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Diplonemidae
Micrografía electrónica de barrido de "Diplonema papillatum"
Micrografía electrónica de barrido de Diplonema papillatum
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
(no clasificado):
Excavata
Filo:
Euglenozoa
Clase:
Diplonemea
Orden:
Diplonemida
Familia:
Diplonemidae

Cavalier-Smith 1993 enmienda. Adl y col. 2019
Género
Sinónimos
  • Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993

Diplonemidae es una familia de protistas unicelulares biflagelados que pueden estar entre los grupos más diversos y comunes de organismos planctónicos en el océano. Aunque esta familia se compone actualmente de tres géneros nombrados; Diplonema , Rhynchopus y Hemistasia , es probable que existan miles de géneros aún sin nombre. [1] Los organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, con dos flagelos emergiendo de un bolsillo subapical. [2] Poseen un gran genoma mitocondrial compuesto de ADN lineal fragmentado. [3] Estas secuencias no codificantes deben empalmarse masivamente en trans, lo que lo convierte en uno de los procesos de edición postranscripcional más complicados conocidos por los eucariotas.

Etimología

La palabra "Diplonemidae" proviene de las palabras griegas "diplo", que significa dos, y "nemat", que significa hilo. Juntos, Diplonemidae se traduce aproximadamente como 'dos ​​hilos', probablemente refiriéndose a los dos flagelos característicos del organismo.

Historia del conocimiento

Los estudios primarios realizados en la década de 1900 por Griessmann y Skuja habían agrupado inicialmente a Diplonemidae (o más específicamente, los taxones de Diplonema y Rhynchopus ) con los euglenids. Esto se debió a que los dos grupos compartían muchas similitudes morfológicas con los euglenidos , como el metabolismo, la locomoción y un aparato de alimentación reforzado con microtúbulos. [4] Sin embargo, esta conclusión se encontró con cierta controversia, ya que los diplonemidos carecían de rasgos característicos compartidos por todos los euglenidos, como la posesión de tiras de película y varillas paraxonemales en sus flagelos. [5] En cambio, fueron colocados en el filo euglenozoan y compartieron este taxón con los kinetoplastids y euglenids. [6] La inclusión deRhynchopus y Diplonema de la familia Diplonemidae se confirmaron más tarde mediante análisis de ARNr 18S nuclear. [7] En la actualidad, Rhynchopus y diplonema forman parte del subgrupo de diplonemidae "clásico", mientras que hemistasia forma parte del subgrupo de diplonemidae "no clásico".

Recientemente, ha habido debates sobre si los Diplonemidae están más estrechamente relacionados con los euglenids o kinetoplastids . No fue hasta el análisis de las proteínas citosólicas de choque térmico que se propuso una relación hermana entre los diplonemidos y los cinetoplastidos. [5] Esto fue respaldado por el análisis filogenético, que descubrió que los diplonemidae poseen un ARN líder de empalme funcional que es característico de los cinetoplástidos. [8] Además, el aminoácido triptófano está codificado por el codón TGA en cinetoplastidos y diplonemidos, mientras que en los euglenidos, se usa el codón regular en su lugar. [5]

Sin embargo, a pesar de las similitudes entre cinetoplastidos y diplonemidos, los dos taxones siguen siendo distintos entre sí. Los Diplonemidae todavía carecen de un cinetoplasto y tienen una fase trófica bi-flagelada única que no se ve en los cinetoplasto. Actualmente, los cinetoplastidos se consideran el grupo hermano de los Diplonemidae.

Aunque solo hay tres géneros nombrados dentro de Diplonemidae, la secuenciación ambiental realizada por la reciente Expedición Oceánica TARA concluyó que hay potencialmente miles de géneros, [1] sugiriendo que los Diplonemidae pelágicos son los eucariotas planctónicos más diversos en los océanos.

Hábitat y Ecología

Aunque los Diplonemidae son generalmente depredadores, algunas especies muestran estrategias de vida parasitarias. [3] Los Diplonemidae muestran una rica diversidad en ambientes marinos y de agua dulce, y su abundancia relativa aumenta con la profundidad. [9] Los diplonemidos que existen en estos diferentes entornos son genéticamente distintos y exhiben estilos de vida ligeramente diferentes. Los diplonemidos "clásicos" (es decir, Diplonema y Rhynchopus ) son bentónicos, mientras que los diplonemidos marinos, que incluyen Hemistasia , son planctónicos. [2]

Hay potencialmente miles de especies marinas de Diplonemidae desconocidas, con esta diversidad altamente estratificada de acuerdo con la profundidad. Aunque la secuenciación molecular confirma la existencia de estos Diplonemidae marinos sin nombre, no se dispone de información sobre su morfología y estilo de vida. [1] Dado que los Diplonemidae marinos son los protistas (y potencialmente eucariotas) más abundantes y genéticamente diversos en el mar, existen fuertes implicaciones de que desempeñan un papel clave en los ecosistemas acuáticos. Hasta el momento, se desconoce este rol exacto.

Descripción del organismo

Morfología y Anatomía

Los diplonemidos clásicos (es decir, Diplonema y Rhynchopus ) son incoloros y de forma oblonga. Tienen aproximadamente 20 μm de longitud y poseen una capa de microtúbulos debajo de su membrana plasmática. [10] Junto a él hay una mitocondria con crestas discoidales. [6] También poseen dos flagelos de igual longitud, ambos carecen de barras paraxiales. [2] Los dos cuerpos basales se originan en una bolsa subapical, que se fusiona con un aparato de alimentación adyacente. [4] Este aparato de alimentación está rodeado por muchas vacuolas de alimentos y reforzado por microtúbulos. [10]

Los Diplonemidae no clásicos (es decir, Hemistasia) son diversos en tamaño pero comparten muchos aspectos morfológicos con los diplonemidos clásicos. Sin embargo, la gran mayoría de estos Diplonemidae marinos nunca se han visto, y su existencia solo se confirma mediante análisis moleculares. [2]

Aunque Diplonemidae no posee tiras peliculares como Euglenids , todavía se mueven a través del metabolismo. [3]

Diplonemidae también exhibe la compartimentación de enzimas glucolíticas y gluconeogénicas en peroxisomas. Estos orgánulos se denominan glucosomas y es un rasgo característico que también comparte con su taxón hermano, los cinetoplástidos . [11]

Ciclos de vida

Los Diplonemidae son capaces de reproducirse sexualmente, ya que se han encontrado genes implicados en la meiosis. [12] Aunque los diplonemidos marinos parecen reproducirse sexualmente, no se sabe mucho sobre la reproducción de los Diplonemidae, ya que los euglenozoos rara vez demuestran procesos sexuales. [5]

Genética

Los Diplonemidae tienen una disposición de ADN mitocondrial muy singular. Aunque Diplonemidae posee un genoma mitocondrial grande, estos no contienen genes intactos de tamaño completo. En cambio, su ADN mitocondrial consiste en fragmentos de genes lineales de diferentes tamaños. Debido a que cada fragmento está lleno de repeticiones e incompleto, individualmente no pueden codificar un gen por sí mismos. En cambio, los fragmentos se transcriben y empalman utilizando su propia maquinaria especializada de empalme trans. [3] Una vez empalmados, la transcripción se somete a una extensa edición para convertirse en un ARN reconocible. Esto se logra mediante la inserción de uracilo, la desanimación de nucleótidos o la sustitución, que eventualmente genera una transcripción completamente madura y traducible. [13]

El genoma de Diplonemidae contiene un gen de ARN líder empalmado, que confirma su uso del empalme trans dependiente del espliceosoma de ARNm durante la expresión nuclear.

Los diplomonemidos poseen el gen gap3 que se encuentra específicamente en cianobacterias y proteobacterias . Es probable que esto se deba a la transferencia lateral de genes que sigue a la divergencia de diplonemidos de los euglenoides . [14] Hasta la fecha, este es uno de los ejemplos más apoyados de transferencia lateral de genes de una bacteria a eucariota y puede tener implicaciones para la adquisición de diplonemid de capacidades bioquímicas.

Taxonomía

Aunque actualmente está compuesto por menos de una docena de especies nombradas, se ha confirmado la existencia de miles de especies de Diplonemidae desconocidas . [1]

  • Género Diplonema Griessmann 1913 no Don 1837
    • D. aggregata Tashyreva et al. 2018
    • D. ambulator Larsen & Patterson 1990
    • D. breviciliata Griessman 1913
    • D. japonica Tashyreva y col. 2018
    • D. metabolica Larsen y Patterson 1990
    • D. nigricans (Schuster, Goldstein y Hershenow 1968) Triemer y Ott 1990 [ Isonema nigricans Schuster, Goldstein y Hershenow 1968 ] [10]
    • D. papillata (Porter 1973) Triemer & Ott 1990 [ Isonema papillata Porter 1973 ] [10]
  • Género Flectonema Tashyreva et al. 2018
    • F. neradi Tashyreva y col. 2018
  • Género Lacrimia Tashyreva et al. 2018
    • L. lanifica Tashyreva y col. 2018 [15]
  • Género Rhynchopus Skuja 1948
    • R. amitus Skuja 1948
    • R. coscinodiscivorus Schnepf 1994
    • R. euleeides Roy y col. 2007 [4]
    • R. humris Tashyreva y col. 2018
    • R. littoralensis Kufferath 1950
    • R. serpens Tashyreva y col. 2018
  • Sulcionema Tashyreva y col. 2018 [15]
    • S. specki Tashyreva y col. 2018

Referencias

  1. ↑ a b c d Flegontova, Olga; Flegontov, Pavel; Malviya, Shruti; Audic, Stephane; Wincker, Patrick; De Vargas, colombiano; Jugador de bolos, Chris; Lukeš, Julius; Horák, Aleš (2016). "Extrema diversidad de eucariotas diplomonemidos en el océano" . Biología actual . 26 (22): 3060-3065. doi : 10.1016 / j.cub.2016.09.031 . PMID  27875689 .
  2. ^ a b c d Gawryluk, Ryan MR; Del Campo, Javier; Okamoto, Noriko; Strassert, Jürgen FH; Lukeš, Julius; Richards, Thomas A .; Worden, Alexandra Z .; Santoro, Alyson E .; Keeling, Patrick J. (2016). "Identificación morfológica y genómica unicelular de diplomonemidos marinos" . Biología actual . 26 (22): 3053-3059. doi : 10.1016 / j.cub.2016.09.013 . PMID 27875688 . 
  3. ^ a b c d Lukeš, Julius; Flegontova, Olga; Horák, Aleš (2015). "Diplonemids" . Biología actual . 25 (16): R702 – R704. doi : 10.1016 / j.cub.2015.04.052 . PMID 26294177 . 
  4. ^ a b c Roy, Joannie; Faktorová, Drahomíra; Benada, Oldřich; Lukeš, Julius; Burger, Gertraud (2007). "Descripción de Rhynchopus euleeides n. Sp. (Diplonemea), un euglenozoo marino de vida libre". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 54 (2): 137-145. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00244.x . PMID 17403154 . 
  5. ^ a b c d Heyden, Sophie; Chao, EMA E .; Vickerman, Keith; Cavalier-Smith, Thomas (2004). "Filogenia de ARN ribosómico de flagelados de Bodonid y Diplonemid y la evolución de Euglenozoa". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 51 (4): 402–416. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00387.x .
  6. ↑ a b Simpson, Alastair GB (1997). "La identidad y composición de los Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde . 148 (3): 318–328. doi : 10.1016 / s0003-9365 (97) 80012-7 .
  7. ^ Busse, I .; Preisfeld, Angelika (2002). "Posición filogenética de Rhynchopus sp. Y Diplonema ambulator según lo indicado por análisis de ADN ribosómico de subunidad pequeña de euglenozoos". Gene . 284 (1–2): 83–91. doi : 10.1016 / s0378-1119 (02) 00390-6 . PMID 11891049 . 
  8. ^ Sturm, Nancy R .; Maslov, Dmitri A .; Grisard, Edmundo C .; Campbell, David A. (2001). "Diplonema spp. Posee genes de ARN líder empalmado similares a Kinetoplastida". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 48 (3): 325–331. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00321.x .
  9. ^ Debroas, Didier; Domaizon, Isabelle; Humbert, Jean-Francois; Jardillier, Ludwig; Lepère, Cécile; Oudart, Anne; Taïb, Najwa (2017). "Resumen de la diversidad de eucariotas microbianos de agua dulce: un primer análisis de datos de metabarcoding disponibles públicamente" . Ecología Microbiología FEMS . 93 (4). doi : 10.1093 / femsec / fix023 . PMID 28334157 . 
  10. ↑ a b c d Triemer, Richard E .; Ott, Donald W. (1990). "Ultraestructura de Diplonema ambulator larsen & patterson (euglenozoa) y su relación con Isonema". Revista europea de protistología . 25 (4): 316–320. doi : 10.1016 / s0932-4739 (11) 80123-9 . PMID 23196044 . 
  11. ^ Gabaldón, Toni; Ginger, Michael L .; Michels, Paul AM (2016). "Peroxisomas en protistas parasitarios". Parasitología molecular y bioquímica . 209 (1–2): 35–45. doi : 10.1016 / j.molbiopara.2016.02.005 . PMID 26896770 . 
  12. ^ Goodenough, U .; Heitman, J. (2014). "Orígenes de la reproducción sexual eucariota" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 6 (3): a016154. doi : 10.1101 / cshperspect.a016154 . PMC 3949356 . PMID 24591519 .  
  13. ^ David, Vojtěch; Archibald, John M. (2016). "Evolución: sondear las profundidades de la diversidad diplomémida" . Biología actual . 26 (24): R1290 – R1292. doi : 10.1016 / j.cub.2016.10.050 . PMID 27997843 . 
  14. ^ Qian, Q .; Keeling, PJ (2001). "Diplonemid gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH) y transferencia génica lateral de procariota a eucariota". Protista . 152 (3): 193-201. doi : 10.1078 / 1434-4610-00059 . PMID 11693658 . 
  15. ^ a b Tashyreva, Daria; Prokopchuk, Galina; Yabuki, Akinori; Kaur, Binnypreet; Faktorová, Drahomíra; Votýpka, Jan; Kusaka, Chiho; Fujikura, Katsunori; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Horák, Aleš; Lukeš, Julius (2018). "Filogenia y morfología de nuevos diplomonemidos de Japón". Protista . 169 (2): 158-179. doi : 10.1016 / j.protis.2018.02.001 . PMID 29604574 .