Dinoflagelado

Los dinoflagelados (del griego δῖνος dinos "girando" y en latín flagellum "látigo, azote") son eucariotas unicelulares que constituyen el filo Dinoflagellata . [5] Generalmente considerados algas , los dinoflagelados son principalmente plancton marino , pero también son comunes en hábitats de agua dulce . Sus poblaciones se distribuyen según la temperatura , la salinidad o la profundidad de la superficie del mar . Se sabe que muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hechomixotrófico , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia y myzocitosis ). [6] [7]

Dinoflagelado
Rango temporal: 240–0  Ma[1]Triásico o anterior al presente
Ceratium hirundinella.jpg
Ceratium sp.
clasificación cientifica mi
Clade :SAR
Infrareino: Alveolata
Filo: Myzozoa
Subfilo: Dinozoa
Superclase: Dinoflagellata
Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 [2] [3] [4]
Clases
Sinónimos
  • Cilioflagellata Claparède y Lachmann, 1868
  • Dinophyta Dillon, 1963
  • Dinophyceae sensu Pascher, 1914
  • Pyrrophyta Pascher 1914
  • Pyrrhophycophyta Papenfuss 1946
  • Arthrodelen Flagellaten Stein 1883
  • Dinomastigota Margulis y Sagan, 1985
  • Dinophyta Dillon, 1963

En términos de número de especies, los dinoflagelados son uno de los grupos más grandes de eucariotas marinos, aunque este grupo es sustancialmente más pequeño que las diatomeas . [8] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros dinoflagelados son depredadores no pigmentados de otros protozoos y algunas formas son parásitas (por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria ). Algunos dinoflagelados producen estados de reposo, llamados quistes de dinoflagelados o dinoquistes , como parte de sus ciclos de vida, y se conocen de 84 de las 350 especies de agua dulce descritas y de un poco más del 10% de las especies marinas conocidas. [9] [10] Los dinoflagelados son alveolados que poseen dos flagelos , la condición ancestral de los bikonts .

Actualmente se describen alrededor de 1.555 especies de dinoflagelados marinos de vida libre. [11] Otra estimación sugiere alrededor de 2.000 especies vivas, de las cuales más de 1.700 son marinas (tanto de vida libre como bentónicas) y unas 220 son de agua dulce. [12] Las últimas estimaciones sugieren un total de 2.294 especies de dinoflagelados vivos, que incluyen dinoflagelados marinos, de agua dulce y parásitos. [2]

Una acumulación rápida de ciertos dinoflagelados puede resultar en una coloración visible del agua, conocida coloquialmente como marea roja (una floración de algas nocivas ), que puede causar intoxicación por mariscos si los humanos comen mariscos contaminados. Algunos dinoflagelados también exhiben bioluminiscencia, emitiendo principalmente luz azul verdosa. Por lo tanto, algunas partes del Océano Índico se iluminan por la noche dando luz azul verdosa.

En 1753, los primeros dinoflagelados modernos fueron descritos por Henry Baker como "Animalcules que causan la luz brillante en el agua de mar", [13] y nombrado por Otto Friedrich Müller en 1773. [14] El término deriva de la palabra griega δῖνος ( dinos ), que significa remolino, y flagelo latino , un término diminutivo para un látigo o azote.

En la década de 1830, el microscopista alemán Christian Gottfried Ehrenberg examinó muchas muestras de agua y plancton y propuso varios géneros de dinoflagelados que todavía se utilizan en la actualidad, incluidos Peridinium, Prorocentrum y Dinophysis . [15]

Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden flagelado Dinoflagellida. [16] Los botánicos las trataron como una división de algas, llamadas Pyrrophyta o Pyrrhophyta ("alga de fuego"; en griego pyrr (h) os , fuego) después de las formas bioluminiscentes o Dinophyta . En varias ocasiones, las criptomonas , ebriidos y ellobiopsidos se han incluido aquí, pero ahora solo las últimas se consideran parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida para transformarse de estrategias sin quistes a formadoras de quistes, lo que hace que recrear su historia evolutiva sea extremadamente difícil.

Flagelo longitudinal (lf) y transversal (tf); pusule de saco (sp); núcleo (n).
Anatomía de dinoflagelados

Los dinoflagelados son unicelulares y poseen dos flagelos diferentes que surgen del lado de la célula ventral (flagelación de dinokont). Tienen un flagelo transversal en forma de cinta con múltiples ondas que late hacia la izquierda de la célula, y uno más convencional, el flagelo longitudinal, que late posteriormente. [17] [18] [19] El flagelo transversal es una cinta ondulada en la que solo el borde exterior se ondula desde la base hasta la punta, debido a la acción del axonema que lo recorre. El borde axonemal tiene pelos simples que pueden tener diferentes longitudes. El movimiento flagelar produce propulsión hacia adelante y también una fuerza de giro. El flagelo longitudinal es de apariencia relativamente convencional, con pocos pelos o ninguno. Late con sólo uno o dos períodos de su ola. Los flagelos se encuentran en surcos superficiales: el transversal en el cíngulo y el longitudinal en el surco, aunque su porción distal se proyecta libremente detrás de la célula. En especies de dinoflagelados con flagelación desmokont (p. Ej., Prorocentrum ), los dos flagelos se diferencian como en los dinokontes, pero no se asocian con surcos.

Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma o corteza, compuesta por una serie de membranas, vesículas aplanadas llamadas alveolas (= vesículas anfismales) y estructuras relacionadas. [20] [21] En los dinoflagelados blindados, estos sostienen placas de celulosa superpuestas para crear una especie de armadura llamada teca o lorica , a diferencia de los dinoflagelados atecados. Estos se presentan en diversas formas y arreglos, dependiendo de la especie y, a veces, en la etapa del dinoflagelado. Convencionalmente, el término tabulación se ha utilizado para referirse a esta disposición de placas tecales . La configuración de la placa se puede indicar con la fórmula de la placa o la fórmula de tabulación. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas. Junto con varios otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, la Apicomplexa y los ciliados , denominados colectivamente alveolados . [22]

Las tabulaciones de dinoflagelados se pueden agrupar en seis "tipos de tabulación": gimnodinoide , suessoide , goniaulacoide - peridinioide , nannoceratopsioide , dinofisioide y prorocentroide . [ cita requerida ]

Los cloroplastos en la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están unidos por tres membranas , lo que sugiere que probablemente se derivaron de algunas algas ingeridas . La mayoría de las especies fotosintéticas contienen clorofilas a y C2, el carotenoide beta-caroteno, y un grupo de xantofilas que parece ser exclusivo de los dinoflagelados, típicamente peridinina , dinoxanthin y diadinoxanthin. Estos pigmentos dan a muchos dinoflagelados su típico color marrón dorado. Sin embargo, los dinoflagelados Karenia brevis , Karenia mikimotoi , y micrum Karlodinium han adquirido a través de otros pigmentos endosimbiosis, incluyendo fucoxanthin . [23] Esto sugiere que sus cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucran formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plastidios en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene. De todos modos, la célula de dinoflagelados consta de los orgánulos más comunes, como el retículo endoplásmico rugoso y liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias, los granos de lípidos y almidón y las vacuolas alimentarias. Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz, la mancha ocular o el estigma, o un núcleo más grande que contiene un nucléolo prominente. El dinoflagelado Erythropsidium tiene el ojo más pequeño conocido. [24]

Algunas especies de atecados tienen un esqueleto interno que consta de dos elementos silíceos en forma de estrella que tienen una función desconocida y se pueden encontrar como microfósiles . Tappan [25] realizó un estudio de dinoflagelados con esqueletos internos. Esto incluyó la primera descripción detallada de los pentasters en Actiniscus pentasterias , basada en microscopía electrónica de barrido. Se colocan dentro del orden Gymnodiniales, suborden Actiniscineae. [5]

Estructura y formación de la teca

La formación de las placas tecales se ha estudiado en detalle mediante estudios ultraestructurales. [21]

El núcleo dinoflagelado: dinokaryon

Los 'dinoflagelados centrales' ( dinokaryotes ) tienen una forma peculiar de núcleo , llamada dinokaryon , en la que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear. Estos llevan un número reducido de histonas . En lugar de las histonas, los núcleos de dinoflagelados contienen una nueva familia dominante de proteínas nucleares que parecen ser de origen viral, por lo que se denominan nucleoproteínas virales de dinoflagelados (DVNP) que son muy básicas, se unen al ADN con afinidad similar a las histonas y se presentan en múltiples formas modificadas postraduccionalmente. [26] Los núcleos de dinoflagelados permanecen condensados ​​durante la interfase en lugar de solo durante la mitosis , que está cerrada e involucra un huso mitótico singularmente extranuclear . [27] Este tipo de núcleo alguna vez se consideró un intermedio entre la región nucleoide de los procariotas y los núcleos verdaderos de los eucariotas , por lo que se denominaron mesocariotas, pero ahora se consideran rasgos derivados en lugar de primitivos (es decir, los antepasados ​​de los dinoflagelados tenían núcleos eucariotas típicos ). Además de dinokaryotes, DVNPs se pueden encontrar en un grupo de dinoflagelados basales (conocido como marina alveolates , "MALVs") que se ramifican como hermana a dinokaryotes ( syndiniales ). [28]

1. Ornithocercus ; 2. diagrama; 3. Exuviaeella ; 4. Prorocentrum ; 5, 6. Ceratium ; 7. Pouchetia ; 8. Citharistes ; 9. Polykrikos

Los dinoflagelados son protistas que han sido clasificados utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN, ahora renombrado como ICN) como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). Aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados vivos son autótrofos que poseen cloroplastos y la mitad son heterótrofos no fotosintetizantes.

Los dinoflagelados de peridinina, llamados así por sus plástidos de peridinina, parecen ser ancestrales del linaje de dinoflagelados. Casi la mitad de todas las especies conocidas tienen cloroplastos, que son los plástidos de peridinina originales o nuevos plástidos adquiridos de otros linajes de algas unicelulares mediante endosimbiosis. Las especies restantes han perdido sus capacidades fotosintéticas y se han adaptado a un estilo de vida heterótrofo, parasitario o cleptoplástico . [29] [30]

La mayoría (pero no todos) los dinoflagelados tienen un dinokaryon , que se describe a continuación (ver: Ciclo de vida , a continuación). Los dinoflagelados con un dinokaryon se clasifican en Dinokaryota , mientras que los dinoflagelados sin dinokaryon se clasifican en Syndiniales .

Aunque clasificados como eucariotas , los núcleos dinoflagelados no son característicamente eucariotas, ya que algunos de ellos carecen de histonas y nucleosomas , y mantienen cromosomas continuamente condensados ​​durante la mitosis . El núcleo de dinoflagelados fue denominado "mesocariótico" por Dodge (1966), [31] debido a que posee características intermedias entre las áreas de ADN en espiral de las bacterias procarióticas y el núcleo eucariótico bien definido. Este grupo, sin embargo, contiene orgánulos típicamente eucariotas , como cuerpos de Golgi, mitocondrias y cloroplastos. [32]

Jakob Schiller (1931-1937) proporcionó una descripción de todas las especies, tanto marinas como de agua dulce, conocidas en ese momento. [33] Más tarde, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) enumeró las nuevas entradas taxonómicas publicadas después de Schiller (1931-1937). [34] [35] [36] [37] [38] Sournia (1986) dio descripciones e ilustraciones de los géneros marinos de dinoflagelados, excluyendo información a nivel de especie. [39] El último índice es elaborado por Gómez. [2]

Identificación

Se publican monografías taxonómicas en inglés que cubren un gran número de especies para el Golfo de México, [40] el Océano Índico, [41] las Islas Británicas, [42] el Mediterráneo [43] y el Mar del Norte. [44]

La principal fuente para la identificación de dinoflagelados de agua dulce es Süsswasser Flora . [45]

Calcofluor-white se puede utilizar para teñir placas tecales en dinoflagelados blindados. [46]

Hábitats

Los dinoflagelados pueden ocurrir en todos los ambientes acuáticos: marinos, salobres y agua dulce, incluso en la nieve o el hielo. También son comunes en ambientes bentónicos y hielo marino.

Endosimbiontes

Todas las Zooxantelas son dinoflagelados y la mayoría de ellas son miembros de Symbiodiniaceae (por ejemplo, el género Symbiodinium ). [47] La asociación entre Symbiodinium y formadores de arrecifes corales es ampliamente conocida. Sin embargo, las zooxantelas endosimbiónicas habitan en un gran número de otros invertebrados y protistas, por ejemplo, muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , la almeja gigante Tridacna y varias especies de radiolarios y foraminíferos . [48] Muchos dinoflagelados existentes son parásitos (aquí definidos como organismos que comen a sus presas desde el interior, es decir , endoparásitos , o que permanecen adheridos a sus presas durante períodos de tiempo más largos, es decir, ectoparásitos). Pueden parasitar huéspedes animales o protistas. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium y Blastodinium retienen sus plastidios mientras se alimentan de sus huéspedes zooplanctónicos o peces. En la mayoría de los dinoflagelados parásitos, la etapa infecciosa se asemeja a una célula dinoflagelada móvil típica.

Estrategias nutricionales

En los dinoflagelados se observan tres estrategias nutricionales: fototrofia , mixotrofia y heterotrofia . Los fotótrofos pueden ser fotoautótrofos o auxótrofos . Los dinoflagelados mixotróficos son fotosintéticamente activos, pero también son heterótrofos. Los mixótrofos facultativos, en los que la autotrofia o heterotrofia es suficiente para la nutrición, se clasifican como anfitróficos. Si se requieren ambas formas, los organismos son mixotróficos sensu stricto . Algunos dinoflagelados de vida libre no tienen cloroplastos, pero albergan un endosimbionte fototrófico. Algunos dinoflagelados pueden utilizar cloroplastos extraños (cleptocloroplastos), obtenidos de los alimentos ( cleptoplastia ). Algunos dinoflagelados pueden alimentarse de otros organismos como depredadores o parásitos. [49]

Las inclusiones de alimentos contienen bacterias, algas verdiazules, pequeños dinoflagelados, diatomeas, ciliados y otros dinoflagelados. [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]

Los mecanismos de captura e ingestión en dinoflagelados son bastante diversos. Varios dinoflagelados, tanto tecatos (por ejemplo, Ceratium hirundinella , [55] Peridinium globulus [53] ) como no tecatos (por ejemplo, Oxyrrhis marina , [51] Gymnodinium sp. [57] y Kofoidinium spp. [58] ), atraen presas a la región surcal de la célula (ya sea a través de las corrientes de agua creadas por los flagelos o mediante extensiones pseudopodiales) e ingieren la presa a través del surco. En varias especies de Protoperidinium , por ejemplo, P. conicum , se extruye un gran velo de alimentación, un pseudópodo llamado palio, para capturar presas que posteriormente se digieren extracelularmente (= alimentación de palio). [59] [60] Oblea , Zygabikodinium , y Diplopsalis son los únicos otros géneros dinoflagelado conocido el uso de este mecanismo de alimentación particular. [60] [61] [62] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , que se encuentra comúnmente como contaminante en cultivos de algas o ciliados, se alimenta al adherirse a su presa e ingerir el citoplasma de la presa a través de un pedúnculo extensible. [63] Dos especies relacionadas, polykrikos kofoidii y neatodinium, disparan un orgánulo parecido a un arpón para capturar a sus presas. [64] Los mecanismos de alimentación de los dinoflagelados oceánicos siguen siendo desconocidos, aunque se observaron extensiones pseudopodiales en bípos de Podolampas . [sesenta y cinco]

Floraciones

Las floraciones de dinoflagelados son generalmente impredecibles, cortas, con baja diversidad de especies y con poca sucesión de especies. [66] La baja diversidad de especies puede deberse a múltiples factores. Una forma en que puede ocurrir una falta de diversidad en una floración es mediante la reducción de la depredación y la disminución de la competencia. La primera se puede lograr haciendo que los depredadores rechacen el dinoflagelado, por ejemplo, disminuyendo la cantidad de comida que puede ingerir. Esto, además, ayuda a prevenir un aumento futuro de la presión de depredación porque los depredadores que lo rechazan carecen de energía para reproducirse. Una especie puede entonces inhibir el crecimiento de sus competidores, logrando así el dominio. [67]

Floraciones de algas nocivas

Los dinoflagelados a veces florecen en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. En tales circunstancias, pueden producir toxinas (generalmente llamadas dinotoxinas ) en cantidades capaces de matar a los peces y acumularse en alimentadores filtrantes como los mariscos , que a su vez pueden transmitirse a las personas que los consumen. Este fenómeno se llama marea roja , por el color que la flor imparte al agua. Algunos dinoflagelados incoloros también pueden formar flores tóxicas, como Pfiesteria . Algunas flores de dinoflagelados no son peligrosas. Los parpadeos azulados visibles en el agua del océano durante la noche a menudo provienen de las floraciones de dinoflagelados bioluminiscentes , que emiten breves destellos de luz cuando se les molesta.

Floración de algas ( akasio ) por Noctiluca spp. en Nagasaki

La misma marea roja mencionada anteriormente se produce más específicamente cuando los dinoflagelados son capaces de reproducirse rápida y copiosamente debido a la abundancia de nutrientes en el agua. Aunque las ondas rojas resultantes son un espectáculo inusual, contienen toxinas que no solo afectan a toda la vida marina en el océano, sino también a las personas que las consumen. [68] Un portador específico son los mariscos . Esto puede introducir enfermedades fatales y no mortales. Uno de esos venenos es la saxitoxina , una poderosa neurotoxina paralizante . Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas, por lo que existe un gran interés en aprender más sobre los dinoflagelados, desde las perspectivas médica y económica. Se sabe que los dinoflagelados son particularmente capaces de eliminar fósforo orgánico disuelto en busca de nutrientes P, se ha descubierto que varias especies de HAS son muy versátiles y están diversificadas mecánicamente en la utilización de diferentes tipos de DOP. [69] [70] [71] La ecología de las floraciones de algas nocivas se estudia ampliamente. [72]

Bioluminiscencia

Imagen de larga exposición de bioluminiscencia de N. scintillans en el puerto de yates de Zeebrugge , Bélgica
"> Reproducir medios
Kayak en la Bahía Bioluminiscente , Vieques, Puerto Rico

Por la noche, el agua puede tener una apariencia de luz brillante debido a la bioluminiscencia de los dinoflagelados. [73] [74] Más de 18 géneros de dinoflagelados son bioluminiscentes, [75] y la mayoría de ellos emiten una luz azul verdosa. [76] Estas especies contienen escintillones , cuerpos citoplasmáticos individuales (alrededor de 0,5 µm de diámetro) distribuidos principalmente en la región cortical de la célula, bolsillos de la vacuola celular principal. Contienen luciferasa dinoflagelado , la principal enzima involucrada en la bioluminiscencia del dinoflagelado, y luciferina , un anillo tetrapirrol derivado de la clorofila que actúa como sustrato de la reacción productora de luz. La luminiscencia se produce como un breve destello azul (0,1 segundos) (máx. 476 nm) cuando se estimula, normalmente por perturbaciones mecánicas. Por lo tanto, cuando se estimula mecánicamente, por ejemplo, en bote, nadando u olas, se puede ver una luz azul brillante que emana de la superficie del mar. [77]

La bioluminiscencia de dinoflagelados está controlada por un reloj circadiano y solo ocurre por la noche. [78] Las cepas luminiscentes y no luminiscentes pueden ocurrir en la misma especie. El número de escintillones es mayor durante la noche que durante el día y se degrada al final de la noche, en el momento de máxima bioluminiscencia. [79]

La reacción luciferina-luciferasa responsable de la bioluminiscencia es sensible al pH. [77] Cuando el pH baja, la luciferasa cambia de forma, permitiendo que la luciferina, más específicamente el tetrapirrol, se una. [77] Los dinoflagelados pueden utilizar la bioluminiscencia como mecanismo de defensa. Pueden asustar a sus depredadores con su luz intermitente o pueden alejar a los depredadores potenciales mediante un efecto indirecto como la "alarma antirrobo". La bioluminiscencia atrae la atención sobre el dinoflagelado y su atacante, lo que hace que el depredador sea más vulnerable a la depredación de niveles tróficos más altos. [77]

Las bahías del ecosistema de dinoflagelados bioluminiscentes se encuentran entre las más raras y frágiles, [80] siendo las más famosas la Bahía Bioluminiscente en La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay en Vieques, Puerto Rico ; y Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Además, una laguna bioluminiscente está cerca de Montego Bay, Jamaica, y los puertos bioluminiscentes rodean Castine, Maine. [81] Dentro de los Estados Unidos, Florida central es el hogar de la laguna Indian River, que es abundante en dinoflagelados en el verano y ctenóforo bioluminiscente en el invierno. [82]

Producción de lípidos y esteroles.

Los dinoflagelados producen lípidos y esteroles característicos. [83] Uno de estos esteroles es típico de los dinoflagelados y se llama dinosterol .

Transporte

La teca dinoflagelada puede hundirse rápidamente en el fondo marino en la nieve marina . [84]

Ciclo vital

Ciclo de vida de dinoflagelados: 1-mitosis, 2-reproducción sexual, 3-planocigoto, 4-hipnocigoto, 5-planomeiocito

Los dinoflagelados tienen un ciclo de vida haplóntico , con la posible excepción de Noctiluca y sus parientes. [5] El ciclo de vida suele implicar la reproducción asexual mediante mitosis, ya sea por desmosquisis o eleuterosquisis . Se producen ciclos de vida más complejos, más particularmente con dinoflagelados parásitos. También se produce la reproducción sexual, [85] aunque este modo de reproducción sólo se conoce en un pequeño porcentaje de dinoflagelados. [86] Esto tiene lugar mediante la fusión de dos individuos para formar un cigoto , que puede permanecer móvil en la forma típica de dinoflagelados y luego se llama planocigoto. Este cigoto puede formar posteriormente una etapa de reposo o hipnocigoto , que se denomina quiste dinoflagelado o dinoquiste . Después (o antes) de la germinación del quiste, la cría sufre meiosis para producir nuevas células haploides . Los dinoflagelados parecen ser capaces de llevar a cabo varios procesos de reparación del ADN que pueden hacer frente a diferentes tipos de daños en el ADN [87].

Una de sus características más llamativas es la gran cantidad de ADN celular que contienen los dinoflagelados. La mayoría de las algas eucariotas contienen en promedio alrededor de 0,54 pg de ADN / célula, mientras que las estimaciones del contenido de ADN de dinoflagelados oscilan entre 3 y 250 pg / célula, [27] que corresponden aproximadamente a 3000-215 000 Mb (en comparación, el genoma humano haploide es de 3180 Mb y el trigo Triticum hexaploide es de 16 000 Mb). La poliploidía o la politenemia pueden explicar este gran contenido de ADN celular, [88] pero los estudios anteriores de la cinética de reasociación del ADN y los análisis recientes del genoma no apoyan esta hipótesis. [89] Más bien, esto se ha atribuido, hipotéticamente, a la retroposición desenfrenada que se encuentra en los genomas de dinoflagelados. [90] [91]

Además de sus genomas desproporcionadamente grandes, los núcleos de dinoflagelados son únicos en su morfología, regulación y composición. Su ADN está tan empaquetado que aún no se sabe exactamente cuántos cromosomas tienen. [92]

Los dinoflagelados comparten una organización del genoma mitocondrial inusual con sus parientes, la Apicomplexa . [93] Ambos grupos tienen genomas mitocondriales muy reducidos (alrededor de 6 kilobases (kb) en Apicomplexa frente a ~ 16 kb para las mitocondrias humanas). Una especie, Amoebophrya ceratii , ha perdido su genoma mitocondrial por completo, pero todavía tiene mitocondrias funcionales. [94] Los genes de los genomas de dinoflagelados se han sometido a una serie de reorganizaciones, incluida la amplificación y recombinación masivas del genoma, que han dado como resultado múltiples copias de cada gen y fragmentos de genes enlazados en numerosas combinaciones. Se ha producido la pérdida de los codones de parada estándar, el empalme trans de los ARNm para el ARNm de cox3 y la recodificación de la edición de ARN extensa de la mayoría de los genes. [95] [96] Se desconocen las razones de esta transformación. En un pequeño grupo de dinoflagelados, llamados 'dinotoms' (Durinskia y Kryptoperidinium), los endosimbiontes (diatomeas) todavía tienen mitocondrias, lo que los convierte en los únicos organismos con dos mitocondrias evolutivamente distintas. [97]

En la mayoría de las especies, el genoma de los plástidos consta de solo 14 genes. [98]

El ADN del plastidio en los dinoflagelados que contienen peridinina está contenido en una serie de pequeños círculos. [99] Cada círculo contiene uno o dos genes polipeptídicos. Los genes de estos polipéptidos son específicos del cloroplasto porque sus homólogos de otros eucariotas fotosintéticos están codificados exclusivamente en el genoma del cloroplasto. Dentro de cada círculo hay una región "central" distinguible. Los genes siempre están en la misma orientación con respecto a esta región central.

En términos de códigos de barras de ADN , las secuencias ITS se pueden usar para identificar especies, [100] donde una distancia genética de p≥0.04 se puede usar para delimitar especies, [101] que se ha aplicado con éxito para resolver la confusión taxonómica de larga data como en el caso de resolver el complejo Alexandrium tamarense en cinco especies. [102] Un estudio reciente [103] reveló una proporción sustancial de genes de dinoflagelados que codifican funciones desconocidas, y que estos genes podrían conservarse y ser específicos de linaje.

Los dinoflagelados están representados principalmente como fósiles por dinocistos fósiles , que tienen un largo registro geológico con ocurrencias más bajas durante el Triásico medio , [104] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano. [105]

Alguna evidencia indica que los dinoesteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser el producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados). [106] [107]

La filogenia molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con ciliados y apicomplexanos (= esporozoos) en un clado bien soportado, los alveolados . Los parientes más cercanos a los dinoflagelados dinokaryotic parecen ser apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians y Oxyrrhis . [108] Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología. [109]

Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinos (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium ). [110] [111] [112] [113]

Todos los dinoflagelados contienen plástidos de algas rojas u orgánulos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. [114] Sin embargo, el parásito dinoflagelado Hematodinium carece de plastidio por completo. [115] Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plastidios de algas rojas originales han obtenido nuevos plastidios fotosintéticos (cloroplastos) a través de la llamada endosimbiosis en serie, tanto secundaria como terciaria. Al igual que sus plástidos originales, los nuevos cloroplastos de estos grupos se remontan a las algas rojas, excepto las de los miembros del género Lepidodinium, que poseen plástidos derivados de las algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae . [116] [117] Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plastidios de un cryptomonad , [118] Karenia, Karlodinium y Takayama, que poseen plastidios de origen haptofito , y Peridiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium, que tiene plastidios derivados de diatomeas [119] [120] Algunas especies también realizan cleptoplastia . [121]

La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoide, goniaulacoide, peridinioide y gimnodinoide. [122] Las transiciones de especies marinas a agua dulce han sido eventos poco frecuentes durante la diversificación de dinoflagelados y en la mayoría de los casos no han ocurrido recientemente, posiblemente hasta el Cretácico . [123]

Recientemente, se encontró el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii habitando la piscina cálida del Indo-Pacífico , que sirvió como refugio para dinoflagelados termófilos. [124]

  • Alexandrium
  • Gonyaulax
  • Gymnodinio
  • Lingulodinium polyedrum

  • Oxyrrhis marina ( Oxyrrea )

  • Dinophysis acuminata ( Dinophyceae )

  • Ceratium macroceros ( Dinophyceae )

  • Ceratium furcoides ( Dinophyceae )

  • Dinoflagelado desconocido bajo SEM ( Dinophyceae )

  • Pfiesteria shumwayae ( Dinophyceae )

  • Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , un endosimbionte de coral

  • Noctiluca scintillans ( Noctiluciphyceae )

  • Ciguatera
  • Intoxicación paralítica por mariscos
  • Síotoxina
  • Capas delgadas (oceanografía)

  1. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Código Bibliográfico : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073 / pnas.1110633108 . PMC  3158185 . PMID  21810989 .
  2. ^ a b c Gómez F (2012). "Una lista de verificación y clasificación de dinoflagelados vivos (Dinoflagellata, Alveolata)" (PDF) . CICIMAR Océanides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543 / oceanides.v27i1.111 . Archivado desde el original (PDF) el 27 de noviembre de 2013.
  3. ^ Ruggiero; et al. (2015), "Clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos", PLOS ONE , 10 (4): e0119248, Bibcode : 2015PLoSO..1019248R , doi : 10.1371 / journal.pone.0119248 , PMC  4418965 , PMID  25923521
  4. ^ Silar, Philippe (2016), "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" , HAL Archives-ouvertes : 1–462
  5. ^ a b c Fensome RA, Taylor RJ, Norris G, Sarjeant WA, Wharton DI, Williams GL (1993). Una clasificación de dinoflagelados vivos y fósiles . Publicación especial de micropaleontología. 7 . Hannover PA: Sheridan Press. OCLC  263894965 .
  6. ^ Stoecker DK (1999). "Mixotrofia entre dinoflagelados". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 46 (4): 397–401. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x . S2CID  83885629 .
  7. ^ Esser K, Lüttge U, Beyschlag W, Murata J (6 de diciembre de 2012). Avances en Botánica: Genética, Fisiología, Sistemática, Ecología . ISBN 9783642188190.
  8. ^ Guiry MD (octubre de 2012). "¿Cuántas especies de algas hay?". Revista de Phycology . 48 (5): 1057–63. doi : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID  27011267 . S2CID  30911529 .
  9. ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). "Una revisión de quistes dinoflagelados de agua dulce recientes: taxonomía, filogenia, ecología y paleocología". Phycologia . 51 (6): 612–619. doi : 10.2216 / 11-89.1 . S2CID  86845462 .
  10. ^ Bravo I, Figueroa RI (enero de 2014). "Hacia una comprensión ecológica de las funciones de los quistes dinoflagelados" . Microorganismos . 2 (1): 11–32. doi : 10.3390 / microorganismos2010011 . PMC  5029505 . PMID  27694774 .
  11. ^ GÓMEZ F (2005). "Una lista de especies de dinoflagelados de vida libre en los océanos del mundo". Acta Botanica Croatia . 64 (1): 129–212.
  12. ^ Taylor FR, Hoppenrath M, Saldarriaga JF (febrero de 2008). "Distribución y diversidad de dinoflagelados". Biodiversidad. Conserv . 17 (2): 407–418. doi : 10.1007 / s10531-007-9258-3 . S2CID  9810504 .
  13. ^ Baker, M., 1753. Empleo para el microscopio. Dodsley, Londres, 403 págs.
  14. ↑ Müller, OF 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Pars prima. pag. 34, 135. Faber, Havniae y Lipsiae 1773.
  15. ^ Ehrenberg CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders en Sibirien. - Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1-88, Pls 1-8.
  16. ^ Bütschli O. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata. - En: Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs del Dr. HG Bronn, wissenschaftlich dargestellt en Wort und Bild. Protozoos Erster Band. - CF Winter'sche Verlagshandlung, Leipzig und Heidelberg. Páginas. 906-1029; Pl.
  17. ^ Taylor FJR (marzo de 1975). "Flagelos transversales no helicoidales en dinoflagelados". Phycologia . 14 : 45–7. doi : 10.2216 / i0031-8884-14-1-45.1 .
  18. ^ Leblond PH, Taylor FJ (abril de 1976). "El mecanismo de propulsión del flagelo transversal dinoflagelado reconsiderado". Bio Systems . 8 (1): 33–9. doi : 10.1016 / 0303-2647 (76) 90005-8 . PMID  986199 .
  19. ^ Gaines G, Taylor FJ (mayo de 1985). "Forma y función del flagelo transversal dinoflagelado". J. Protozool . 32 (2): 290–6. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1985.tb03053.x .
  20. ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983). Ultraestructura del anfiesma dinoflagelado . Revista Internacional de Citología. 82 . págs. 151–80. doi : 10.1016 / s0074-7696 (08) 60825-6 . ISBN 9780123644824. PMID  6684652 .
  21. ^ a b Netzel H, Dürr G (2 de diciembre de 2012). Ch. 3: Corteza de células dinoflageladas . págs. 43-106. ISBN 9780323138130.En Spector 1984
  22. ^ Cavalier-Smith T (1991). "Diversificación celular en flagelados heterotróficos". En Patterson D, Larsen J (eds.). La biología de los flagelados heterotróficos de vida libre . Publicaciones de la Asociación de Sistemática. 45 . Prensa de Clarendon. págs. 113-131. ISBN 978-0198577478.
  23. ^ Hackett JD, Anderson DM, Erdner DL, Bhattacharya D (octubre de 2004). "Dinoflagelados: un notable experimento evolutivo". Revista estadounidense de botánica . 91 (10): 1523–34. doi : 10.3732 / ajb.91.10.1523 . PMID  21652307 .
  24. ^ Schwab IR (septiembre de 2004). "Eres lo que comes" . The British Journal of Ophthalmology . 88 (9): 1113. doi : 10.1136 / bjo.2004.049510 . PMC  1772300 . PMID  15352316 .
  25. ^ Tappan H (1980). La paleobiología de los protistas vegetales . Geología. WH Freeman. ISBN 978-0716711094.
  26. ^ Gornik SG, Ford KL, Mulhern TD, Bacic A, McFadden GI, Waller RF (diciembre de 2012). "La pérdida de condensación del ADN nucleosómico coincide con la aparición de una nueva proteína nuclear en dinoflagelados" . Biología actual . 22 (24): 2303–12. doi : 10.1016 / j.cub.2012.10.036 . PMID  23159597 .
  27. ^ a b Spector D (2 de diciembre de 2012). Núcleos dinoflagelados . págs. 107-147. ISBN 9780323138130.En Spector 1984
  28. ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, Burki F, Janouškovec J, Poirier C, Leonard G, Hallam SJ, Richards TA, Worden AZ, Santoro AE, Keeling PJ (enero de 2018). "La genómica unicelular de alveolatos marinos no cultivados muestra parafilia de dinoflagelados basales" . The ISME Journal (manuscrito enviado). 12 (1): 304-308. doi : 10.1038 / ismej.2017.167 . PMC  5739020 . PMID  28994824 .
  29. ^ Evolución del genoma de un plastidio dinoflagelado terciario - PLOS
  30. ^ Bodył, Andrzej; Moszczyński, Krzysztof (2006). "¿El plastidio de peridinina evolucionó a través de la endosimbiosis terciaria? Una hipótesis" . Revista europea de psicología . 41 (4): 435–448. doi : 10.1080 / 09670260600961080 .
  31. ^ Esquiva (1966). Citado pero sin referencia en Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagelados" . En Tomas C (ed.). Identificación del fitoplancton marino . Prensa académica. págs. 387–584. ISBN 978-0-08-053442-8.
  32. ^ Steidinger KA, Jangen K (1997). "Dinoflagelados" . En Tomas CR (ed.). Identificación del fitoplancton marino . Prensa académica. págs. 387–584. ISBN 978-0-08-053442-8.
  33. ^ Schiller, J., 1931-1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) en monographischer Behandlung. En: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Vol. 10 (3): Teil 1 (1-3) (1931-1933): Teil 2 (1-4) (1935-1937).
  34. ^ Sournia A (1973). "Catálogo de espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres". Beih. Nova Hedwigia . 48 : 1-92.
  35. ^ Sournia A (1978). "Catalog des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément)". Rev. Algol . 13 : 3–40 + errata 13, 186.
  36. ^ Sournia A (1982). "Catalog des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément)". Arco. Protistenkd . 126 (2): 151-168. doi : 10.1016 / S0003-9365 (82) 80046-8 .
  37. ^ Sournia A (1990). "Catalog des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément)". Acta Protozool . 29 : 321–346. ISSN  0065-1583 .
  38. ^ Sournia A (1993). "Catalog des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément)". Cryptog. Algol . 14 : 133-144. ISSN  0181-1568 .
  39. ^ SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introducción, Cyanophycées, Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, París.
  40. ^ Steidinger KA, Williams J (1970). Dinoflagelados . Memorias de los cruceros Hourglass. 2 . Florida: Laboratorio de Investigación Marina. OCLC  6206528 .
  41. ^ Taylor F (1976). Dinoflagelados de la Expedición Internacional al Océano Índico: Informe sobre el material recopilado por el RV "Anton Bruun" 1963-1964 . Biblioteca Botánica. 132 . E. Schweizerbart. ISBN 978-3510480036. OCLC  3026853 .
  42. ^ Dodge, JD 1982. Dinoflagelados marinos de las Islas Británicas. Oficina de Papelería de Su Majestad, Londres.
  43. ^ Gómez F (abril de 2003). "Lista de verificación de dinoflagelados mediterráneos de vida libre". Botanica Marina . 46 (3): 215–242. doi : 10.1515 / BOT.2003.021 . S2CID  84744638 .
  44. ^ Hoppenrath M, Elbrächter M, Drebes G (2009). Fitoplancton marino: especies seleccionadas de microfitoplancton del Mar del Norte alrededor de Helgoland y Sylt . Stuttgart: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). ISBN 978-3-510-61392-2.
  45. ^ Popovský J, Pfiester LA (1990). Dinofíceas (Dinoflagellida) . Süßwasserflora von Mitteleuropa. 6 . Fischer. ISBN 978-3334002476.
  46. ^ Fritz L, Triemer R (diciembre de 1985). "Una técnica rápida y sencilla que utiliza calcofluor white M2R para la visualización de placas tecales de dinoflagelados". J. Phycol . 21 (4): 662–4. doi : 10.1111 / j.0022-3646.1985.00662.x . S2CID  85004940 .
  47. ^ Freudenthal y col. 2007
  48. ^ Trinchera R (1997). "Diversidad de dinoflagelados simbióticos y evolución de simbiosis microalgas-invertebrados". En Lessios H, MacIntyre I (eds.). Actas del octavo Simposio Internacional de Arrecifes de Coral, Panamá, 24 al 29 de junio de 1996 . 2 . Balboa, Panamá: Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales. págs. 1275–86. OCLC  833272061 .
  49. ^ Schnepf E, Elbrächter M (febrero de 1992). "Estrategias nutricionales en dinoflagelados: una revisión con énfasis en los aspectos biológicos celulares". Revista europea de protistología . 28 (1): 3–24. doi : 10.1016 / S0932-4739 (11) 80315-9 . PMID  23194978 .
  50. ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). "La dinoflagelada sin armadura de vida libre" . Mero. Univ. Calif . 5 : 1–538. doi : 10.5962 / bhl.title.24995 .
  51. ^ a b Barker HA (1935). "El cultivo y fisiología de los dinoflagelados marinos". Arco. Mikrobiol . 6 (1–5): 157–181. doi : 10.1007 / BF00407285 . S2CID  44657010 .
  52. ^ Biecheler B (1952). "Recherches sur les Peridiniens". Toro. Biol. P. Belg . 36 (Supl.): 1–149.
  53. ^ a b Bursa AS (1961). "El ciclo oceanográfico anual en Igloolik en el Ártico canadiense. II. El fitoplancton". J. Fish. Res. Bd Can . 18 (4): 563–615. doi : 10.1139 / f61-046 .
  54. ^ Norris DR (1969). "Posible alimentación fagotrófica en Ceratium lunula Schimper" (PDF) . Limnol. Oceanogr . 14 (3): 448–9. Código Bibliográfico : 1969LimOc..14..448N . doi : 10.4319 / lo.1969.14.3.0448 . Archivado desde el original (PDF) el 14 de mayo de 2014 . Consultado el 13 de mayo de 2014 .
  55. ^ a b Dodge JD, Crawford RM (junio de 1970). "La morfología y estructura fina de Ceratium hirundinella (Dinophyceae)". J. Phycol . 6 (2): 137-149. doi : 10.1111 / j.1529-8817.1970.tb02372.x . S2CID  84034844 .
  56. ^ Elbrachter M (1979). "Sobre la taxonomía de dinófitos sin armadura (Dinophyta) de la región de surgencia del noroeste de África". Meteoro Forschungsergebnisse . 30 : 1–22.
  57. ^ Frey LC, Stoermer EF (1980). "Fagotrofia de dinoflagelados en la parte superior de los Grandes Lagos". Trans. Soy. Microsc. Soc . 99 (4): 439–444. doi : 10.2307 / 3225654 . JSTOR  3225654 .
  58. ^ Cachon PJ, Cachon M. "Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparaciones avec celui divers Peridiniens fibras et parásitos". Protistologica . 10 : 217-222.
  59. ^ Gaines G, Taylor FJ (1984). "Digestión extracelular en dinoflagelados marinos". J. Plankton Res . 6 (6): 1057–61. doi : 10.1093 / plankt / 6.6.1057 .
  60. ^ a b Jacobson DM, Anderson DM (septiembre de 1986). "Dinoflagelados heterotróficos de Thecate: comportamiento y mecanismos de alimentación". J. Phycol . 22 (3): 249-258. doi : 10.1111 / j.1529-8817.1986.tb00021.x . S2CID  84321400 .
  61. ^ Strom SL, Buskey EJ (1993). "Alimentación, crecimiento y comportamiento del dinoflagelado heterotrófico tecate Oblea rotunda " (PDF) . Limnol. Oceanogr . 38 (5): 965–977. Código Bibliográfico : 1993LimOc..38..965S . doi : 10.4319 / lo.1993.38.5.0965 . Archivado desde el original (PDF) el 23 de septiembre de 2015 . Consultado el 13 de mayo de 2014 .
  62. ^ Naustvoll LJ (enero de 1998). "Crecimiento y pastoreo por los dinoflagelados heterotróficos tecate Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)". Phycologia . 37 (1): 1–9. doi : 10.2216 / i0031-8884-37-1-1.1 .
  63. ^ Spero HJ (septiembre de 1982). "Fagotrofia en Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): el pedúnculo como orgánulo de ingestión". J. Phycol . 18 (3): 356–360. doi : 10.1111 / j.1529-8817.1982.tb03196.x . S2CID  85988790 .
  64. ^ Los investigadores capturan dinoflagelados en video disparando arpones a la presa
  65. ^ Schütt F (1895). "2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen". Die Peridineen der Plankton-Expedition . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Allgemeiner Theil. págs. 1-170. OCLC  69377189 .
  66. ^ Smayda, Theodore J. (2002). "Ecología adaptativa, estrategias de crecimiento y expansión de la floración global de dinoflagelados". Revista de Oceanografía . 58 (2): 281-294. doi : 10.1023 / A: 1015861725470 . ISSN  0916-8370 . S2CID  55024118 .
  67. ^ Huntley M, Sykes P, Rohan S, Marin V (1986). "Rechazo químicamente mediado de presas dinoflageladas por los copépodos Calanus pacificus y Paracalanus parvus : mecanismo, ocurrencia y significado" . Serie del progreso de la ecología marina . 28 : 105-120. Código Bibliográfico : 1986MEPS ... 28..105H . doi : 10.3354 / meps028105 .
  68. ^ Faust M, Gulledge, RA (2002). Identificación de dinoflagelados marinos nocivos . Contribuciones del Herbario Nacional de Estados Unidos. 42 . Washington, DC: Departamento de Biología Sistemática, Botánica, Museo Nacional de Historia Natural. ISSN  0097-1618 . Archivado desde el original el 30 de abril de 2007 . Consultado el 18 de mayo de 2007 .
  69. ^ Lin, S .; Litaker, RW; Sunda, W. (2016). "Ecología fisiológica del fósforo y mecanismos moleculares en el fitoplancton marino". Revista de Phycology. 52 . págs. 10–36.
  70. ^ Zhang, C .; Luo, H .; Huang, L .; Lin, S. (2017). "Mecanismo molecular de la utilización de glucosa-6-fosfato en el dinoflagelado Karenia mikimotoi". Algas nocivas. 67 . págs. 74–84.
  71. ^ Luo, H .; Lin, X .; Pequeño.; Zhang, C .; Lin, L .; Lin, S. (2017). "Los análisis transcriptómicos y fisiológicos del dinoflagelado Karenia mikimotoi revelan maquinaria molecular de utilización de ATP basada en fosfatasa no alcalina". Microbiología ambiental. 19 . págs. 4506–4518.
  72. ^ Granéli E, Turner JT (2007). Ecología de algas nocivas . Estudios ecológicos: análisis y síntesis . Estudios ecológicos. 189 . Saltador. ISBN 978-3-540-74009-4. ISSN  0070-8356 .
  73. ^ Castro P, Huber ME (2010). Biología Marina (8ª ed.). McGraw Hill. pag. 95. ISBN 978-0071113021.
  74. ^ Hastings JW (1996). "Químicas y colores de reacciones bioluminiscentes: una revisión". Gene . 173 (1 Espec. No): 5–11. doi : 10.1016 / 0378-1119 (95) 00676-1 . PMID  8707056 .
  75. ^ Poupin, J., A.-S. Cussatlegras y P. Geistdoerfer. 1999. Plancton marin bioluminiscente. Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'École Navale LOEN, Brest, Francia, 83 págs.
  76. ^ Sweeney, B. Bioluminiscencia y ritmos circadianos .En: Taylor 1987 , págs. 269-281
  77. ^ a b c d Haddock SH, Moline MA, Caso JF (1 de octubre de 2009). "Bioluminiscencia en el mar". Revisión anual de ciencias marinas . 2 : 443–93. Código Bib : 2010ARMS .... 2..443H . doi : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . PMID  21141672 . S2CID  3872860 .
  78. ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (febrero de 1998). "El ritmo circadiano de bioluminiscencia en Pyrocystis no se debe a diferencias en la cantidad de luciferasa: un estudio comparativo de tres dinoflagelados marinos bioluminiscentes". J. Phycol . 34 (1): 167-172. doi : 10.1046 / j.1529-8817.1998.340167.x . S2CID  84990824 .
  79. ^ Fritz L, Morse D, Hastings JW (febrero de 1990). "El ritmo de bioluminiscencia circadiano de Gonyaulax está relacionado con las variaciones diarias en el número de orgánulos emisores de luz" . Revista de ciencia celular . 95 (Parte 2): 321–8. PMID  2196272 .
  80. ^ Dybas CL (mayo de 2012). "Microbios brillantes: los científicos descubren nuevas pistas sobre la bioluminiscencia". Scientific American . 360 (5): 19. Código bibliográfico : 2012SciAm.306e..19D . doi : 10.1038 / scientificamerican0512-19 .
  81. ^ Castine Kayak (2015). "Excursión en kayak nocturno Castine Kayak Bioluminiscent Bay Night" . visitmaine.com . Consultado el 1 de julio de 2015 .
  82. ^ Kennedy Duckett, Maryellen (10 de febrero de 2015). "Florida por el agua: experiencia de bioluminiscencia" . Consultado el 31 de julio de 2018 .
  83. ^ Withers, N. esteroles dinoflagelados .En: Taylor 1987 , págs. 316–359
  84. ^ Alldredge AL, Passow U, Haddock SH (1998). "Las características y el contenido de partículas de exopolímero transparente (TEP) de la nieve marina formada a partir de los dinoflagelados de tecate" . J. Plankton Res . 20 (3): 393–406. doi : 10.1093 / plankt / 20.3.393 .
  85. ^ von Stosch HA (1973). "Observaciones sobre la reproducción vegetativa y los ciclos de vida sexual de dos dinoflagelados de agua dulce, Gymnodinium pseudopalustre Schiller y Woloszynskia apiculata sp. Nov" . Revista Phycological británica . 8 (2): 105–34. doi : 10.1080 / 00071617300650141 .
  86. ^ Pfiester, Anderson (1987). "Cap. 14" . En Taylor F (ed.). La biología de los dinoflagelados . Monografías botánicas. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
  87. ^ Li C, Wong JT (julio de 2019). "Vías de respuesta al daño del ADN en dinoflagelados" . Microorganismos . 7 (7): 191. doi : 10.3390 / microorganisms7070191 . PMC  6680887 . PMID  31284474 .
  88. ^ Haz CA, Himes M (2 de diciembre de 2012). Ch. 8: Genética de los dinoflagelados . págs. 263-298. ISBN 9780323138130.En Spector 1984
  89. ^ Lin S, Cheng S, Song B y col. (2015). "El genoma de Symbiodinium kawagutii ilumina la expresión del gen dinoflagelado y la simbiosis de coral" . Ciencia . 350 (6261): 691–694. doi : 10.1126 / science.aad0408 . PMID  26542574 .
  90. ^ Song B, Morse D, Song Y, et al. (2017). "La genómica comparativa revela dos episodios importantes de retroposición de genes que coinciden con períodos cruciales de la evolución de Symbiodinium" . Biología y evolución del genoma . 9 (8): 2037-2047. doi : 10.1093 / gbe / evx144 . PMC  5585692 . PMID  28903461 .
  91. ^ Hou Y, Ji N, Zhang H y col. (2018). "Número de copias del gen PCNA dependiente del tamaño del genoma en dinoflagelados y evidencia molecular de retroposición como un mecanismo evolutivo importante" . Revista de Phycology . 55 (1): 37–46. doi : 10.1111 / jpy.12815 . PMID  30468510 .
  92. ^ "Comprender las rupturas de relaciones para proteger el arrecife" . ScienceDaily . Consultado el 16 de mayo de 2019 .
  93. ^ Jackson CJ, Gornik SG, Waller RF (2012). "El genoma mitocondrial y el transcriptoma del dinoflagelado basal Hematodinium sp .: evolución del carácter dentro de los genomas mitocondriales altamente derivados de los dinoflagelados" . Biología y evolución del genoma . 4 (1): 59–72. doi : 10.1093 / gbe / evr122 . PMC  3268668 . PMID  22113794 .
  94. ^ John, Uwe; Lu, Yameng; Wohlrab, Sylke; Groth, Marco; Janouškovec, Jan; Kohli, Gurjeet S .; Mark, Felix C .; Bickmeyer, Ulf; Farhat, Sarah (abril de 2019). "Un parásito aerobio eucariota con mitocondrias funcionales que probablemente carece de un genoma mitocondrial" . Avances científicos . 5 (4): eaav1110. Código bibliográfico : 2019SciA .... 5.1110J . doi : 10.1126 / sciadv.aav1110 . ISSN  2375-2548 . PMC  6482013 . PMID  31032404 .
  95. ^ Lin S, Zhang H, Spencer D, Norman J, Gray M (2002). "Edición generalizada y extensa de ARNm mitocondriales en dinoflagelados". Revista de Biología Molecular . 320 (4): 727–739. doi : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00468-0 . PMID  12095251 .
  96. ^ Lin S, Zhang H, Grey MW (2018). Edición de ARN en dinoflagelados y sus implicaciones para la historia evolutiva de la maquinaria de edición . En: Smmith H (ed) Edición de ARN y ADN: Mecanismos moleculares y su integración en sistemas biológicos. John Wiley & Sons Inc. págs. 280–309.
  97. ^ El origen endosimbiótico, la diversificación y el destino de los plastidios - NCBI
  98. ^ Das, Biplab (2019). "El parásito marino sobrevive sin genes clave". Naturaleza de Oriente Medio . doi : 10.1038 / nmiddleeast.2019.63 .
  99. ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (julio de 2004). "Los minicírculos de un solo gen derivados de plastidios del dinoflagelado Ceratium horridum están localizados en el núcleo" . Biología Molecular y Evolución . 21 (7): 1318–22. doi : 10.1093 / molbev / msh127 . PMID  15034134 .
  100. ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA, Vaulot D, Le Gall F, Véron B, Brand JJ, Skelton H, Kasai F, Lilly EL, Keeling PJ (2012). "Evaluación del espaciador transcrito interno ribosómico (ITS) como un candidato marcador de código de barras dinoflagelados" . PLOS ONE . 7 (8): e42780. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 742780S . doi : 10.1371 / journal.pone.0042780 . PMC  3420951 . PMID  22916158 .
  101. ^ Litaker RW, Vandersea MW, Kibler SR, Reece KS, Stokes NA, Lutzoni FM, Yonish BA, West MA, Black MN, Tester PA (abril de 2007). "Reconocimiento de especies de dinoflagelados utilizando secuencias de su ADNr". J. Phycol . 43 (2): 344–355. doi : 10.1111 / j.1529-8817.2007.00320.x . S2CID  85929661 .
  102. ^ Wang, Lu; Zhuang, Yunyun; Zhang, Huan; Lin, Xin; Lin, Senjie (2014). "Especies de códigos de barras de ADN en el complejo Alexandrium tamarense utilizando ITS y proponiendo la designación de cinco especies". Algas nocivas . 31 : 100-113. doi : 10.1016 / j.hal.2013.10.013 . PMID  28040099 .
  103. ^ Stephens, Timothy G .; Ragan, MA; Bhattacharya, D; Chan, CX (21 de noviembre de 2018). "Los genes centrales en diversos linajes de dinoflagelados incluyen una gran cantidad de genes oscuros conservados con funciones desconocidas" . Informes científicos . 8 (1): 17175. Bibcode : 2018NatSR ... 817175S . doi : 10.1038 / s41598-018-35620-z . PMC  6249206 . PMID  30464192 .
  104. ^ MacRae RA, Fensome RA, Williams GL (1996). "Diversidad, originaciones y extinciones de dinoflagelados fósiles y su importancia". Lata. J. Bot . 74 (11): 1687–94. doi : 10.1139 / b96-205 . ISSN  0008-4026 .
  105. ^ Moldowan JM, Talyzina NM (agosto de 1998). "Evidencia biogeoquímica de ancestros dinoflagelados en el cámbrico temprano". Ciencia . 281 (5380): 1168–70. Código Bibliográfico : 1998Sci ... 281.1168M . doi : 10.1126 / science.281.5380.1168 . PMID  9712575 .
  106. ^ Moldowan JM, Dahl JE, Jacobson SR, Huizinga BJ, Fago FJ, Shetty R, Watt DS, Peters KE (febrero de 1996). "Reconstrucción quimioestratigráfica de biofacies: evidencia molecular que vincula dinoflagelados formadores de quistes con ancestros del Pre-Triásico". Geología . 24 (2): 159-162. Bibcode : 1996Geo .... 24..159M . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1996) 024 <0159: CROBME> 2.3.CO; 2 .
  107. ^ Talyzina NM, Moldowan JM, Johannisson A, Fago FJ (enero de 2000). "Afinidades de los primeros acritarcos del Cámbrico estudiadas mediante microscopía, citometría de flujo de fluorescencia y biomarcadores". Rev. Palaeobot. Palynol . 108 (1–2): 37–53. doi : 10.1016 / S0034-6667 (99) 00032-9 .
  108. ^ Saldarriaga J; Taylor MFJR; Cavalier-Smith T; Menden-Deuer S; Keeling PJ (2004). "Datos moleculares e historia evolutiva de los dinoflagelados". Eur J Protistol . 40 (1): 85-111. doi : 10.1016 / j.ejop.2003.11.003 . hdl : 2429/16056 .
  109. ^ Fensome RA, Saldarriaga JF, Taylor FJ (1999). "Filogenia de dinoflagelados revisitada: reconciliación de filogenias morfológicas y moleculares". Grana . 38 (2–3): 66–80. doi : 10.1080 / 00173139908559216 .
  110. ^ Gunderson JH, Goss SH, Coats DW (1999). "La posición filogenética de Amoebophrya sp. Que infecta a Gymnodinium sanguineum". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 46 (2): 194–7. doi : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04603.x . PMID  10361739 . S2CID  7836479 .
    Gunderson JH, John SA, Boman WC, Coats DW (2002). "Existen múltiples cepas del dinoflagelado Amoebophrya parásito en la Bahía de Chesapeake". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 49 (6): 469–74. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00230.x . PMID  12503682 . S2CID  30051291 .
  111. ^ López-García P, Rodríguez-Valera F, Pedrós-Alió C, Moreira D (febrero de 2001). "Diversidad inesperada de pequeños eucariotas en plancton antártico de aguas profundas". Naturaleza . 409 (6820): 603–7. Código Bibliográfico : 2001Natur.409..603L . doi : 10.1038 / 35054537 . PMID  11214316 . S2CID  11550698 .
  112. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (febrero de 2001). "Las secuencias de rDNA 18S oceánicas de picoplancton revelan diversidad eucariota insospechada". Naturaleza . 409 (6820): 607–10. Código bibliográfico : 2001Natur.409..607M . doi : 10.1038 / 35054541 . PMID  11214317 . S2CID  4362835 .
  113. ^ Saldarriaga JF, Taylor FJ, Keeling PJ, Cavalier-Smith T (septiembre de 2001). "La filogenia del ARNr de SSU nuclear de dinoflagelados sugiere múltiples pérdidas y reemplazos de plastidios". Revista de evolución molecular . 53 (3): 204-13. Código bibliográfico : 2001JMolE..53..204S . doi : 10.1007 / s002390010210 . PMID  11523007 . S2CID  28522930 .
  114. ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (junio de 2010). "Un origen común de algas rojas de los plastidios apicomplexan, dinoflagelados y heterokont" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (24): 10949–54. Código Bibliográfico : 2010PNAS..10710949J . doi : 10.1073 / pnas.1003335107 . PMC  2890776 . PMID  20534454 .
  115. ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, Bacic A, McFadden GI, Pain A, Waller RF (mayo de 2015). "Endosimbiosis deshecha por eliminación gradual del plastidio en un dinoflagelado parásito" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (18): 5767–72. Código bibliográfico : 2015PNAS..112.5767G . doi : 10.1073 / pnas.1423400112 . PMC  4426444 . PMID  25902514 .
  116. ^ Dorrell, RG; Howe, CJ (2015). "Integración de plastidios con sus anfitriones: lecciones aprendidas de los dinoflagelados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (33): 10247–10254. Código Bibliográfico : 2015PNAS..11210247D . doi : 10.1073 / pnas.1421380112 . PMC  4547248 . PMID  25995366 .
  117. ^ Tørresen, Ole Kristian (2010). "Investigando el reemplazo de plastidios en el dinoflagelado verde Lepidodinium chlorophorum". hdl : 10852/11559 . Cite journal requiere |journal=( ayuda )
  118. ^ El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuminata alberga cloroplastos permanentes de origen cryptomonad, no cleptocloroplastos
  119. ^ Klinger, CM; Paoli, L .; Newby, RJ; Wang, MI; Carroll, HD; Leblond, JD; Howe, CJ; Dacks, JB; Jugador de bolos, C .; Cahoon, AB; Dorrell, RG; Richardson, E. (2018). "La edición de la transcripción de plastidios a través de linajes de dinoflagelados muestra una aplicación específica de linaje pero tendencias conservadas" . Biología y evolución del genoma . 10 (4): 1019–1038. doi : 10.1093 / gbe / evy057 . PMC  5888634 . PMID  29617800 .
  120. ^ Imanian, B .; Keeling, PJ (2007). "Los dinoflagelados Durinskia baltica y Kryptoperidinium foliaceum retienen mitocondrias funcionalmente superpuestas de dos linajes evolutivamente distintos" . Biología Evolutiva BMC . 7 : 172. doi : 10.1186 / 1471-2148-7-172 . PMC  2096628 . PMID  17892581 .
  121. ^ Gast, RJ; Moran, DM; Dennett, MR; Caron, DA (2007). "Cleptoplastia en un dinoflagelado antártico: ¿atrapado en transición evolutiva?". Microbiología ambiental . 9 (1): 39–45. doi : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01109.x . PMID  17227410 .
  122. ^ Taylor FJ (1980). "Sobre la evolución de los dinoflagelados". Bio Systems . 13 (1–2): 65–108. doi : 10.1016 / 0303-2647 (80) 90006-4 . PMID  7002229 .
  123. ^ Logares R, Shalchian-Tabrizi K, Boltovskoy A, Rengefors K (diciembre de 2007). "Las filogenias extensivas de dinoflagelados indican transiciones poco frecuentes de agua dulce marina". Filogenética molecular y evolución . 45 (3): 887–903. doi : 10.1016 / j.ympev.2007.08.005 . PMID  17928239 .
  124. ^ Mertens KN, Takano Y, Jefe MJ, Matsuoka K (2014). "Fósiles vivientes en la piscina cálida del Indo-Pacífico: un refugio para dinoflagelados termofílicos durante las glaciaciones". Geología . 42 (6): 531–534. Código bibliográfico : 2014Geo .... 42..531M . doi : 10.1130 / G35456.1 .

  • Spector, DL (1984). Dinoflagelados . Prensa académica. ISBN 978-0-323-13813-0.
  • Taylor, FJR (1987). La biología de los dinoflagelados . Monografías botánicas. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.

  • Sociedad Internacional para el Estudio de Algas Nocivas
  • Monografías clásicas de dinoflagelados
  • Sitio de dinoflagelados japoneses
  • Noctiluca scintillans - Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Pesca y Acuicultura de Tasmania
  • Dinoflagelados del árbol de la vida
  • Centro de Excelencia para la Taxonomía de Dinófitos CEDiT
  • Dinoflagelados
  • Judson O (5 de enero de 2010). "Historia de dos flagelos" . New York Times .