Deinonychus ( / d aɪ n ɒ n ɪ k ə s / DY- NO -I-kəs ; de griego : δεινός Deinos , 'terrible' y ὄνυξ onux , genitivo ὄνυχος ónuchos 'garra') es un género de dromeosáurido terópodo dinosaurio con una especie descrita, Deinonychus antirrhopus . Esta especie, que podía crecer hasta 3,4 metros (11 pies) de largo, vivió durante el período Cretácico temprano., hace unos 115-108 millones de años (desde mediados del Aptiano hasta los primeros estadios del Albiano ). Se han recuperado fósiles de los estados estadounidenses de Montana , Utah , Wyoming y Oklahoma , en rocas de la Formación Cloverly , la Formación Cedar Mountain y la Formación Antlers , aunque se han encontrado dientes que pueden pertenecer a Deinonychus mucho más al este de Maryland .
Deinonychus | |
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Molde de esqueleto montado, Museo Field | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Dromaeosauridae |
Clade : | † Eudromaeosauria |
Género: | † Deinonychus Ostrom , 1969 |
Especie tipo | |
† Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969 | |
Sinónimos | |
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El estudio del paleontólogo John Ostrom sobre Deinonychus a fines de la década de 1960 revolucionó la forma en que los científicos pensaban sobre los dinosaurios, lo que llevó al " renacimiento de los dinosaurios " y provocó el debate sobre si los dinosaurios eran de sangre caliente o de sangre fría . Antes de esto, la concepción popular de los dinosaurios había sido la de gigantes reptilianos y laboriosos. Ostrom notó el cuerpo pequeño, la postura elegante y horizontal, la columna vertebral similar a una ratita y, especialmente, las garras raptoriales agrandadas en los pies, lo que sugería un depredador activo y ágil. [1]
"Garra terrible" se refiere a la garra inusualmente grande en forma de hoz en el segundo dedo de cada pata trasera. El fósil YPM 5205 conserva un ungual grande y fuertemente curvado . En vida, los arcosaurios tienen una vaina córnea sobre este hueso, que se extiende a lo largo. Ostrom miró las garras de cocodrilos y pájaros y reconstruyó la garra del YPM 5205 con más de 120 milímetros (4,7 pulgadas) de largo. [1] El nombre de la especie antirrhopus significa "contrapeso", que se refiere a la idea de Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromeosáuridos, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y procesos óseos superlargados . Estas características parecían convertir la cola en un contrapeso rígido, pero un fósil del Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) muy relacionado tiene un esqueleto de cola articulado que se curva lateralmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en la vida, la cola podría doblarse hacia los lados con un alto grado de flexibilidad. [2] En las formaciones Cloverly y Antlers, se han encontrado restos de Deinonychus estrechamente asociados con los del ornitópodo Tenontosaurus . Los dientes descubiertos asociados con los especímenes de Tenontosaurus implican que Deinonychus los cazó, o al menos los secó .
Descubrimiento y denominación
Se han recuperado restos fosilizados de Deinonychus de la Formación Cloverly de Montana y Wyoming [1] y en la Formación Antlers aproximadamente contemporánea de Oklahoma , [3] en América del Norte . La formación Cloverly se ha fechado desde finales del Aptiano hasta las primeras etapas del Albiano del Cretácico temprano , alrededor de 115 a 108 Ma. [4] [5] Además, los dientes encontrados en Arundel Clay Facies (mid-Aptian), de la Formación Potomac en la Llanura Costera Atlántica de Maryland pueden ser asignados al género. [6]
Los primeros restos se descubrieron en 1931 en el sur de Montana, cerca de la ciudad de Billings . El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown , estaba principalmente interesado en excavar y preparar los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus , pero en su informe de campo del sitio de excavación al Museo Americano de Historia Natural , informó el descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cerca. a un esqueleto de Tenontosaurus , "pero encerrado en cal difícil de preparar". [7] De manera informal llamó al animal "Daptosaurus agilis" e hizo los preparativos para describirlo y hacer que se exhibiera el esqueleto, el espécimen AMNH 3015, pero nunca terminó este trabajo. [8] Brown trajo de la Formación Cloverly el esqueleto de un terópodo más pequeño con dientes aparentemente de gran tamaño al que llamó informalmente "Megadontosaurus". John Ostrom , al revisar este material décadas más tarde, se dio cuenta de que los dientes provenían de Deinonychus , pero el esqueleto provenía de un animal completamente diferente. Llamó a este esqueleto Microvenator . [8]
Un poco más de treinta años más tarde, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom dirigió una expedición de Yale 's Museo Peabody de Historia Natural , que descubrió más material esquelético cerca de Bridger . Las expediciones durante los siguientes dos veranos descubrieron más de 1,000 huesos, entre los cuales había al menos tres individuos. Dado que la asociación entre los diversos huesos recuperados era débil, lo que hacía imposible determinar correctamente el número exacto de animales individuales representados, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus se restringió al pie izquierdo completo y al pie derecho parcial que definitivamente pertenecían al mismo. individual. [9] Los especímenes restantes se catalogaron en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Yale, aunque podrían haber sido de tan solo tres individuos. [9]
Un estudio posterior de Ostrom y Grant E. Meyer analizó en detalle su propio material, así como el "Daptosaurus" de Brown, y descubrió que eran de la misma especie. Ostrom publicó por primera vez sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los restos referidos el nuevo nombre de Deinonychus antirrhopus . El nombre específico " antirrhopus ", del griego ἀντίρροπος, significa "contrapeso" y se refiere al propósito probable de una cola rígida. [10] En julio de 1969, Ostrom publicó una monografía muy extensa sobre Deinonychus . [9]
Aunque en 1969 se disponía de una gran cantidad de huesos, faltaban muchos huesos importantes o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos del cráneo postorbitario, sin fémures, sin sacro, sin fúrcula o esternón, faltaban vértebras y (pensó Ostrom) solo un pequeño fragmento de una coracoides. La reconstrucción esquelética de Ostrom de Deinonychus incluyó un hueso pélvico muy inusual: un pubis que era trapezoidal y plano, a diferencia del de otros terópodos, pero que tenía la misma longitud que el isquion y que se encontraba justo al lado. [9]
Otros hallazgos
En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en la que se dio cuenta de que el pubis que había descrito era en realidad un coracoides, un elemento del hombro. [11] Ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus , MCZ 4371, fue descubierto y excavado en Montana por Steven Orzack durante una expedición de la Universidad de Harvard encabezada por Farish Jenkins. Este descubrimiento agregó varios elementos nuevos: fémures, pubis, sacro y mejores huesos ilíacos bien conservados, así como elementos del pie y el metatarso. Ostrom describió este espécimen y revisó su restauración esquelética de Deinonychus . Esta vez mostró el pubis muy largo, y Ostrom comenzó a sospechar que incluso podrían haber sido un poco retrovertidos como los de los pájaros. [12]
Un esqueleto de Deinonychus , incluidos los huesos del espécimen original (y más completo) AMNH 3015, se puede ver en exhibición en el Museo Americano de Historia Natural, [13] con otro espécimen (MCZ 4371) en exhibición en el Museo de Zoología Comparativa. en la Universidad de Harvard . Los especímenes del Museo Americano y de Harvard son de una localidad diferente a los especímenes de Yale. Incluso estos dos montajes esqueléticos carecen de elementos, incluidos el esternón, las costillas esternales, la furcula y la gastralia. [14]
Incluso después de todo el trabajo de Ostrom, varios pequeños bloques de material revestido de cal permanecieron sin preparar en el almacenamiento del Museo Americano. Estos consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos óseos, incluida la matriz original, o la roca circundante en la que se enterraron inicialmente los especímenes. Un examen de estos bloques no preparados por Gerald Grellet-Tinner y Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante que se pasó por alto. Varios huesos largos y delgados identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaron a endurecer la cola de Deinonychus ) resultaron representar en realidad gastralia (costillas abdominales). Más significativamente, se descubrió una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas previamente inadvertidas en la matriz de roca que había rodeado al espécimen original de Deinonychus . [15]
En un informe posterior, más detallado, sobre las cáscaras de huevo, Grellet-Tinner y Makovicky concluyeron que el huevo pertenecía casi con certeza a Deinonychus , lo que representa el primer huevo de dromeosáurido identificado. [7] Además, la superficie externa de una cáscara de huevo se encontró en estrecho contacto con la gastralia, lo que sugiere que Deinonychus podría haber incubado sus huevos. Esto implica que Deinonychus utilizó la transferencia de calor corporal como mecanismo para la incubación de huevos e indica una endotermia similar a la de las aves modernas. [16] Un estudio adicional de Gregory Erickson y sus colegas encuentra que este individuo tenía 13 o 14 años al morir y su crecimiento se había estancado. A diferencia de otros terópodos en su estudio de especímenes encontrados asociados con huevos o nidos, había terminado de crecer en el momento de su muerte. [17]
Trascendencia
La descripción de Ostrom de Deinonychus en 1969 ha sido descrita como el descubrimiento individual más importante de la paleontología de los dinosaurios a mediados del siglo XX. [18] El descubrimiento de este depredador ágil y claramente activo hizo mucho para cambiar la concepción científica (y popular) de los dinosaurios y abrió la puerta a la especulación de que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente . Este desarrollo se ha denominado el renacimiento de los dinosaurios . Varios años después, Ostrom notó similitudes entre las patas delanteras de Deinonychus y las de las aves, una observación que lo llevó a revivir la hipótesis de que las aves descienden de los dinosaurios. [19] Cuarenta años después, esta idea es aceptada casi universalmente.
Debido a su anatomía extremadamente parecida a un pájaro y su estrecha relación con otros dromeosáuridos, los paleontólogos plantean la hipótesis de que Deinonychus probablemente estaba cubierto de plumas. [20] [21] [22] Existe una clara evidencia fósil de plumas de estilo aviar moderno para varios dromeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor , aunque aún no se conoce evidencia directa de Deinonychus en sí. [23] [24] Al realizar estudios de áreas tales como el rango de movimiento en las extremidades anteriores, paleontólogos como Phil Senter han tomado en consideración la probable presencia de plumas en las alas (como está presente en todos los dromeosaurios conocidos con impresiones en la piel). [25]
Descripción
Según los pocos especímenes completamente maduros, [26] Deinonychus podría alcanzar los 3,4 metros (11 pies) de largo, con una longitud de cráneo de 410 milímetros (16 pulgadas), una altura de cadera de 0,87 metros (2,9 pies) y un peso de 73 kg (161 lb), aunque hay una estimación más alta de 100 kg (220 lb). [27] [28] El cráneo estaba equipado con poderosas mandíbulas alineadas con alrededor de setenta dientes curvados en forma de cuchilla. Los estudios del cráneo han progresado mucho a lo largo de las décadas. Ostrom reconstruyó los cráneos parciales e imperfectamente conservados que tenía como triangulares, anchos y bastante similares a Allosaurus . El material del cráneo adicional de Deinonychus y las especies estrechamente relacionadas encontradas con buena conservación tridimensional [29] muestran que el paladar estaba más abovedado de lo que Ostrom pensaba, lo que hacía que el hocico fuera mucho más estrecho, mientras que los yugales se ensanchaban ampliamente, dando una mayor visión estereoscópica. Sin embargo, el cráneo de Deinonychus era diferente al de Velociraptor en que tenía un techo del cráneo más robusto, como el de Dromaeosaurus , y no tenía las fosas nasales deprimidas de Velociraptor . [30] Tanto el cráneo como la mandíbula inferior tenían fenestras (aberturas del cráneo) que reducían el peso del cráneo. En Deinonychus , la fenestra antorbitaria , una abertura del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, era particularmente grande. [29]
Deinonychus poseía grandes "manos" ( manus ) con tres garras en cada miembro anterior. El primer dígito fue el más corto y el segundo el más largo. Cada pata trasera tenía una garra en forma de hoz en el segundo dedo, que probablemente se utilizó durante la depredación. [9]
Nunca se han encontrado impresiones de piel en asociación con fósiles de Deinonychus . No obstante, la evidencia sugiere que los Dromaeosauridae , incluido Deinonychus , tenían plumas. [23] El género Microraptor es geológicamente más antiguo y más primitivo filogenéticamente que Deinonychus , y pertenece a la misma familia. [31] Múltiples fósiles de Microraptor conservan plumas pennáceas y veteadas como las de las aves modernas en los brazos, piernas y cola, junto con plumas encubiertas y de contorno. [23] Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus , pero aún más relacionado. Se ha encontrado una muestra de Velociraptor con protuberancias en forma de canilla en el cúbito. Las protuberancias de las plumas son donde se unen los ligamentos foliculares y son un indicador directo de las plumas de aspecto moderno. [24]
Clasificación
Deinonychus antirrhopus es una de las especies de dromeosáuridos más conocidas , [32] y también un pariente cercano del Velociraptor más pequeño , que se encuentra en formaciones rocosas más jóvenes del Cretácico Superior en Asia Central. [33] [34] El clado que forman se llama Velociraptorinae . El nombre de la subfamilia Velociraptorinae fue acuñado por primera vez por Rinchen Barsbold en 1983 [35] y originalmente contenía el único género Velociraptor . Más tarde, Phil Currie incluyó a la mayoría de los dromeosáuridos. [36] Dos géneros del Cretácico Tardío, Tsaagan de Mongolia [33] y el Saurornitholestes de América del Norte , [27] también pueden ser parientes cercanos, pero este último es poco conocido y difícil de clasificar. [33] Se considera que el Velociraptor y sus aliados usan sus garras más que sus cráneos como herramientas para matar, a diferencia de los dromaeosaurinos como Dromaeosaurus , que tienen cráneos más robustos. [27] Filogenéticamente , los dromeosáuridos representan uno de los grupos de dinosaurios no aviarios más estrechamente relacionados con las aves. [37] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por los paleontólogos Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson y Robert Bakker, utilizando datos actualizados del Theropod Working Group. Este estudio clasifica actualmente a Deinonychus como miembro de Dromaeosaurinae . [38]
Dromaeosauridae |
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Paleobiología
Comportamiento depredador
Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que conservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de los fósiles de Tenontosaurus . La primera, la cantera de Yale en Cloverly de Montana, incluye numerosos dientes, cuatro Deinonychus adultos y un Deinonychus juvenil . La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que Deinonychus pudo haberse alimentado de ese animal y quizás haberlo cazado. Ostrom y Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus podría haber vivido y cazado en manadas. [39] La segunda cantera de este tipo es de la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus . Un húmero de tenontosaurio incluso tiene lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus . Brinkman y col. (1998) señalan que Deinonychus tenía una masa adulta de 70 a 100 kilogramos, mientras que los tenontosaurios adultos tenían una a 4 toneladas métricas. Un Deinonychus solitario no podría matar a un tenontosaurio adulto, lo que sugiere que la caza en manada es posible. [3]
Un estudio de 2007 de Roach y Brinkman ha cuestionado el comportamiento cooperativo de caza de manadas de Deinonychus , basado en lo que se conoce de la caza de carnívoros moderna y la tafonomía de los sitios de tenontosaurio. Los arcosaurios modernos ( pájaros y cocodrilos ) y los dragones de Komodo suelen mostrar poca caza cooperativa; en cambio, suelen ser cazadores solitarios o se sienten atraídos por cadáveres muertos anteriormente, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a los Komodos más pequeños que intenten alimentarse; si se mata al animal más pequeño, se lo canibaliza . Cuando esta información se aplica a los sitios de tenontosaurios, parece que lo que se encuentra es consistente con Deinonychus que tiene una estrategia de alimentación de Komodo o similar a un cocodrilo. Los restos óseos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes consistentes con haber sido comidos por otros Deinonychus . [40] Por otro lado, un artículo de Li et al. describe sitios de vías con espacios de pies similares y vías paralelas, lo que implica un comportamiento de empaquetamiento gregario en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. [41] Contrariamente a la afirmación de que los cocodrílidos no cazan de manera cooperativa, en realidad se ha observado que cazan de manera cooperativa, [42] [43] lo que significa que la noción de luchas internas, competencia por la comida y canibalismo que descartan la alimentación cooperativa puede ser en realidad una falsa dicotomía .
En 2009, Manning y sus colegas interpretaron que las puntas de las garras de los dromeosáuridos funcionaban como un elemento de punción y agarre, mientras que la parte trasera expandida de la garra transfirió la tensión de carga a través de la estructura. [44] Argumentan que la anatomía, forma y función de los dedos recurvados de las patas II y las garras de las manos de los dromeosaurios apoyan una función de captura / agarre / escalada de presas. El equipo también sugiere que un ligamento "de bloqueo" similar a un trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromeosaurios engancharan su garra de dedo II recurvado en la presa. El peso del cuerpo cambiante bloqueó las garras pasivamente, permitiendo que sus mandíbulas despacharan presas. Concluyen que las capacidades mejoradas de escalada de los dinosaurios dromeosáuridos apoyaron una fase escansorial (escalada) en la evolución del vuelo. [44] En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método por el cual Deinonychus y otros dromeosaurios pueden haber capturado y retenido presas. [45] Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "restricción de presas de rapaces" (RPR), propone que Deinonychus mató a su presa de una manera muy similar a las aves de presa accipitrid existentes : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su cuerpo peso, y agarrándolo con fuerza con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipitridos, el dromeososaurio comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas y patas de los dromeosaurios con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las patas de los dromeosaurios se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus , como su morfología inusual de mandíbula y brazo. Los brazos probablemente estaban cubiertos de largas plumas y pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaban encima de una presa que luchaba, junto con la cola rígida que los contrarrestaba. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordida comparativamente débil, [46] podrían usarse para mordidas con movimiento de sierra, como el moderno dragón de Komodo, que también tiene una fuerza de mordida débil, para rematar a su presa si sus patadas no eran lo suficientemente potentes. [47]
Fuerza de mordida
Las estimaciones de la fuerza de mordida para Deinonychus se realizaron por primera vez en 2005, basadas en la musculatura de la mandíbula reconstruida. Este estudio concluyó que Deinonychus probablemente tenía una fuerza máxima de mordida de solo el 15% de la del cocodrilo americano moderno . [46] Un estudio de 2010 de Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en las marcas de punción de dientes de Deinonychus recién descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus . Estas marcas de punción provienen de un individuo grande y proporcionaron la primera evidencia de que los grandes Deinonychus podían morder a través del hueso. Usando las marcas de los dientes, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida de Deinonychus era significativamente mayor de lo que estudios anteriores habían estimado solo mediante estudios biomecánicos. Descubrieron que la fuerza de mordedura de Deinonychus era de entre 4.100 y 8.200 newton , mayor que la de los mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena , y equivalente a un caimán de tamaño similar. [48]
Gignac y sus colegas también observaron, sin embargo, que las marcas de punción ósea de Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de punción conocidas como Tyrannosaurus , Deinonychus probablemente no mordía o comía hueso con frecuencia. En cambio, probablemente usaron su gran fuerza de mordida en defensa o captura de presas, en lugar de alimentarse. [48]
Función de las extremidades
A pesar de ser la característica más distintiva de Deinonychus , la forma y la curvatura de la garra en forma de hoz varía entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de hoz fuertemente curvada, mientras que un espécimen más nuevo descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil a las garras "normales" en los dedos restantes. [12] Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en forma de hoz podría deberse a variaciones individuales, sexuales o relacionadas con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.
Hay evidencia anatómica [1] y de huellas [49] de que esta garra se mantuvo levantada del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre el tercer y cuarto dedo del pie.
Ostrom sugirió que Deinonychus podría patear con la garra de la hoz para cortar y cortar a su presa. [1] Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos . [50] Otros estudios han sugerido que las garras en forma de hoz no se usaban para cortar, sino para lanzar pequeñas puñaladas a la víctima. [51] En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas en una réplica robótica que coincidía con precisión con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor , y utilizaron arietes hidráulicos para hacer que el robot golpeara el cadáver de un cerdo. En estas pruebas, las garras solo hicieron perforaciones superficiales y no pudieron cortar ni cortar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más efectivas para trepar que para asestar golpes mortales. [52] En 2009, Manning y sus colegas llevaron a cabo un análisis adicional de la función de la garra del dromaeosaurio, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión / deformación de elementos finitos 3D de una garra de mano Velociraptor. [44] Continuaron evaluando cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras de dromeosáuridos y su función. Afirman que las garras de los dromeosáuridos estaban bien adaptadas para la escalada, ya que eran resistentes a las fuerzas que actuaban en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.
Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que las especies de aves pueden causar lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. [1] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. [53] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. [54] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques de casuario documentados y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no hay evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. [55] [56] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazadores y en exhibiciones agonísticas como la Exhibición de Amenaza Inclinada. [53] La seriema también tiene una segunda garra agrandada, y la usa para desgarrar pequeñas presas para tragarlas. [57] En 2011, un estudio sugirió que la garra en forma de hoz probablemente se habría utilizado para inmovilizar a la presa mientras la mordía, en lugar de como un arma cortante. [45]
Los estudios biomecánicos realizados por Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era agarrar, ya que sus grandes longitudes habrían permitido un alcance más largo que para la mayoría de los otros terópodos. El coracoides bastante grande y alargado , que indica músculos poderosos en las extremidades anteriores, fortaleció aún más esta interpretación. [58] Los estudios biomecánicos de Carpenter utilizando moldes de hueso también mostraron que Deinonychus no podía doblar sus brazos contra su cuerpo como un pájaro ("plegado aviar"), contrariamente a lo que se infirió de las descripciones anteriores de 1985 por Jacques Gauthier [59] y Gregory S . Paul en 1988. [27]
Los estudios realizados por Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores de Deinonychus podrían usarse no solo para agarrar, sino también para agarrar objetos hacia el pecho. Si Deinonychus tuviera dedos y alas emplumados, las plumas habrían limitado el rango de movimiento de las extremidades anteriores hasta cierto punto. Por ejemplo, cuando Deinonychus extendió su brazo hacia adelante, la 'palma' de la mano automáticamente rotó a una posición hacia arriba. Esto habría provocado que un ala bloqueara la otra si ambas extremidades anteriores se hubieran extendido al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que agarrar objetos al pecho solo se habría logrado con un brazo a la vez. La función de los dedos también se habría visto limitada por las plumas; por ejemplo, solo el tercer dedo de la mano podría haberse empleado en actividades como sondear grietas en busca de presas pequeñas, y solo en una posición perpendicular al ala principal. [25] Alan Gishlick, en un estudio de 2001 sobre la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus , encontró que incluso si hubiera grandes plumas en las alas, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto obstaculizada significativamente; más bien, el agarre se habría logrado perpendicularmente al ala, y los objetos probablemente se hubieran sostenido con ambas manos simultáneamente en forma de "abrazo de oso", hallazgos que han sido apoyados por los estudios posteriores de las extremidades anteriores de Carpenter y Senter. [60] En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie referidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por sobrecarga ; no se encontró ninguno. [61] La segunda falange del segundo dedo en la muestra YPM 5205 tiene una fractura curada. [62]
Parsons y Parsons han demostrado que los especímenes juveniles y subadultos de Deinonychus muestran algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los ejemplares más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, una posible indicación de la diferencia de comportamiento entre los jóvenes y los adultos. [63] Otro ejemplo de esto podría ser la función de las garras del pedal. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de la garra (que Ostrom [1976] ya había mostrado era diferente entre los especímenes [12] ) tal vez fue mayor para los juveniles de Deinonychus , ya que esto podría ayudarlo a trepar en los árboles, y que las garras se volvieron más rectas a medida que el El animal envejeció y comenzó a vivir únicamente en el suelo. [64] Esto se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos usaban sus garras de pedal para trepar. [52]
Vuelo
En un artículo de 2015, se informó después de un análisis más detallado de fósiles inmaduros que la naturaleza abierta y móvil de la articulación del hombro podría haber significado que los jóvenes Deinonychus fueran capaces de alguna forma de vuelo. [sesenta y cinco]
Velocidad
Los dromeosáuridos, especialmente los Deinonychus , a menudo se representan como animales que corren inusualmente rápido en los medios de comunicación populares, y el propio Ostrom especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original. [9] Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pierna completa de Deinonychus , y la especulación de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso de la parte superior de la pierna) resultó más tarde haber sido una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom señaló que la relación entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la parte inferior de la pierna. En las aves modernas de patas ligeras, como el avestruz , la relación pie-tibia es de 0,95. En dinosaurios inusualmente rápidos, como Struthiomimus , la proporción es .68, pero en Deinonychus la proporción es .48. Ostrom afirmó que la "única conclusión razonable" es que Deinonychus , aunque lejos de ser lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves modernas no voladoras. [12]
La relación entre el pie y la parte inferior de la pierna en Deinonychus se debe en parte a un metatarso inusualmente corto (huesos de la parte superior del pie). En realidad, la proporción es mayor en individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto puede estar relacionado con la función de la garra falciforme, y utilizó el hecho de que parece acortarse a medida que los individuos envejecen como apoyo para esto. Interpretó todas estas características (el segundo dedo corto con garra agrandada, metatarso corto, etc.) como soporte para el uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra en forma de hoz golpeaba hacia abajo y hacia atrás, y la pierna hacia atrás y hacia atrás. al mismo tiempo, cortando y desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto reducía la tensión general en los huesos de la pierna durante un ataque de este tipo, e interpretó la disposición inusual de las inserciones musculares en la pierna Deinonychus como apoyo a su idea de que se usaba un conjunto diferente de músculos en el golpe depredador que al caminar o corriendo. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las piernas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones de carrera necesarias para un depredador ágil y las funciones de reducción del estrés para compensar su arma de pie única. [12]
En su estudio de 1981 sobre las huellas de dinosaurios canadienses, Richard Kool produjo estimaciones aproximadas de la velocidad al caminar basadas en varias pistas hechas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica . Kool estimó que una de estas pistas, que representa la ichnoespecie Irenichnites gracilis (que puede haber sido hecha por Deinonychus ), tiene una velocidad de caminata de 10,1 kilómetros por hora (6 millas por hora). [66]
Huevos
La identificación, en 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado con uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en términos de estructura del huevo, anidación y reproducción. En su examen de 2006 del espécimen, Grellet-Tinner y Makovicky examinaron la posibilidad de que el dromeosáurido se hubiera estado alimentando del huevo, o que los fragmentos de huevo se hubieran asociado con el esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Descartaron la idea de que el huevo hubiera sido una comida para el terópodo, y señalaron que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, lo que hacía imposible que representaran el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido triturado y fragmentado indicaba que había estado intacto en el momento del entierro y que estaba roto por el proceso de fosilización. También se descubrió que la idea de que el huevo estuviera asociado al azar con el dinosaurio era poco probable; los huesos que rodeaban el huevo no se habían esparcido ni desarticulado, sino que permanecían bastante intactos en relación con sus posiciones en vida, lo que indica que el área alrededor del huevo e incluido no se alteró durante la conservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas del vientre ( gastralia ), que rara vez se encuentran articulados, apoya esta interpretación. Toda la evidencia, según Grellet-Tinner y Makovicky, indica que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto representa incubaciones o el comportamiento de anidación en Deinonychus similar a la observada en los relacionados troodóntidos y oviraptóridos , o que el huevo era, de hecho, en el interior del oviducto cuando el animal murió. [7]
El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodo conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos . En comparación con otros terópodos maniraptoranos , el huevo de Deinonychus es más similar a los de oviraptóridos que a los de troodóntidos , a pesar de que los estudios muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con dromeosáuridos como Deinonychus . Si bien el huevo estaba demasiado triturado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de aproximadamente 7 centímetros (2,7 pulgadas) según el ancho del canal pélvico a través del cual tenía que haber pasado el huevo. Este tamaño es similar a los 7,2 centímetros de diámetro de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptorido); Citipati y Deinonychus también compartieron el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, el grosor de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus es casi idéntico, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto respalda aún más la idea de que los huevos de estos dos animales eran aproximadamente del mismo tamaño. [7]
Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., Indica que Deinonychus puso huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que crearon nidos abiertos probablemente representan un origen de color en los huevos de aves modernos como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje contra los depredadores. [67] [68] [69]
Ciclo vital
Un estudio sobre isótopos dentales de Deinonychus sugiere precocialidad en el género. Los isótopos examinados para muestras de diferentes edades indican que los adultos y los jóvenes tenían dietas diferentes en los distintos grupos de edad. Los exámenes también indican una falta de comportamiento social complejo y cooperativo que generalmente se observa en los animales que cazan en manada, lo que sugiere que Deinonychus tenía un conjunto de etapas de vida de reptil más típico. [70]
Paleoecología
La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitaba una llanura aluvial o un hábitat similar a un pantano . [32] El paleoambiente tanto de la Formación Cloverly superior como de la Formación Antlers , en el que se han encontrado restos de Deinonychus , consistía en bosques tropicales o subtropicales, deltas y lagunas, no muy diferente de la actual Luisiana . [71] [72] Otros animales con los que Deinonychus compartió su mundo incluyen dinosaurios herbívoros como el Sauropelta blindado y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus . En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluía el gran terópodo Acrocanthosaurus , el enorme saurópodo Sauroposeidon , los cocodrilos Goniopholis y Paluxysuchus , y el gar Lepisosteus . [72] Si los dientes encontrados en Maryland son los de Deinonychus , sus vecinos incluirían Astrodon y un nodosaurio (llamado Priconodon ) que solo se conoce por los dientes. La parte media de la Formación Cloverly varía en edad desde 115 ± 10 Ma cerca de la base [4] a 108.5 ± 0.2 Ma cerca de la parte superior. [5]
Relevancia cultural
Deinonychus apareció de manera destacada en las novelas Jurassic Park y The Lost World de Michael Crichton y en las adaptaciones cinematográficas , dirigida por Steven Spielberg . Sin embargo, Crichton finalmente eligió usar el nombre Velociraptor para estos dinosaurios, en lugar de Deinonychus . Crichton se había reunido con John Ostrom varias veces durante el proceso de escritura para discutir los detalles de la posible gama de comportamientos y apariencia de vida de Deinonychus . Crichton en un momento le dijo a Ostrom que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus para su libro, porque sentía que el nombre anterior era "más dramático". A pesar de esto, según Ostrom, Crichton declaró que el Velociraptor de la novela se basaba en Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. [73]
Los cineastas de Jurassic Park hicieron lo mismo, diseñando los modelos de la película basados casi en su totalidad en Deinonychus en lugar del Velociraptor real , y al parecer solicitaron todos los artículos publicados de Ostrom sobre Deinonychus durante la producción. [73] Como resultado, retrataron a los dinosaurios de la película con el tamaño, las proporciones y la forma del hocico de Deinonychus . [1]
Ver también
- Cronología de la investigación de dromeosáuridos
- Dromaeosauridae
- John Ostrom
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enlaces externos
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