro (desde arriba) larva, huevo, pupa y adulto

Las pulgas son insectos holometábolos que atraviesan las cuatro etapas del ciclo de vida de huevo , larva , pupa e imago (adulto). En la mayoría de las especies, ni las pulgas hembras ni machos están completamente maduras cuando emergen por primera vez, pero deben alimentarse de sangre antes de que sean capaces de reproducirse. [3] La primera ingestión de sangre desencadena la maduración de los ovarios en las hembras y la disolución del tapón testicular en los machos, y pronto sigue la cópula. [8] Algunas especies se reproducen durante todo el año, mientras que otras sincronizan sus actividades con los ciclos de vida de sus huéspedes o con factores ambientales y condiciones climáticas locales. [9]Las poblaciones de pulgas consisten en aproximadamente un 50% de huevos, un 35% de larvas, un 10% de pupas y un 5% de adultos. [5]

Huevo [ editar ]

El número de huevos puestos depende de la especie, con lotes que varían de dos a varias docenas. El número total de huevos producidos durante la vida de una hembra (fecundidad) varía de alrededor de cien a varios miles. En algunas especies, la pulga vive en el nido o madriguera del huésped y los huevos se depositan en el sustrato, [8] pero en otras, los huevos se depositan sobre el propio huésped y pueden caerse fácilmente al suelo. Debido a esto, las áreas donde el huésped descansa y duerme se convierten en uno de los hábitats principales de huevos y larvas en desarrollo. Los huevos tardan entre dos días y dos semanas en eclosionar. [5]Los experimentos han demostrado que las pulgas ponen más huevos en huéspedes que tienen una ingesta limitada de alimentos, y que los huevos y las larvas sobreviven mejor en estas condiciones, quizás porque el sistema inmunológico del huésped está comprometido. [10]

Larva [ editar ]

Larva de pulga

Las larvas de pulgas emergen de los huevos para alimentarse de cualquier material orgánico disponible, como insectos muertos, heces, huevos conespecíficos y materia vegetal. En estudios de laboratorio, parece necesaria cierta diversidad dietética para un desarrollo larvario adecuado. Las dietas de solo sangre permiten que solo el 12% de las larvas maduren, mientras que las dietas de sangre y levadura o pienso para perros permiten que casi todas las larvas maduren. [11] Otro estudio también mostró que el 90% de las larvas maduraron hasta convertirse en adultos cuando la dieta incluía huevos no viables. [12] Son ciegos y evitan la luz solar, manteniéndose en lugares oscuros y húmedos como arena o tierra, grietas y hendiduras, debajo de alfombras y ropa de cama. [13] El estadio larvario completo dura entre cuatro y 18 días. [14]

Pupa [ editar ]

Con un suministro adecuado de alimento, las larvas pupan y tejen capullos de seda después de tres etapas larvarias. Dentro del capullo, la larva muda por última vez y sufre una metamorfosis a la forma adulta. Esto puede llevar solo cuatro días, pero puede llevar mucho más tiempo en condiciones adversas, y sigue una etapa de duración variable durante la cual el adulto preemergente espera una oportunidad adecuada para emerger. Los factores desencadenantes de la emergencia incluyen vibraciones (incluido el sonido), calor (en huéspedes de sangre caliente) y niveles elevados de dióxido de carbono , todos los cuales estímulos pueden indicar la presencia de un huésped adecuado. [5]Es posible que haya un gran número de pulgas preemergentes en entornos que de otro modo estarían libres de pulgas, y la introducción de un huésped adecuado puede desencadenar una emergencia masiva. [13]

Adulto [ editar ]

Una vez que la pulga alcanza la edad adulta, su objetivo principal es encontrar sangre y luego reproducirse. [15] Las pulgas hembras pueden poner 5000 o más huevos a lo largo de su vida, lo que permite un rápido aumento en su número. [16] En términos generales, una pulga adulta solo vive 2 o 3 meses. Sin un anfitrión que proporcione una comida de sangre, la vida de una pulga puede ser tan corta como unos pocos días. En condiciones ideales de temperatura, suministro de alimentos y humedad, las pulgas adultas pueden vivir hasta un año y medio. [16] Las pulgas adultas completamente desarrolladas pueden vivir varios meses sin comer, siempre que no emerjan de sus puparias . Las temperaturas óptimas para el ciclo de vida de la pulga son de 21 ° C a 30 ° C (70 ° F a 85 ° F) y la humedad óptima es del 70%. [17]

Las pulgas de conejo hembra adultas, Spilopsyllus cuniculi , pueden detectar los niveles cambiantes de cortisol y hormonas corticosterona en la sangre del conejo que indican que se está acercando a dar a luz. Esto desencadena la madurez sexual de las pulgas y comienzan a producir huevos. Tan pronto como nacen los conejos bebés, las pulgas se dirigen hacia ellos y una vez a bordo comienzan a alimentarse, aparearse y poner huevos. Después de 12 días, las pulgas adultas regresan a la madre. Completan esta mini-migración cada vez que da a luz. [17]

Taxonomía y filogenia [ editar ]

Historia [ editar ]

Entre 1735 y 1758, el naturalista sueco Carl Linnaeus clasificó por primera vez a los insectos basándose en la estructura de sus alas. Uno de los siete órdenes en los que los dividió fue "Aptera", que significa sin alas, un grupo en el que, además de pulgas, incluía arañas , cochinillas y miriápodos . No fue hasta 1810 que el zoólogo francés Pierre André Latreille reclasificó los insectos en función de sus partes bucales y sus alas, dividiendo Aptera en Thysanura (pez plateado), Anoplura (piojos chupadores) y Siphonaptera (pulgas), al mismo tiempo. tiempo separando los arácnidos y los crustáceos en sus propios subfilos.[18] El nombre del grupo, Siphonaptera, es el latín zoológico del griego sifón (un tubo) y aptera (sin alas). [19]

Filogenia externa [ editar ]

No está claro a partir de 2020 si los Siphonaptera son hermanos de los Mecoptera ( moscas escorpión y sus aliados), o están dentro de ese clado, lo que hace que "Mecoptera" sea parafilético. Sin embargo, la sugerencia anterior de que los Siphonaptera son hermanos de los Boreidae ( moscas escorpión de las nieves) [20] [21] [22] no es compatible; en cambio, existe la posibilidad de que sean hermanos de otra familia Mecopteran, los Nannochoristidae del hemisferio sur. Los dos árboles posibles se muestran a continuación: [23]

(a) Siphonaptera evolucionó dentro de Mecoptera: [23]

(b) Siphonaptera es hermana de Mecoptera: [23]

Historia fósil [ editar ]

Pulga cenozoica en ámbar , c. 20 millones de años , es morfológicamente moderno.
Pseudopulex wangi una pulga primitiva del Cretácico Inferior de China

En el noreste de China y Rusia se han encontrado fósiles de "prepulgas" sin alas con partes bucales sifonadas (chupadoras) desde el Jurásico medio [24] hasta el Cretácico temprano , pertenecientes a las familias Saurophthiridae y Pseudopulicidae , así como Tarwinia del Cretácico Inferior de Australia. La mayoría de las familias de pulgas se formaron después del final del Cretácico (en el Paleógeno y en adelante). Las pulgas probablemente surgieron en el área continental sur de Gondwana y migraron rápidamente hacia el norte desde allí. Lo más probable es que evolucionen con hospedadores mamíferos , y más tarde se convirtieron en aves . [25]

Jigger, Tunga penetrans , en piel humana

Siphonaptera es un orden relativamente pequeño de insectos: los miembros del orden sufren una metamorfosis completa y, en segundo lugar, no tienen alas (sus antepasados ​​tenían alas que las formas modernas han perdido). En 2005, Medvedev enumeró las especies de 2005 en 242 géneros y, a pesar de las descripciones posteriores de nuevas especies, lo que eleva el total a alrededor de 2500 especies, [20] esta es la base de datos más completa disponible. El pedido se divide en cuatro infraórdenes y dieciocho familias. Algunas familias son exclusivas de un solo grupo anfitrión; estos incluyen Malacopsyllidae ( armadillos ), Ischnopsyllidae ( murciélagos ) y Chimaeropsyllidae ( musarañas elefante ). [26]

Muchas de las especies conocidas están poco estudiadas. Se conocen unas 600 especies (una cuarta parte del total) a partir de registros únicos. Más del 94% de las especies están asociadas con hospedadores mamíferos , y solo alrededor del 3% de las especies pueden considerarse parásitos específicos de aves . Se cree que las pulgas de las aves se originaron a partir de pulgas de mamíferos; al menos dieciséis grupos separados de pulgas cambiaron a huéspedes aviares durante la historia evolutiva de los Siphonaptera. La aparición de pulgas en reptiles es accidental, y se sabe que las pulgas se alimentan de la hemolinfa (fluido corporal similar a la sangre) de las garrapatas . [26]

Filogenia interna [ editar ]

La filogenia de las pulgas se descuidó durante mucho tiempo, ya que su extrema especialización dificultaba el descubrimiento de homologías con las partes de otros insectos. Whiting y sus colegas prepararon una filogenia molecular detallada en 2008, con la estructura básica que se muestra en el cladograma. Los Hectopsyllidae , incluida la dañina pulga o jigger chigoe , son hermanos del resto de los Siphonaptera. [20]

Relación con el anfitrión [ editar ]

Picaduras de pulgas en humanos.

Las pulgas se alimentan de una amplia variedad de vertebrados de sangre caliente, incluidos humanos, perros, gatos, conejos, ardillas, hurones, ratas, ratones y pájaros. Las pulgas normalmente se especializan en una especie hospedadora o grupo de especies, pero a menudo pueden alimentarse pero no reproducirse de otras especies. Ceratophyllus gallinae afecta tanto a las aves de corral como a las aves silvestres. [27]Además del grado de parentesco de un hospedador potencial con el hospedador original de la pulga, se ha demostrado que las pulgas aviares que explotan una variedad de hospedadores, solo parasitan especies con respuestas inmunes bajas. En general, la especificidad del huésped disminuye a medida que disminuye el tamaño de la especie huésped. Otro factor son las oportunidades disponibles para que la pulga cambie de especie huésped; esto es más pequeño en las aves que anidan colonialmente, donde la pulga nunca puede encontrar otra especie, que en las aves que anidan solitarias. Un huésped grande y de larga vida proporciona un entorno estable que favorece a los parásitos específicos del huésped. [28]

Aunque hay especies llamadas pulgas de perro ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) y pulgas de gato ( Ctenocephalides felis ), las pulgas no son estrictamente específicas de la especie. Un estudio en Virginia examinó pulgas recolectadas de 29 perros. En total, se identificaron 244 pulgas y todas resultaron ser pulgas de gato. De hecho, no se han encontrado pulgas de perro en Virginia en más de 70 años, por lo que es muy probable que una pulga encontrada en un perro sea en realidad una pulga de gato ( Ctenocephalides felis ). [29] De hecho, es posible que las pulgas de los perros ni siquiera se produzcan en los EE. UU. [30]

Una teoría de la calvicie humana es que la pérdida de cabello ayudó a los humanos a reducir su carga de pulgas y otros ectoparásitos. [31]

Efectos directos de las mordeduras [ editar ]

Pie humano infestado de pulgas jigger, Tunga penetrans

En muchas especies, las pulgas son principalmente una molestia para sus huéspedes, causando una sensación de picazón que a su vez hace que el huésped intente eliminar la plaga mordiendo, picoteando o rascando. Sin embargo, las pulgas no son simplemente una fuente de molestia. Las picaduras de pulgas hacen que se forme un nódulo irritante, hinchado y ligeramente elevado en la epidermis en el sitio de cada picadura, con un solo punto de punción en el centro, como la picadura de un mosquito . [32] : 126 Esto puede conducir a una enfermedad cutánea con picazón eccematosa llamada dermatitis alérgica por pulgas , que es común en muchas especies de huéspedes, incluidos perros y gatos. [27]Las picaduras a menudo aparecen en grupos o líneas de dos picaduras, y pueden permanecer con picazón e inflamadas hasta varias semanas después. Las pulgas pueden provocar una pérdida secundaria de cabello como resultado de los frecuentes rasguños y mordeduras del animal. También pueden causar anemia en casos extremos. [32] : 126

Como vector [ editar ]

Las pulgas son vectores de enfermedades virales , bacterianas y por rickettsias de seres humanos y otros animales, así como de parásitos protozoarios y helmintos . [33] Las enfermedades bacterianas transmitidas por pulgas incluyen el tifus murino o endémico [32] : 124 y la peste bubónica . [34] Las pulgas pueden transmitir Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae y el virus de la mixomatosis . [33] : 73 Pueden llevarHimenolepiasis tenias [35] y tripanosoma protozoos. [33] : 74 La pulga o jigger chigoe ( Tunga penetrans ) causa la enfermedad de la tungiasis , un importante problema de salud pública en todo el mundo. [36] Las pulgas que se especializan como parásitos en mamíferos específicos pueden utilizar a otros mamíferos como huéspedes; por lo tanto, los humanos pueden ser picados por pulgas de perros y gatos. [37]

Relación con los humanos [ editar ]

En literatura y arte [ editar ]

Dibujo de una pulga de Robert Hooke en Micrographia , 1665

Las pulgas han aparecido en poesía, literatura, música y arte; estos incluyen el dibujo de una pulga de Robert Hooke bajo el microscopio en su libro pionero Micrographia publicado en 1665, [38] poemas de Donne y Jonathan Swift , obras de música de Giorgio Federico Ghedini y Modest Mussorgsky , una obra de Georges Feydeau , un película de Charlie Chaplin y pinturas de artistas como Giuseppe Crespi , Giovanni Battista Piazzetta y Georges de La Tour . [39]

Desarrollo de la pulga de huevo a adulto. Antonie van Leeuwenhoek , c. 1680

El poema erótico metafísico de John Donne " La Pulga ", publicado en 1633 después de su muerte, utiliza la presunción de una pulga, que ha chupado la sangre del hablante masculino y de su amante, como una metáfora extendida de su relación sexual. El hablante intenta convencer a una dama de que se acueste con él, argumentando que si la mezcla de su sangre en la pulga es inocente, entonces el sexo también lo sería. [40]

El poema cómico Siphonaptera fue escrito en 1915 por el matemático Augustus De Morgan . Describe una cadena infinita de parasitismo hecha de pulgas cada vez más grandes y más pequeñas. [41]

Circos de pulgas [ editar ]

Un circo de pulgas : "La carrera Go-As-You-Please, vista a través de una lupa", grabado por JG Francis, de un artículo de CF Holder en St. Nicholas Magazine , 1886

Los circos de pulgas proporcionaron entretenimiento al público del siglo XIX. Estos circos, extremadamente populares en Europa a partir de 1830 en adelante, presentaban pulgas vestidas de humanos o remolcando carros en miniatura, carros , rodillos o cañones . Estos dispositivos fueron fabricados originalmente por relojeros o joyeros para mostrar su habilidad en la miniaturización. Un maestro de ceremonias llamado "profesor" acompañó su actuación con un rápido golpe de circo. [42] [43]

Portadores de plaga [ editar ]

La Gran Plaga de Londres , en 1665, mató a unas 100.000 personas.

Las pulgas de rata orientales , Xenopsylla cheopis , pueden portar el cocobacilo Yersinia pestis . Las pulgas infectadas se alimentan de roedores vectores de esta bacteria, como la rata negra , Rattus rattus , y luego infectan poblaciones humanas con la plaga , como ha sucedido repetidamente desde la antigüedad, como en la plaga de Justiniano en 541-542. [44] Los brotes mataron hasta 200 millones de personas en toda Europa entre 1346 y 1671. [45] La pandemia de peste negra entre 1346 y 1353 probablemente mató a más de un tercio de la población de Europa. [46]

Debido a que las pulgas son portadoras de la peste, han visto el servicio como un arma biológica . Durante la Segunda Guerra Mundial , el ejército japonés arrojó pulgas infestadas con Y. pestis en China. Las plagas bubónicas y septicémicas son la forma más probable de plaga que se propagaría como resultado de un ataque de bioterrorismo que usara pulgas como vector. [47]

La colección Rothschild [ editar ]

El banquero Charles Rothschild dedicó gran parte de su tiempo a la entomología , creando una gran colección de pulgas ahora en la Colección Rothschild en el Museo de Historia Natural de Londres . Descubrió y nombró a la pulga vector de la plaga , Xenopsylla cheopis , también conocida como la pulga de la rata oriental, en 1903. [48] Usando lo que probablemente fue la colección de pulgas más completa del mundo de alrededor de 260.000 especímenes (que representan alrededor del 73% de las 2.587 especies). y subespecies descritas hasta ahora), describió alrededor de 500 especies y subespecies de Siphonaptera. Fue seguido en este interés por su hija Miriam Rothschild, quien ayudó a catalogar su enorme colección de insectos en siete volúmenes. [49] [50]

Tratamientos antipulgas [ editar ]

Las pulgas tienen un impacto económico significativo. Solo en Estados Unidos, se gastan aproximadamente $ 2.8 mil millones anualmente en facturas veterinarias relacionadas con las pulgas y otros $ 1.6 mil millones anuales en el tratamiento de pulgas con peluqueros de mascotas. Se gastan cuatro mil millones de dólares anualmente para el tratamiento de pulgas recetado y $ 348 millones para el control de plagas de pulgas. [13]

Ver también [ editar ]

  • Piojo
  • Chigger

Referencias [ editar ]

  1. ^ a b "Wiley: Los insectos: un esquema de entomología, quinta edición - Gullan, PJ; Cranston, PS" wiley.com . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  2. ^ Taylor, Sean D .; Cruz, Katharina Dittmar de la; Porter, Megan L .; Whiting, Michael F. (mayo de 2005). "Caracterización de la Opsina de longitud de onda larga de Mecoptera y Siphonaptera: ¿Ve una pulga?" . Biología Molecular y Evolución . 22 (5): 1165-1174. doi : 10.1093 / molbev / msi110 . ISSN 0737-4038 . PMID 15703237 .  
  3. ^ a b Pulgas . Koehler, PG; Oi, FM Impreso en julio de 1993, revisado en febrero de 2003. Proporcionado por la Universidad de Florida
  4. ^ "Orden Siphonaptera - Pulgas" . BugGuide.Net . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  5. ^ a b c d Crosby, JT "¿Cuál es el ciclo de vida de la pulga?" . Parásitos veterinarios . Acerca de Home . Consultado el 4 de noviembre de 2016 .
  6. ^ a b "Las pulgas saltan de los pies, no de las rodillas" . Noticias de ciencia . 2 de octubre de 2011 . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  7. ↑ a b c d Burrows, M. (2009). "Cómo saltan las pulgas" . Revista de Biología Experimental . 212 (18): 2881–2883. doi : 10.1242 / jeb.022855 . PMID 19717668 . 
  8. ↑ a b Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de las pulgas: un modelo para la parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 44–54. ISBN 978-1-139-47266-1.
  9. ^ Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de las pulgas: un modelo para la parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 64–67. ISBN 978-1-139-47266-1.
  10. ^ Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de las pulgas: un modelo para la parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 194. ISBN 978-1-139-47266-1.
  11. ^ Silverman, Jules; Appel, Arthur (marzo de 1994). "Excreción de la pulga del gato adulto (Siphonaptera: Pulicidae) de proteínas de la sangre del huésped en relación con la nutrición de las larvas" (PDF) . Revista de Entomología Médica . 31 (2): 265-271. doi : 10.1093 / jmedent / 31.2.265 . PMID 7910638 . Consultado el 18 de julio de 2014 .  
  12. ^ Shryock, J. (2006). "Tiempo empleado por larvas de Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) en parches de alimentos de calidad variable" . Entomología ambiental . 35 (2): 401–404. doi : 10.1603 / 0046-225x-35.2.401 .
  13. ^ a b c Hinkle, Nancy C .; Koehler, Philip G. (2008). Capinera, John L. (ed.). Pulga de gato, Ctenocephalides felis felis Bouché (Siphonaptera: Pulicidae) . Springer Holanda. págs. 797–801. doi : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_536 . ISBN 978-1-4020-6242-1.
  14. ^ "Ciclo de vida de las pulgas: huevos, larvas, etc." . Orkin.com . Consultado el 13 de septiembre de 2019 .
  15. ^ Koehler, PG; Pereira, RM; Diclaro, JW "Pulgas" . Edis.ifas.ufl.edu . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  16. ^ a b "¿Cuánto dura la vida de una pulga?" . Misterios cotidianos: datos científicos divertidos de la Biblioteca del Congreso . Loc.gov. 2 de julio de 2013 . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  17. ^ a b Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  18. ^ Gillott, Cedric (2005). Entomología . Springer Science & Business Media. pag. 97. ISBN 978-1-4020-3183-0.
  19. ^ Meyer, John R. (28 de marzo de 2016). "Siphonaptera" . Universidad Estatal de Carolina del Norte . Consultado el 3 de diciembre de 2016 .
  20. ^ a b c Merlán, Michael F .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Dittmar, Katharina (2008). "Una filogenia molecular de pulgas (Insecta: Siphonaptera): orígenes y asociaciones de huéspedes". Cladística . 24 (5): 677–707. CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . doi : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144 .  
  21. ^ Merlán, Michael F. (2002). "Mecoptera es parafilético: múltiples genes y filogenia de Mecoptera y Siphonaptera" . Zoologica Scripta . 31 (1): 93-104. doi : 10.1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 . Archivado desde el original el 5 de enero de 2013. 
  22. ^ Wiegmann, Brian; Sí, David K. (2012). La biología evolutiva de las moscas . Prensa de la Universidad de Columbia. pag. 5. ISBN 978-0-231-50170-5. Recientemente, se ha demostrado convincentemente una estrecha afinidad entre Siphonaptera y Mecoptera a través de la morfología (Bilinski et al. 1998) y los datos moleculares (Whiting 2002), lo que convierte a Mecoptera en parafilético, pero hace que el clado que incluye Mecoptera y Siphonaptera sea monofilético
  23. ^ a b c Meusemann, Karen; Trautwein, Michelle; Friedrich, Frank; Beutel, Rolf G .; Wiegmann, Brian M .; Donath, Alexander; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte; Niehuis, Oliver; Mayer, Christoph; Bayless, Keith M .; Shin, Seunggwan; Liu, Shanlin; Hlinka, Ondrej; Minh, Bui Quang; Kozlov, Alexey; Morel, Benoit; Peters, Ralph S .; Bartel, Daniela; Grove, Simon; Zhou, Xin; Misof, Bernhard; Sí, David K. (2020). "¿Las pulgas son Mecoptera altamente modificadas? Resolución filogenómica de Antliophora (Insecta: Holometabola)". Bioarchiv . doi : 10.1101 / 2020.11.19.390666 . S2CID 227172285 . 
  24. ^ Huang, D .; Engel, MS; Cai, C .; Wu, H .; Nel, A. (8 de marzo de 2012). "Diversas pulgas gigantes de transición de la era mesozoica de China". Naturaleza . 483 (7388): 201–204. Código bibliográfico : 2012Natur.483..201H . doi : 10.1038 / nature10839 . PMID 22388812 . S2CID 4415855 .  
  25. ^ Zhu, Qiyun; Hastriter, Michael; Whiting, Michael; Dittmar, Katherina (septiembre de 2015). "Las pulgas (Siphonaptera) son del Cretácico y evolucionaron con Theria". Filogenética molecular y evolución . 90 : 129-139. bioRxiv 10.1101 / 014308 . doi : 10.1016 / j.ympev.2015.04.027 . PMID 25987528 .  
  26. ↑ a b Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de las pulgas: un modelo para la parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 3–9. ISBN 978-1-139-47266-1.
  27. ↑ a b Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de las pulgas: un modelo para la parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 72–74. ISBN 978-1-139-47266-1.
  28. ^ Poulin, Robert (2011). Ecología evolutiva de los parásitos (Segunda ed.). Prensa de la Universidad de Princeton. pag. 68. ISBN 978-1-4008-4080-9.
  29. ^ Eckerlin, Ralph P. (2011). "¿QUÉ TIPO DE PULGAS TIENE TU PERRO?" (PDF) . Banisteria . 37 : 42–43.
  30. ^ Marchiondo, AA; Holdsworth, PA; Green, P .; Blagburn, BL; Jacobs, DE (30 de abril de 2007). "Directrices de la Asociación Mundial para el Avance de la Parasitología Veterinaria (WAAVP) para evaluar la eficacia de los parasiticidas para el tratamiento, prevención y control de la infestación por pulgas y garrapatas en perros y gatos" . Parasitología veterinaria . 145 (3): 332–344. doi : 10.1016 / j.vetpar.2006.10.028 . ISSN 0304-4017 . PMID 17140735 .  
  31. ^ Rantala, MJ (2006). "Evolución de la desnudez en Homo sapiens " (PDF) . Revista de Zoología . 273 : 1-7. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00295.x . ISSN 0952-8369 .  
  32. ^ a b c Mullen, Gary R .; Mullen, Gary; Durden, Lance (2009). Entomología médica y veterinaria . Prensa académica. pag. 637. ISBN 978-0-12-372500-4.
  33. ↑ a b c Krasnov, Boris R. (2008). Ecología funcional y evolutiva de pulgas: un modelo de parasitología ecológica . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 593. ISBN 978-0-521-88277-4.
  34. ^ Sherman, David M. (2002). Cuidando animales en la aldea global: una guía para la medicina veterinaria internacional . Wiley-Blackwell. pag. 209. ISBN 978-0-683-18051-0.
  35. ^ Stein, Ernst (2003). Enfermedades anorrectales y del colon: libro de texto y atlas de color de proctología . Saltador. pag. 478. ISBN 978-3-540-43039-1.
  36. ^ Smith, Darvin Scott. "Tungiasis" . Medscape . Consultado el 11 de noviembre de 2016 .
  37. ^ Barnes, Ethne (2007). Enfermedades y evolución humana . Prensa UNM. pag. 253. ISBN 978-0-8263-3066-6.
  38. ^ Neri, Janice (2008). "Entre la observación y la imagen: representaciones de insectos en la micrografía de Robert Hooke". En O'Malley, Therese; Meyers, Amy RW (eds.). El arte de la historia natural . Galería Nacional de Arte. págs. 83-107. ISBN 978-0-300-16024-6.
  39. ^ Roncalli, Amici R. (junio de 2004). "La storia della pulce nell'arte e nella letteratura" [La historia de la pulga en el arte y la literatura]. Parasitologia (en italiano). 46 (1): 15-18. PMID 15305680 . Consulte también la versión de 2009 .
  40. ^ Negro, Joseph, ed. (2010). The Broadview Anthology of British Literature, Volumen 2 (2ª ed.). Prensa de Broadview. ISBN 978-1-55481-290-5.
  41. ^ "El eBook del proyecto Gutenberg de un presupuesto de paradojas, volumen II (de II), por Augustus de Morgan" . gutenberg.org . Consultado el 30 de octubre de 2019 .
  42. ^ Schmäschke, R. (1 de abril de 2000). "La pulga en la historia cultural y primeros efectos de su control". Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift . 113 (4): 152–160. ISSN 0005-9366 . PMID 10816916 .  
  43. ^ "El surgimiento y desaparición del circo de pulgas" . BBC Radio 4 Historias naturales . Consultado el 2 de noviembre de 2016 .
  44. ^ Rosen, William (2007). La pulga de Justiniano: plaga, imperio y el nacimiento de Europa . Adulto vikingo. pag. 3 . ISBN 978-0-670-03855-8.
  45. ^ Hays, JN (1998). Las cargas de la enfermedad: epidemias y respuesta humana en la historia occidental . Prensa de la Universidad de Rutgers. págs.  58 y siguientes. ISBN 978-0-8135-2528-0.
  46. ^ Austin Alchon, Suzanne (2003). Una plaga en la tierra: nuevas epidemias mundiales en una perspectiva global . Prensa de la Universidad de Nuevo México. pag. 21. ISBN 978-0-8263-2871-7.
  47. ^ Bossi, P .; et al. (2004). "Directrices de Bichat para el manejo clínico de la peste y la peste relacionada con el bioterrorismo" . Eurosurveillance . 9 (12): artículo 12.
  48. ^ "Charles Rothschild" . Los fideicomisos de vida silvestre . Consultado el 1 de noviembre de 2016 .
  49. ^ Sullivan, Walter (10 de abril de 1984). "Miriam Rothschild habla de pulgas" . The New York Times . Consultado el 1 de noviembre de 2016 .
  50. ^ "Colecciones de Siphonaptera" . Museo de Historia Natural de Londres . Consultado el 1 de noviembre de 2016 .

Enlaces externos [ editar ]

  • Pulga en la Encyclopædia Britannica
  • Pulga en Curlie
  • Insectos, ácaros y garrapatas parásitos: géneros de importancia médica y veterinaria